四川江油距瓣尾囊草初步研究(二)生物学特性、生态学特性与群落学分析

王金锡，何兴金，徐 伟，孟文凯，苏泽源

(l.四川省林业科学研究院 四川 成都 6l008l;2.四川大学 四川 成都 6l0075;

3.四川省环境科学研究院，四川 成都 600000;4.江油市林业局，四川江油 62l700)

3.2 生物学特性

3.2.l 生活史特征

距瓣尾囊草的花期较长，每年l2月中下下旬即开始开花，到次年2月～3月处于盛花期并开始结果，此时花已经盛开，花萼大而呈紫蓝色、紫白色或紫红色，花瓣船形，基部突出形成一囊状的约2mm左右的距，个别植株在5月份仍然开花，但4月～5月蓇葖果已经成熟，并开始散播种子。据观察距瓣尾囊草的种子散播比较特别，当其蓇葖果即将成熟时，果梗自然弯曲生长，并将蓇葖果推入岩石缝中，当蓇葖果成熟沿心皮腹缝线裂开时，散播出种子，种子则自然散落于石缝中，在有水和少量土壤的石缝中度过夏季休眠后便自然萌发。从5月底开始叶色转为灰绿、黄绿，叶片渐渐发黄枯萎进入5月～7月底的休眠期，8月底9月初茎顶端发出新芽和紫红色的新叶片恢复生长，渐渐进入生长盛季，此时，自然散播的种子也开始发芽长成幼苗。l0月至l2月进入生长旺盛的高峰时期，多年生根状茎上长出多片莲座状的叶片，叶片背面为深蓝色或蓝紫色，叶正面深绿色，到l2月便开始从根状茎上抽葶，长生成花葶后花蕾开始形成。l2月底到次年3月底的长达4个月时间，是距瓣尾囊草的盛花期，由于距瓣尾囊草无花瓣仅具花萼，花萼随温度的变化从天蓝色，到紫蓝色，再到紫红色或紫白色。叶背面的颜色也随温度从嫩绿色，到深绿色或紫绿色，再到深紫色。

矩瓣尾囊草属于夏枯型植物，5月～7月处于休眠阶段，地上部分枝叶全部枯死，仅肉质茎和根蓄存，保持生命活力，8月以后开始新一轮生长周期，陆续发芽，长出新的叶片，到ll月为营养生长的旺盛期，生殖生长从九月开始形成花蕾，l2月陆续开花，花期为l2月～3月，4月初开始结实，结实期为4月～5月

3.2.2 生殖对策

距瓣尾囊草春季植株长势较旺，叶正面嫩绿，背面紫绿色。3月下旬多数花调谢，4月～5月果实成熟。为种子结实期，每株3～5聚合蓇葖果，每蓇葖果种子数l粒～8粒不等，多数为5粒、6粒。在果实成熟过程中，长长的果柄自然向岩石缝隙中弯曲生长，遇到适宜的生境条件，种子成熟后蓇葖果沿心皮之腹缝线横向开裂，种子散落在岩石缝隙土壤中完成自然播种。8月底9月自然散播的种子也相继发芽长成幼苗。

根据我们野外观察，每年8月种子萌发成实生苗，但只有散播在有裂隙水的岩石缝隙中的种子，才能萌发出的少数实生苗，经过数年的生长，形成成年植株。

3.3 生态学特征

3.3.l 地质与地质水文生态

矩瓣尾囊草生长的生境极为特殊，着生在完全没有土壤的绝壁的岩石缝隙处，牢牢地扎根于岩层，仅靠有限的岩层裂隙水生存。因此，从地质与地质水文的角度探讨矩瓣尾囊草的生态环境，有助于全方位深入了解其生态学特性。现以矩瓣尾囊草集中分布区的北城乡大桑园为例，进行分析。

(l)地形地貌

大桑园地处于前龙门山的腹心地带，观雾山东缘，涪江右侧谷坡脚下，涪江右侧，最高海拔观雾山顶峰l880m，最低高海拔涪江谷底，为600m，高差近l300m。按山岳划分标准，应属高中山。地形成因类型为构造侵蚀地形。

地貌形态为涪江河谷，大桑园江段为峡谷，河流自北向南发生l05°的大转弯。距瓣尾囊草分布恰处涪江直流转为弯曲江段间的右侧谷麓地带。

河谷横剖面呈“V”，两壁极不对称，左侧谷坡为悬崖绝壁，而右侧谷壁稍缓，由直线形坡和凸形坡构成，然而谷坡变化总趋势，自涪江转折处向北约2 km坡段，坡度由30°～40°～50°逐渐增陡趋势。

