杭州西溪湿地灌草植被的排序和数量分类

沈琪，!秦际威，曹利仙

(1.浙江外国语学院理工学院，浙江杭州310012;2.嘉兴学院医学院，浙江嘉兴314001)

1 引言

湿地位于水陆交界处，是在水陆交互作用下形成的具有多种功能的独特景观类型和生态系统[1]1-17[2]7-40.湿地有多种类型[1-2]，杭州西溪湿地是在古河滩遗存的基础上，又在千余年人类农渔耕活动影响下形成的城市边缘次生湿地[3]397-398[4]163-169[5]114-122.杭州西溪湿地保护和修复意义重大.

湿地植被的组成和结构能综合反映湿地生态环境的基本特点和功能特征[6].数量分类与排序是现代植被学研究的重要手段，是揭示植被组成与环境因子之间关系的最重要的定量技术和方法[7]448-451.自20世纪30年代以来，国内外学者开展了许多关于植物群落数量分类与排序方面的研究[8-11].目前较为普遍的排序和分类方法有DCA和TWINSPAN等[7]，文献[12-14]将它们应用于森林和草原的研究上，文献[15-16]则将它们应用于湿地植被的数量分类研究.

虽然有关西溪湿地的研究报道陆续出现[3]395-402[4，17]，但是关于其植被数量分类的报道尚未见到.本研究试图利用DCA和TWINSPAN技术，深入探讨杭州西溪湿地灌草植被的分类、分析物种之间的关联，并分析群落、物种分布与重要生态因子的关系，以期为西溪湿地的进一步建设和修复提供一定的理论和实践依据.

2 材料与方法

2.1 研究地自然概况

西溪湿地位于杭州市西郊，总面积16.15km2，约当于30°15.39'～30°16.96'N、120°03.16'～120°04.94'E(仅指西溪湿地保护区的一、二区，不包括三区)[3-5].西溪湿地以以往的鱼塘为主，河港、湖漾、沼泽、墩岛相间，柿基、桑基、竹基、菜基鱼塘等镶嵌分布，水域面积约占50%以上[3-5].西溪湿地属亚热带北缘季风气候，四季分明，年平均气温16.2℃;年平均降雨量约1400mm，降水量月份主要集中在3～9月份;无霜期≥240d[4].西溪湿地下伏白垩系砂岩，上覆40～50 m厚的第四系亚砂土、亚粘土层，现多改良为水稻土[3-4].杭州西溪湿地现已成立为国家湿地公园.

整个西溪湿地植被以草本为主，也有一些乔木和灌丛，常见有垂柳(Salix babylonica)、柿(Diospyros kaki)、桑(Morus alba)、苦楝(Melia azedarach)、构树(Broussonetia papyrifera)等乔木，海州常山(Clerodendrum trichotomum)、忍冬(Lonicera japonica)、野蔷薇(Rosa multiflora)等灌丛，还有早园竹(Phyllostachys propinqua)生长;水边常有喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)、菰(Zizania caduciflora)、荻(Miscanthus sacchariflorus)、芦苇(Phragmites australis)、水蓼(Polygonum hydropiper)、白茅(Imperata koenigii)等分布[5].

2.2 研究对象和方法

2.2.1 灌草群落的调查

本研究针对西溪湿地岸上、岸边自然生长的维管植物灌草群落进行(不涵盖稀疏分布的乔木以及水下的沉水植物).根据光照强弱和水位高低确定适当的取样数量，随机取样.考虑到西溪湿地特殊的地形(如有许多狭窄的鱼塘基)，样方定为长条状，面积为1m×9m.将9m2分成1m×1m的9个小样方，调查其中所有的植物物种，记录其盖度、多度和平均高度和一些地理指标，如经纬度、有无上层高大乔木遮荫、距离水面的地面高程等.调查于2007年8月进行，单优势种群落则采用踏查法调查;共优种群落共调查了23个9m2的样方，其中无遮荫强光照、地面高程高(Bright-Highland，缩写为BH)的样方8个(BH1～BH8)，无遮荫强光照、地面高程低(Bright-Lowland，BL)的样方也是8个(BL1～BL8)，这两种生境在西溪湿地分布面积最大，因此取样数量多;有遮荫弱光照、地面高程高(Shade-Highland，SH)的样方4个(SH1～SH4)，有遮荫弱光照地面高程低(Shade-Lowland，SL)的样方3个(SL1～SL3).具体23个样方的地理经纬度分布、平均光照强度和地面高程等数据见表1.

