九寨沟华西箭竹(Fargesia nitida)开花种群特征

雷开明，张 跃，肖维阳，蔡永寿，泽 军，刘 源，孙鸿鸥，曾 涛

(l.九寨沟自然保护区管理局，四川阿坝 623402;2四川大学生命科学学院生物资源与生态环境教育部重点实验室，四川成都 6l0064)

华西箭竹(Fargesia nitida)是大熊猫(Ailuroplda melanoleuca)天然采食的主要竹种之一(易同培，l997;中国植物志编委会，l996;四川植物志编委会，l988)。无性系(克隆)植物生态学是当前植物生态学特别是植物种群生态学研究的热点之一(刘庆等，l995)，竹类植物是典型的无性系植物。九寨沟自然保护区地处岷山山脉北段，是以大熊猫和森林生态系统为主要保护对象的国家级自然保护区，也是大熊猫保护的重点地区之一，区内的大熊猫食竹种类主要为华西箭竹(刘少英等，2006;张聪，20l0)。2009年对九寨沟自然保护区内发现的正在开花的华西箭竹种群进行了调查，希望得到的华西箭竹开花竹种群特征能为大熊猫栖息地保护提供基础资料，丰富无性系植物种群生态学和大熊猫保护生物学的基本内容。

l 研究区域概况

九寨沟自然保护区位于岷山山系北部，四川省阿坝藏族羌族自治州九寨沟县漳扎镇。地理坐标界东经 l03°46'～l04°05'，北纬 32°55'～33°l6'之间。南北长 40.l5 km，东西宽 35.l4 km，总面积 643 km2。保护区地处青藏高原东南部，是青藏高原向四川盆地陡跌的两大地貌单元的过渡带。保护区地势为南高北低，山峰高耸，河谷深切。境内海拔4 500 m以上的山峰有l9座，最高山峰达4 764 m，最低点保护区入口，海拔 l 996 m，相对高差达2 768 m，平均相对高差大于l 600 m。年平均气温7.3℃，年降水量700 mm ～800 mm，且随海拔高度的增加而增加。年平均相对湿度约60% ～70%。日平均气温≥l0℃的累积温度为 3 000℃ ～3 500℃，且冬季日照稍多于夏季。

保护区内大熊猫食竹优势种为华西箭竹，该物种生境为海拔2 450 m～3 200 m的山地亚高山暗针叶林下，常成为森林的下木层。华西箭竹在九寨沟没有形成集中成片分布的灌丛，多以零星小块状分布于2 500 m～3 000 m的坡地(刘少英等，2006;张聪，20l0)。

2 研究方法

分别于2009年4月、2009年7月，选择九寨沟自然保护区内则扎洼、原始森林、五彩池、箭竹海、丹祖沟、鹰爪洞沟、诺日朗、日则等地不同生境中有箭竹分布的地方，分别随机设置l0 m×l0 m的样地，记录样地生境信息后，根据地形和箭竹生长分布情况，随机选取l m×l m、2 m×2m或5 m×5m大小的样方对华西箭竹进行调查。

对发现的开花竹种群，记录每一株开花竹的花的数量、花的颜色，并在放大镜下计数每朵花所结的种子数等。

3 结果

调查中仅在鹰爪洞沟样地发现开花华西箭竹的种群，共调查开花竹样方3个、华西箭竹6l9株、花穗2 365朵、种子3l 386粒。

3.l 生境

调查中在鹰爪洞发现开花箭竹的样方生境概况参见表l。

表l 调查中发现开花箭竹的样方生境概况

调查发现，鹰爪洞沟的开花箭竹均分布在海拔3 000 m以上的山坡中上部，主要在坡向偏西、坡度大于20°的冷杉纯林或冷杉与桦、柏的混交林中。样地中及周边多见兽类的粪便、食迹、兽径等活动痕迹。

3.2 种群基本特征

正在开花种群的箭竹平均高度达到268.50 cm，调查中的箭竹最大高度达到接近4.4 m;正在开花种群的箭竹平均基径达到了7.23 mm。

对鹰爪洞沟的开花箭竹种群的种群密度与年龄结构的进行分析，结果如表2所示。

表2 各开花箭竹种群样方中种群密度和不同龄级箭竹数量

开花竹的平均种群密度为55株·m-2。种群中衰老和死亡的个体比例大。开花竹在3个样方中占的比例分别达到5.7l%、l0.66%和35.l8%;4 月随机设置的样方面积较小，未在样方中调查到死竹，7月调查的两个样方中死竹比例分别为2.87%和30.l9%。相比衰老个体，竹笋-幼竹这类年幼个体的比例则偏小，7月调查的两个样方中幼竹比例仅分别占4.92%和6.37%。

对2009年调查的3个鹰爪洞沟开花箭竹种群样方中的所有共6l9株箭竹进行统计，通过其种群中年幼个体(竹笋+l龄竹)、开花个体、死亡个体和衰亡个体(开花竹+死竹)的比例及其95%置信区间对区域内开花箭竹种群的情况进行估计(见表3)。

从表3中结果可以看出，鹰爪洞沟华西箭竹开花种群的年幼个体比例远小于衰亡个体比例，表现出明显的衰退种群结构的特点。种群的开花竹比例达到l/4左右，约22% ～29%的箭竹正在开花。

表3 开花竹种群年幼个体、开花、死亡与衰亡个体的比例及其95%置信区间

3.3 开花和结实情况

对2009年7月2个2 m×2 m调查样方中的箭竹开花竹数、花穗数、花色和种子数进行了调查统计，结果见表4～表8。其中冷杉-柏林样方开花竹密度大，花穗数与种子数多，竹丛散生难辨，所以对整个2 m×2 m样方中开花竹株数进行了实测，而对其花穗和种子则从中抽取l m×l m样方进行调查统计。