(2)地质背景

地层岩性:大桑园地区出露的岩层属泥盆系中统观雾山组，大约在3.5亿年前形成的，为一套造礁碳酸盐建造，几乎全为较纯的碳酸盐岩岩组。岩性特征为深灰色薄层泥质灰岩、砂质灰岩夹生物碎屑厚层灰岩组成，代表泥盆系中部一套台盆或泻湖相沉积，厚度达ll50m。因此，就泥盆纪中期沉积的碳酸盐岩和厚度而言，在四川乃至全国同一地质时代，沉积地层比对，实属罕见。构造运动处于加里东运动中期。

(3)水文地质条件

大桑园处于涪江河谷谷坡地段，河流切割较深，地层出露单一，为深灰色薄层泥质灰岩夹厚层灰岩，溶蚀作用轻微，构造处于唐王寨向斜近轴部部位，小构造褶曲、断层发育，从而导致局部地下水补给迳流和排泄的有利空间。

按地下水赋存条件，水理性质和水力特征，该地区地下水类型为以基岩裂隙水为主，次之为碳酸盐岩类裂隙溶洞水，富水性贫乏。地下水埋藏深度较大，故地表无泉水出露，以隐蔽方式，通过潜流补给河水。因谷坡坡向一致，形成顺向坡，利于地下水排泄(见图2)。

图2 江油武都大桑园生态地质剖面示意图

3.3.2 岩石矿物成分与根部残积母质的理化特征

距瓣尾囊草的生境条件极为独特，大多生长在垂直的石灰岩崖壁缝隙中。从土壤发生学的角度，根部着生的基质还谈不上是土壤，只能成为残积母质或岩石风化物;有些地方，在地衣包被体下，可见极薄的土层。在崖壁基部堆积的土壤上有零星植株生长，此类土壤是长期浸淫钙质淋溶水而形成的高度钙化的土壤。

充分研究距瓣尾囊草特殊的生态学习性和生物学特性及其与岩石成分、根部残积母质的理化性质，以及坡度坡向等地质地貌特征的相互关系，对于充分认识距瓣尾囊草的独特性，距瓣尾囊草的保护(就地保护、迁地保护)有着重要的科学价值和实践意义。

(l)岩石矿物成分及其特性

本项测定的岩石样品采集于大桑园，结果如X射线衍射图谱如图l7所示。着生距瓣尾囊草的岩石为石灰岩，如图3(a)所示，岩石矿物成分均主要以方解石(CaCO3＞80%)，其钙含量超过50%。同一区域无距瓣尾囊草岩石为另一种石灰岩类型，如图3(b)所示，岩石含有少量的白云石(CaO30.4%，MgO2l.9%，CO247.7%)，钙含量显著低于前者。这可能就是同一区域内距瓣尾囊草选择不同点的岩石着生的重要原因之一。

图3 X-射线衍射图谱

本研究中，距瓣尾囊草野外定居地石灰岩以生物碎屑石灰岩(新春景台)、鲕状石灰岩(永胜项家沟)、泥晶石灰岩(永胜项家沟、北城乡大桑园)、白垩石灰岩(北城乡大桑园、含镇朝阳洞)为主。此4种类型石灰岩与我国广西、贵州等地喀斯特地形石灰岩不同，其差异性风化并不显著，节理、断裂和破碎程度相对于喀斯特钟乳石等较低，但其风化物通过水和二氧化碳将不溶性的碳酸钙从重质到微溶性的轻质碳酸氢钙相对容易，一定程度的减少了定居植物(如距瓣尾囊草)的着生机械阻力，这可能是距瓣尾囊草有别于其他体型较大而根系更为发达的毛茛科植物仅在江油地区石灰岩壁上着生的重要原因之一。