2.2.2 统计方法

DCA即除趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis)，是20世纪80年代以来最常用的排序方法.排序就是把样方或物种(实体)作为点在P维空间(属性，如环境因素)中排列，使得排列结果能客观地反映样方或物种间的关系.由于一般只能在二维坐标或三维坐标图上反映排序的结果，因此，一个好的排序方法应该能够降低维数并且引起的信息损失最少.DCA就是这样，在2～3维排序轴中包含了大量的生态信息.DCA首先将样方与物种制成矩阵表，通过加权平均计算出样方或物种的坐标值(相似度)，然后在二维坐标或三维坐标图上排列它们的位序.一个坐标轴的两极是最具差异的两个样方(或物种)，其他的样方(物种)则根据与之的相似程度排列[10]120-219.

TWINSPAN是双向指示种分析(Two-way Indicator Species Analysis)，它的含义有几方面:(1)它是二分切割式的等级分类(逐次两两分开);(2)既对物种又对样方进行聚类;(3)首先找出排序轴的形心，即平均值，再以形心为界，将样方(物种)分为正负两组，选取指示种(即对分类有意义的种，一般分布于排序轴的两端)，计算样方的指示分，再按指示分将样方分组[10].

本研究具体采用Pcord4(PC-ORD第4版)软件包中的DCA和TWINSPAN程序[11]47-58对西溪湿地的灌草群落进行排序和聚类分析，其中的变量Pi为种i的重要值(IV).根据文献[5]、文献[18-19]的方法计算重要值Pi，Pi=相对盖度+相对高度+相对频度.其中，相对盖度=样方中种i的平均盖度/全部种平均盖度之和，相对高度=种i的平均高度/全部种平均高度之和，相对频度=9个小样方中种i出现的小样方数量/全部种出现的小样方数量之和.

表1 杭州西溪湿地灌草植被23个样方的地理位置和生境状况

3 结果与分析

本文将23个样方、99个物种，制成23×99的矩阵进行DCA排序和TWINSPAN聚类.

3.1 西溪湿地灌草植被的DCA排序

3.1.1 对样地的DCA排序对西溪湿地23个样地进行DCA排序，结果如图1所示.首先可见，地面高程低的样地大多集中在轴1(Axis 1)的偏右面，地面高程高的样地则大多集中在Axis 1的偏左面，可以推断DCA的第一轴基本上反映了群落所在地土壤湿度由低到高的变化梯度.

另外，光照强的样地大多集中在轴2(Axis 2)的上半部，光照弱有遮荫的样地则多集中在Axis 2的下半部，可以推断DCA的第二轴反映了群落所在地光照由弱到强的变化梯度;但光照强与弱的界限并不如水分多少的界限那么明显，如SL1在偏上部，而BH7却在偏下部.DCA排序的第一和第二轴的特征值分别为0.668和0.406，显示了重要与显著的生态意义.

3.1.2 对物种的DCA排序西溪湿地99种植物的DCA排序如图2所示(物种学名缩写为属名的前三个字母加种加词的第一个字母，若遇相同，则为种加词的第一和第二个字母).具体来看，像莎草(Cyperus sp.)、黄花水龙(Lud wigia peploides ssp.Stipulacea)、芦苇、苔草(Carex sp.)、杨子毛茛(Ranunculus sieboldii)和鸢尾(I-ris sp.)等分布在Axis 1的右面，而这些植物常分布在湿润的生境中;像柿树、鸡眼草(Kummerowia stri-ata)、金星蕨(Parathelypteris chinensis)、龙葵(Achyranthes bidentata)和早园竹等分布在Axis 1的左面，而它们常分布于中生的生境，因此可以推断，轴1反映了物种所在地土壤湿度由低到高的变化趋势;与上述样地的排序结果一致.

图1 杭州西溪湿地灌草群落样地的DCA排序

图2 杭州西溪湿地灌草群落物种的DCA排序

就Axis 2来看，像蓬蘽(Rubus hirsutus)、沿阶草(Ophiopogon japonicu)等集中在它的下部，而这些植物常分布在林下或光照较弱处;像垂柳、白洒草(Conyza sp.)、一年蓬(Erigeron annuus)等集中在Axis 2的上面，而这些植物通常分布光照较强处，因此，可以推断轴2反映了物种所处生境由林下向开阔地过渡的趋势，或者说是光照由弱到强的趋势，这与上述样地的排序结果一致.

样地和物种的DCA排序结果表明:土壤水分和光照条件是影响杭州西溪湿地灌草植被群落分布的主要环境因子.