对两个样方中开花竹丛数、开花竹株数及其比例，花穗数、种子数及其密度的统计结果详见表4。两个样方的平均花穗密度约为296朵·m-2，平均种子密度约为3 923粒·m-2。

表4 开花竹样方华西箭竹的开花及结实情况

华西箭竹的花为顶生的总状花序，花穗颜色以绿色为主，黄色、黄绿色花也较多，偶见绿紫色花，对花色的统计结果详见表5。花穗颜色的差异可能跟花龄有关。

表5 开花竹样方样方华西箭竹的花色统计

对每株华西箭竹开花数的统计结果见表6，其平均数约为l4，绝大多数华西箭竹的单株花穗数在l0朵～l9朵之间。

表6 每株开花华西箭竹的花穗数量统计

对每株华西箭竹种子数的统计结果见表7，平均每株的种子数约为l90粒左右，绝大多数华西箭竹的单株种子数在l30粒～250粒之间。

表7 每株开花华西箭竹的种子数量统计

对每朵华西箭竹花穗的种子数的统计结果见表8，平均每朵花穗的种子数约为l3粒，绝大多数华西箭竹的单朵花穗的种子数在l2～l4粒之间。

表8 每朵华西箭竹花穗的种子数量统计

从以上结果可以看出，九寨沟华西箭竹开花种群每朵花穗的种子数量在两个样方中比较一致都为l3粒左右，但每株箭竹的花穗数差异较大，因此导致统计出的不同样方每株箭竹种子数、种子密度、花穗密度有较大差异。这些差异可能跟调查发现冷杉-红桦林样方中的箭竹较冷杉-柏林样方中的箭竹平均年龄更低有关。

4 讨论

华西箭竹在九寨沟于l982年开始普遍开花，其规律是由低海拔向高处逐年推进。据l984年调查，在海拔2 700 m以下地段已开花枯死，2 700 m～2 800 m正含苞待放，2 800 m以上则尚未开花(易同培，l997;中国植物志编委会，l996;四川植物志编委会，l988)。l983～l985年保护区内箭竹开花以后，恢复一直不好，使得保护区内大熊猫栖息地质量较差。要恢复九寨沟大熊猫栖息地，华西箭竹种群的恢复是关键。

九寨沟自然保护区的优势竹种是华西箭竹，而对九寨沟竹类的相关研究报道很少(蓝振江等，2004;刘少英等，2007;张聪等，20l0)。国际上普遍认为群落水平上无法找到具有普遍意义的模式(Simberloff，2004)，于是大熊猫主食竹种群的特征具有显著的地域特色，一个地方竹类种群生态学的研究结果很难完全应用到另一个地方，对一个物种的研究结果也不能完全应用到另一个物种。目前尚未见到对华西箭竹开花竹种群特征的报道，仅见对缺苞箭竹、冷箭竹相关特征的观察与记载(王金锡等，l993;秦自生等，l995)。因此，九寨沟华西箭竹开花竹种群特征的结果能为大熊猫栖息地保护提供基础资料，丰富无性系植物种群生态学和大熊猫保护生物学的基本内容。

岷山北部特别是白水江以北的区域2004年开始出现大面积箭竹开花的现象，至2007年开花竹面积占竹类总面积的5l.36%(王颖等，2009)。九寨沟保护区与这一区域仅一江之隔。本研究结果也可为这一地区开花箭竹的研究提供参考。

从此次调查研究的结果可以看出，九寨沟开花的华西箭竹上结出的种子的密度是很大的，较少的样方也达到了900粒·m-2左右。但从对九寨沟其它样地中的上世纪80年代开花后更新恢复种群的调查结果来看，通过种子发出的华西箭竹的种群密度远远地小于这一水平。各样地华西箭竹平均密度约为3l株·m-2左右，据推断大多数箭竹的种群密度约为5株·m-2～57株·m-2，这一数据包括了

通过无性繁殖发出的箭竹株数，而应该跟种子数对应的箭竹丛数更是远低于这一数目。到目前为止，还没有人对华西箭竹在经过有性繁殖阶段后产生的新一代无性系种群进行系统的研究。这些结出的种子有多少可以最后成熟、有多少可以掉到地面、有多少可以萌发、又有多少能长成成竹，这些都需要进行进一步的长期监测和研究。

［l]Simberloff D.Community ecology:Is it time to move on?The A-merican Naturalist，2004，l63(6).

［2]蓝振江，蔡红霞，曾涛，等.九寨沟主要植物群落生物量的空间分布［J］.应用与环境生物学报，2004，l0(3):299 ～306.

［3]刘庆，钟章成.无性系植物种群生态学研究进展及有关概念［J］.生态学杂志，l995，l4(3):40 ～45.

［4]刘少英，章小平，曾宗永.九寨沟自然保护区的生物多样性［M］.成都:四川科学技术出版社，2007.

［5]秦自生，Alan H.Taylor.冷箭竹生殖特性研究［J］.西北植物学报，l995，l5(3):229 ～233.

［6]四川植物志编委会.四川植物志(第5卷)［M］.成都:四川科学技术出版社，l988.

［7]王金锡，马志贵.大熊猫主食竹生态学研究［M］.成都:四川科学技术出版社，l993.

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［l l]中国植物志编委会.中国植物志(第9卷)［M］.北京:科学出版社，l996.