(2)根部残积母质的理化性质

距瓣尾囊草的生长及其繁衍对土壤环境的选择具有独特性和偏好性。根据矿物成分x-ray衍射结果及沉积岩Rb-Sr定年结果，研究地成土岩层为泥盆纪(4l6±2.8百万年(Ma)，结束于 359.2Ma±2.5Ma)时期海象沉积所形成的泥盆系石灰岩。此类型石灰岩受到强烈的生物碎屑沉积作用，方解石含量极高，表l为距瓣尾囊草根部风化物及对照土壤养分特征。距瓣尾囊草自然生境地及活体栽培地(四川幼专)土壤及风化物均显碱性。土壤质量含水量除北城乡大桑园最高(风化物为55.20%，根系土为4l.89%)外，其余样地的含水量均较低，为8.23% ～l6.72%，似乎距瓣尾囊草对土壤水分的要求并不高。从表l还可以看出，永胜项家沟和北城大桑园根系土壤及岩石风化物均具有显著的富ca作用，其含量均显著高于其他矿质养分，永胜项家沟以及北城乡大桑园含量最高，分别达到560.9g·kg-l和 500.4g·kg-l。相比较，活体栽培地(四川幼专)土壤中的钙含量(85.47g·kg-l)显著低于自然生境下土壤及风化物钙含量。同时，综合分析C、N、P、K、Ca、Mg等元素的总体营养水平，仍以永胜项家沟和北城大桑园的含量最高，这与在野外实地考察的情况是一致的，矩瓣尾囊草的种群数量最大，生长最旺盛。距瓣尾囊草能在悬崖壁着生并维持其正常生理生长和世代繁衍，我们认为有4大因素:其一是矩瓣尾囊草根系对岩壁产生挤压力，引起岩石崩解破碎，形成疏松的母质，为养分释放创造条件;其次，距瓣尾囊草根系分泌物或地衣分泌物中的各种有机酸对岩石的溶蚀作用，根系呼吸产生的二氧化碳的碳酸化作用，使得岩层中的钙、钾等养分得以溶解、活化和释放，提供了生长的养分需求，这在野外实地观测中也得到很好的证实;其三，尽管石灰岩发育的土壤具有土层浅薄、保水性差等土体贫瘠化特征，但距瓣尾囊草及其伴生的铁线蕨、断肠草、报春花等大多数石灰岩地区特有种，喜钙、耐旱、根系强壮而发达、能攀附岩石、穿串裂缝，在裂缝水、岩溶水中求得水分与养分的补充，同时，各类植物强大的根系网络，提供了更多的根系分泌物，反过来又加快了岩石分解，为矩瓣尾囊草的生长繁衍提供更适生的养分;其四是该地区特殊的地质结构，层层叠加的岩层向下倾斜，有利于裂隙水外溢，富含钙质的裂隙水为距瓣尾囊草提供了生存必需的钙元素和水分。以上4大因素的协同作用为距瓣尾囊草的生存、繁衍提供了基本的生存空间和养分来源。值得注意的是，刘永权等(2007)栽培试验记载，距瓣尾囊草虽能发叶开花，但却表现出严重的缺钙特征，即叶小、叶黄、只开花不结实等现象。从表l可看出，四川幼专的栽培土的钙含量极低，仅为85.47g·kg-l，较原生地根部残积母质的钙含量一般为400g·kg-l～500g·kg-l，低5倍～6倍，这就是其根本缘由。这足以证明，距瓣尾囊草对着生基质或土壤的钙含量要求是极高的，这也同距瓣尾囊草着生地与周围生态系统出现“生物隔离”现象，或者是即使能着生但也不足以满足进行后代繁衍形成独立种群的条件相吻合，这是异地或迁地保护中应该注意的关键科学与技术问题。

表l 研究地土壤及岩石风化物水分与养分特征

3.3.3 气候变化与生长节律

距瓣尾囊草属夏枯型植物，生长发育周期性明显，概括起来，在通过炎热夏季近3个月的休眠期之后，种籽萌发至幼苗生长，或块茎萌发长出繁茂的枝叶，再渡过漫长的5个月营养生长期，历尽寒冬，到次年春季3个月开始结实，活脱脱地勾画出一幅性状鲜明、巧妙、独特的生长轮回。

在季节交替短暂期间为变更期，夏秋交替期间为植株萌发期，秋冬交替时期为花芽萌动期，冬春交替时期为种子形成期，春夏交替时段为蓑萎期整个夏季为休眠期，夏秋之交又开始新的轮回。由此，可将矩瓣尾囊草的年生长节律分为5个阶段:休眠期—6月、7月、8月，共3个月，植株生长期—9月、l0月、ll月、l2月，次年l月、2月、3月、4月、5月，共9个月，花期—ll月、l2月，次年l月、2月、3月，果期—3月、4月、5月。应当说明，由于个体差异，不同植株的生长期、花期、果期是不同的，上述生长节律阶段仅是大体划分。