3.2 西溪湿地灌草植被的TWINSPAN聚类分类

3.2.1 样方的TWINSPAN聚类分类

对样方进行TWINSPAN聚类产生了西溪湿地灌草群落类型的树状图(图3).总体来说，地面高程低的样地(BL)集中在偏右面，地面高程高(BH)的样地则集中在偏左面，说明TWINSPAN首先也是以土壤湿度由低到高来划分群落类型的，与DCA一致.

图3 西溪湿地灌草植物群落的TWINSPAN分类结果树状图

综合TWINSPAN聚类和对单优种群落的调查结果，并结合DCA排序得出的——土壤湿度和光照是重要的环境因子——的结果，将西溪湿地主要的群落类型归纳为6个大类，27个群丛.

第一大类是阳性的浮水和挺水植物群落，前者主要有2个群丛，即满江红群丛(Ass.Azolla imericata)和凤眼莲群丛(Ass.Eichhornia crassipes)，其中满江红群丛出现于小池塘中，群落平均高度10cm左右，盖度近100%，有些有槐叶萍(Salvinia natans)伴生;凤眼莲群丛较为常见，群落平均高度30cm左右，凤眼莲是外来入侵物种，繁殖速度快，危害大，现在已采取隔离措施，防止其蔓延.后者有7个群丛，包括泽泻群丛(Ass.Alisma orietale)，大多为人工栽培，分布面积小，群落平均高度40cm左右，常有香菇草(Hydrocotyle verticillata)伴生;黄花水龙群丛(Ass.L.peploides ssp.Stipulacea)常分布在水边，营养体外观与喜旱莲子草相似，但开黄色花;莲群丛(Ass.Nelumbo nucifera)，多在堤岸、桥边栽培;水葱群丛(Ass.Scirpus validus)，大多为栽培，群落平均高度70cm，盖度70%～100%;再力花群丛(Ass.Thalia dealbata)，也为栽培，叶、花形美观，群落平均高度140cm，盖度80%～100%;菰群丛(Ass.Z.caduciflora)，分布面积广，在堤岸、亲水栈道边常见，群落平均高度120cm左右;香蒲群丛(Ass.Typha spp.，香蒲属物种的形态结构和生态位相似，所以归为一类)，分布面积小，少见，香蒲的花果比较独特，茎叶也耐观赏，可扩大栽培.喜旱莲子草除构成单优种群落外，常成为上述阳性的浮水和挺水植物群落的伴生种.喜旱莲子草是外来入侵植物，应注意及时清除.

第二大类是阳生、近岸(地面高程＜1m)的湿生植物群落，共8个群丛，它们是:分布面积大、常见的单优种群丛，如喜旱莲子草群丛、芦苇群丛、水蓼或绵毛旱苗蓼群丛(Ass.P.lapathifolium var.salicifolium).其中，喜旱莲子草群丛高度大多在30～50cm之间，芦苇群丛高度在2m以上，这两种群落盖度近100%.水蓼或绵毛旱苗蓼群丛高度一般在在60～80cm之间，有羊蹄(Rumex japonicus)、石龙芮(Ranunculus sceleratus)等伴生.另外鸢尾群丛(Ass.Iris sp.)则较为少见，该群落的高度在100cm左右.

近岸还有共优种群丛，如——长芒稗+莎草+绵毛旱苗蓼群丛(Ass.Echinochloa caudata+C.sp.+P.lapathifolium var.salicifolium)，分布面积小，少见，图3中的A，仅包括样方BL4，有黄花水龙、喜旱莲子草等植物伴生，群落盖度80%左右，长芒稗、莎草的高度在100cm左右.莎草群丛(Ass.C.sp.)，分布面积小，少见，图3中的B，样方BL5、BL6和BL7，群落盖度80%左右，高度一般为70～80cm.

荻群丛(Ass.M.sacchariflorus)或荻+合萌群丛(Ass.M.sacchariflorus+Aeschynomene indica)，常见，图3中的C，样方BL1、BL2、BL3、SL2和BL7.荻群丛外观与芦苇相似，高度在2m以上，盖度近100%，常见有狼把草(Bidens tripartita)、水芹菜(Oenanthe javanica)、盒子草(Actinostemma tenerum)等伴生.

第三大类是介于湿生和中生之间的，如白茅群丛、五节芒群丛(Ass.Miscanthus floridulus)和芦竹(Ass.Arundo donax)群丛，它们主要分布在岸上、地面高程低、但大多没有树遮阴的阳性环境，常见.白茅以前曾作为鱼的饲料，因此在鱼塘基上常见，高度在80～100cm之间.五节芒群丛高度在100～120cm之间，芦竹高度在3m以上.