距瓣尾囊草发育生长过程与季节转换、气候变化，尤其是降水量和气温这两个主要气象要素相关性明显。

现以江油月平均降水量和月均气温与距瓣尾囊草的发育生长进行相关性分析，将生长周期全程分为5个期，各期相对应的气温和降水量列表如下(表2)。

从图4中的气温变化曲线发现，若以l月中旬作中心点，向两侧延伸的温度曲线基本对称，据此，绘制一幅距瓣尾囊草生长周期与气温关系对称图(图4)。图中反应两个突出的特点:

l、一个生长周期是由两个半周期合成的，从个体萌动始到旺盛生长过程，气温由高逐渐降低;其次，个体从旺盛生长到开花结果过程，气温由低逐渐升高。

2、气温高低层次分明。具体表现在夏眠气温最高;其次，发芽展叶、果实成熟，气温次高;其三、盛花期气温度最低，在3℃ ～9℃之间。

表2 各生长期与气温、降水量对应表

图4 降水、温度与矩瓣尾囊草生长节律关系图

尚须说明的是，吐芽展叶与生长旺盛期界线是不清晰的，花期转化果熟期是渐变的，界线是模糊的。

生长周期与降水量关系是非结称的(图4)。夏眠期、发芽、展叶与果实成熟期降水量对应值都是错位的，只有在生长旺盛期降水量对应值偏差较小。

大气降水尤其在雨季期间，水量大部分沿坡面流失，特别是在坡面陡壁部位更不易存留降水，而少量降水则顺坡面岩表裂隙渗入地下，补给地下水。同时渗入地下的雨水补充饱气带内的上层滞水，导致裂隙中水饱和，进而充盈毛细水在微细岩隙中或隐性裂隙内的扩展空间。

据降水量与地下水长期动态观测结果表明，地下水位或泉水流量出现的峰值，往往滞后于降水量峰值l～2个月的时间。

因此，在距瓣尾囊草生长周期中除秋初展叶和果熟期间汲取部分地面水而外，在漫长的生长到初花期，大部分汲取地下水，尤其是充填泥质成分的裂隙内的毛细水。所以每年旱季在寒冷干燥的岩壁裂缝中越冬的距瓣尾囊草，用伸进裂隙深部的根系汲取赋存其中源于上层滞水的毛细水，维系旺盛的生长势头，方能根深叶茂。

分布于涪江右侧谷坡下部崖壁上的距瓣尾囊草，不仅用根须向岩缝探寻水源，还将叶冠面向阳光，以利光合作用。

距瓣尾囊草植株于泥盆系中统观雾山组，由薄层泥质灰岩夹厚层灰岩组成的崖壁上。断层给植物带来了生机，断层破碎带裂隙巨细同在，造就地下水储存、运移和渗出有利空间，为植物生长提供水源。故陡壁缝隙处、林木、草丛盘根错节，粗如绳索，细如发丝。距瓣尾囊草以根须和块茎将株体牢牢固定，汲取上层滞水微量浸出及其所附属的毛细水，主要是裂隙中的泥质成分所为。

3.4 群落学分析

3.4.l 群落生境

本次考察发现:整个江油地区共有4个地段发现有矩瓣尾囊草生长，分别是北城乡大桑园、永胜镇项家沟，新春乡景台村、含增镇朝阳洞等地(见表3)。考察组开展了较为详尽的生物学、生态学、群落学等多学科的实地调查，尤其是种群的数量与分布最为详细。

距瓣尾囊草生境极为独特，绝大部分个体着生在垂直的绝壁缝隙中，岩石为泥盆纪石灰岩，岩层有富含钙质的裂隙水的溢出，坡度80°以上，坡向北偏西，海拔600m～l400m，群落伴生种多为喜钙物种，重要伴生种为铁线蕨、淫羊藿和各类蕨类植物。

表3 距瓣尾囊草种群分布地的环境概况

距瓣尾囊草的大生境大致可以分为3大类，即河谷型生境、峡谷型生境和山顶部生境。

河谷型种群生境:北城乡大桑园涪江江畔矩瓣尾囊草的生境，海拔6l0m～660m，大桑园江段为峡谷，河流自北向南发生l05°的大转弯。距瓣尾囊草分布恰处涪江直流转为弯曲江段间的右侧谷麓地带。河谷横剖面呈“U”字形，谷宽约l000m，河谷两壁极不对称，左侧谷坡为悬崖绝壁，而右侧谷壁稍缓，由直线形坡和凸形坡构成。距瓣尾囊草主要分布在河谷下部的的绝壁上，中部多为农地或次生灌丛、马尾松林、柏木林。

峡谷型种群生境:永胜镇项家沟和新春乡景台村山谷中部矩瓣尾囊草的生境，海拔9l0m～970 m，有泉眼流出水或局部湿润，山谷横切面呈“V”字形，谷宽约l50m～200m，矩瓣尾囊草生长的生境绝壁陡峭，有季节性流水的半风化石灰岩裂隙。山谷下部植被繁茂。

山顶型种群生境:含增镇朝阳洞附近矩瓣尾囊草的生境，海拔l400m～l420m，此处为连绵的山脊，仅朝阳洞旁崖壁阴影范围处有植株分布，由于地震破坏，洞口塌方，形成大面积流石滩，矩瓣尾囊草遭到破坏，植被稀少，物种简单。