第四大类是包括中生的:小飞蓬+狗尾草+狗牙根群丛(Ass.Conyza cannadensis+Setaria viridis+Cynodon daclylon)，图3中的D，样方BH1、BH3.小飞蓬和狗尾草是荒地的先锋植物，它们在西溪分布也很广泛，在道路边、一些灌木树下都有大面积的分布，它们的高度一般在在70－100cm之间，群落盖度80%－100%，群落下层有狗牙根分布.中生的还有狗尾草+升马唐群丛(Ass.S.viridis+Digitaria ciliaris)，图3中的E，样方BH6、BH8.还有构树-荩草群丛(Ass.B.papyrifera+Arthraxon hispidus)，图3中的F，样方BH5、BH7、SL3，常见;它们多分布在鱼塘基或开阔高地上，其中构树多为苗木，高度在100cm左右，盖度20%～50%，荩草在构树下层，高度40cm左右，盖度70%～100%.

图4 西溪湿地物种的TWINSPAN聚类

第五大类是介于喜阳和耐阴之间的龙葵+牛膝群丛(Ass.Achyranthes bidentata+Achyranthes bidentata)，图3中的G，仅包括样方BH2，不常见;以及荩草+爵床群丛(Ass.A.hispidus+Rostellularia procumbens)图3中的H，样方BH4、SL1，常见，高度40cm左右，荩草和爵床的盖度之和为70%～100%.

第六类(最后一类):竹林-蓬蘽-海金沙群丛(Ass.R.hirsutus-Lygodium japonicum)，图3中的I，样方SH1.西溪湿地内早园竹林分布广泛，因此这类竹林-蓬蘽-海金沙群丛也较为常见，但竹林下，竹林边群落的盖度一般为30%～85%，早园竹高度一般在3～4m之间，蓬蘽高度70～100cm.

构树+海州常山+忍冬群丛(Ass.B.papyrifera+C.trichotomum+L.japonica)，图3中的J，样方SH2、SH3、SH4，常见;它们大多分布在地下水位大于2m的鱼塘基上，平均高度150cm左右，盖度60%～85%，属于灌丛，其下层有小飞蓬、荩草等分布.

按照《中国湿地植被》的分类[1]1-17，以上前三类是典型的湿地植被类型，第四至第六类类是中生性的植被.

3.2.2 物种的TWINSPAN聚类

利用TWINSPAN得到物种的聚类结果(图4).首先，99种植物被分为两类:第一类78种，为偏中生的植物(在图的上部);第二类21种，为偏水生植物(在图的下部)，如芦苇、莎草、黄花水龙、扬子毛茛、羊蹄和苔草等.第一类中的植物又被分成三个亚类，其中靠上方的第一亚类是偏湿生植物，如芦竹、长芒稗、水蓼、盒子草等，居于中间的第二亚类是阳性中生植物，如一年蓬、狗尾草、狗牙根、鸡屎藤(Paederia scandens)等;居于下方的第三亚类是中生耐阴植物，如海州常山、蓬蘽、沿阶草等.TWIN SPAN很好地反映了不同生境中物种之间的关联程度(图4).

4 讨论

应用DCA和TWINSPAN对样地或物种进行排序和分类，结果基本一致，它们均反映出:在诸多自然生态因子中，即土壤湿度以及光照条件是影响西溪湿地灌草植物群落分布及物种组成的两个最为关键的因子.在实验开始时，我们将样地分为地势高或低、光照强或弱等类型，是合理的.

杭州西溪湿地主要是从鱼塘基和稻田弃耕地上开始的湿地重建[3，5].鱼塘基上的柿、桑、苦楝、构树和早园竹等植物有人为种植的痕迹，形成了局部地上遮阴、地下中生的生境，因此出现了一些中生性，甚至是耐阴的植物;稻田弃耕时间不足15年，形成光照强，土壤水分含量中等的生境，因此以田间野草最为常见，如狗尾草、小飞蓬等，以上也是西溪不同于典型湿地的特色之一.但西溪的水面与陆地面积比约为1∶1，在水中或近水处又有典型的湿地植物分布，因此说西溪是比较特殊的湿地.在自然和人为因素的共同作用下，西溪演变成了既有湿地生境又有中生生境的现状.无论是样地还是物种，无论是TWINSPAN聚类还是DCA排序都反映出了上述生境特点.

就TWINSPAN聚类和DCA排序两种方法来说，在本文中DCA更好地反映了群落及物种的连续变化，TWINSPAN则更好地反映了群落和物种的关联程度.

还需要指出的是，DCA和TWINSPAN的分类结果并不完全一致，如有些群落类型有重叠，并未完全分开.原因是多方面的:(1)在人为和自然因子的共同作用下，西溪湿地中各个演替阶段的群落都存在，使得它们之间的界限变得模糊.(2)因为植物自身的作用，它们对水分和光照条件的适应性较强，有些湿生植物可以向中生环境生长，如喜旱莲子草、水蓼等，而中生植物也可能侵入湿生环境，如忍冬、乌蔹莓(Cayratia japonica)、黑麦草(Lolium perenne)等;阳生植物能耐一定程度的遮荫.(3)DCA和TWINSPAN两种方法的侧重面有所不同，DCA是一种把取样单位(群落或物种)在多维空间中顺序排列的方法，它主要依据的是群落中物种的优势度(重要值)高低;TWINSPAN是双向指示种对应分析，意图是将群落或物种逐级地分成两组，最后分成若干类型，主要依据的是群落中的区别种;而优势种和区别种是不同的.本文认为对于群落组成是连续的、交叉的，则更适合于应用DCA排序，TWINSPAN则能清楚地反映群落及其物种组成的关联程度.

5 结论与建议

应用DCA和TWINSPAN这两种普遍认为效果好的排序和聚类方法，本文对杭州西溪湿地的灌草植物群落进行了分析.结果显示，杭州西溪湿地的灌草植物群落大体可以分为6大类.第一类是阳性-水生植物群落，包括浮水的满江红、凤眼莲群丛;挺水的泽泻、黄花水龙、莲、水葱、再力花、香蒲和菰等7类群丛.第二类是阳性、近岸的湿生植物群落，共8类群丛，包括:喜旱莲子草、鸢尾、莎草、荻、芦苇、水蓼或绵毛旱苗蓼、长芒稗+莎草绵毛旱苗蓼、荻+合萌等群丛.第三类是介于湿生和中生之间的白茅群丛、五节芒群丛和芦竹群丛.以上三类是典型的湿地植被类型.第四类是阳性-中生植物群落，包括小飞蓬/一年蓬+狗尾草+狗牙根群丛、狗尾草+升马唐群丛和构树-荩草群丛.第五类是介于喜阳和耐阴之间的中生植物群落，包括龙葵+牛膝群丛以及荩草+爵床群丛.最后一类是耐阴的中生植物群落，包括竹-蓬蘽-海金沙群丛和构树+海州常山+忍冬群丛.后三类是中生性的植被类型.

有关的TWINSPAN技术大多用于群落分类上[15]648-654[16]111-114，对于物种之间的聚类和关联性分析则应用极少.本文在这方面进行了有益的尝试，即利用TWINSPAN对99种植物进行了聚类，结果显示它们明显地被分成了湿地植物和中生植物两类，而中生植物又被分成喜阳、耐阴、耐湿等类型.TWIN SPAN很好地反映了群落和物种的关联程度.

与文献[1]中典型的湿地植被及湿地物种组成相比较，杭州西溪湿地的群落类型和物种组成中，属于典型湿地的不多，覆盖面积也不大，而中生性的群落和物种类型则较多，这是长期的自然和人为因素共同作用的结果.但是，作为湿地，就应该进一步凸显湿地的特征，因此，建议在今后的保护和管理过程中，西溪湿地应扩大和修复湿地生境，培植多样的湿地植物.可采取人为植入和辅助自然修复等措施，如保留原有的良好湿地物种，去除有害物种.可供进一步扩大栽培的物种有:浮水的芡实(Euryale ferox)、睡莲(Nymphaea spp.)、萍蓬草(Nuphar pumilum)、荇菜(Nymphoides peltata)、驴蹄草属Caltha;挺水和湿生的莲、藨草属Scirpus、苔草属、莎草属、灯心草属Juncus、鸢尾属、香蒲属的一些种等.另一方面，湿地也不是千篇一律的，文献[20-21]指出:多样化的生境，丰富的植物物种(植物可以为湿地动物提供栖息地、避难所)、植被和景观类型，能够加强湿地的生态服务功能(降低热岛效应、休闲旅游、科普教育等)，这些是符合湿地公园的建设原则的.因此，除了自然古朴的湿生环境外，小面积的林地和高地、桑基、竹基或柿基鱼塘、农田对于西溪湿地来说也是需要的，这些现有的群落大部分可保留.当然中生植物的入侵，会使湿地旱化，因此要维护好西溪的湿地景观，需要有适度的人类干预活动.

参加野外调查的还有王浙敏、张丽娜、王品、丁漪怡、陈茜、张小燕、岑姝瑾，在此表示感谢.

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