华南地区5种常见地被植物的化感作用

冯卓森， 李伟华， 彭长连, 周先叶， 冯 莉， 田兴山, 任建国

(1. 华南师范大学生命科学学院, 广东省高等学校生态与环境科学重点实验室,广东广州 510631; 2. 珠海市粤华园林绿化建设管理有限公司,广东珠海 519000; 3. 广东省农业科学院植物保护研究所,广东广州 510640;4. 青岛农业大学农学与植物保护学院，山东青岛 266109)

华南地区5种常见地被植物的化感作用

冯卓森1,2， 李伟华1*， 彭长连1, 周先叶1， 冯 莉3， 田兴山3, 任建国4

(1. 华南师范大学生命科学学院, 广东省高等学校生态与环境科学重点实验室,广东广州 510631; 2. 珠海市粤华园林绿化建设管理有限公司,广东珠海 519000; 3. 广东省农业科学院植物保护研究所,广东广州 510640;4. 青岛农业大学农学与植物保护学院，山东青岛 266109)

研究了5种地被植物对3种蔬菜种子萌发的化感作用，结果表明：3种草坪草(大叶油草、蔓花生和红花酢浆草)对3种蔬菜种子的综合化感效应(SE)均表现为抑制，红花酢浆草(SE=0.87)最大，蔓花生(SE=0.38)中等，大叶油草(SE=0.14)最低.这为红花酢浆草草坪和蔓花生草坪杂草较少，而大叶油草草坪杂草较多提供了理论依据.2种护坡野生地被植物中，三叶鬼针草表现出较强的化感抑制作用(SE=0.59)，铺地黍则较弱(SE=0.19).可见，铺地黍比三叶鬼针草更适于与其它草种共生.城市绿化中单纯草地要选择化感抑制作用强的草种以减少杂草的发生，而边坡护坡草种的选择要尽量避免化感抑制作用强的草种以利于边坡植被群落的稳定.建议增加化感作用作为地被植物选择的标准之一.

地被植物； 化感作用； 萌芽率； 化感效应指数

地被植物是现代园林中不可缺少的景观组成部分.广义上的地被植物包括草坪草，狭义上将草坪草另列一类，是指低矮、能较好地覆盖地面，形成一定的景观效果，并具较强扩展能力的多年生草本、低矮灌木或藤本[1-2].地被植物选择的标准公认的有7条，其中第5条是“具有一定的稳定性”[3].所谓稳定性就是易于保持现状，对于草坪草，希望它覆盖力强、耐修剪、抗性强、无杂草，易于维持整齐、统一的景观效果.而对于边坡护坡草种的选择要求则是多类型草种的搭配，能与其它植物共生等特点[4].如何衡量地被植物的稳定性？在其它成坪性状优良的前提下，如何使单纯草地无杂草，易于保持纯粹、统一的景观效果？在其它护坡性状优良的前提下，如何使护坡草种间互惠共生，易于维持稳定的边坡植被群落？目前关于地被植物的稳定性标准尚模糊不清，缺乏可操作性.

化感作用在植物间广泛存在，它是指供体植物通过茎叶挥发、淋溶、凋落物分解、根系分泌等途径向环境中释放化学物质，从而促进或抑制周围植物的生长和发育[5].地被植物的化感作用尚未有人涉及，因此本文研究了华南地区常见的3种草坪草和2种边坡护坡草种的化感作用，试图将地被植物的化感作用作为草种选择的标准之一，为地被植物的选择标准提供新的依据.

1 材料与方法

1.1材料

选用华南地区常见的5种地被植物作为供体植物.其中大叶油草(Axonopusaffinis)、蔓花生(Arachisduranensis)和红花酢浆草(Oxaliscorymbosa)是常见的草坪草，铺地黍(Panicumrepens)和三叶鬼针草(Bidenspilosa)是护坡绿化常用的野生地被植物[6].受体植物为萝卜种子(Raphanussativus)、白菜种子(Brassicapekinensis)和菜心种子(Brassicacampestris)，以上3种植物种子皆购于广东省农科院蔬菜研究所.

1.2供体植物叶水浸液的制备

关于化感作用的研究主要集中在植物提取液对植物种子萌发和幼苗生长的影响上.多数学者[7-8]认为植物叶片中含有的化感物质较多，所以本文选用叶片水提液进行化感作用研究.

采集供体植物新鲜叶片带回实验室，将叶片洗净，然后用吸水纸擦干净；称取10 g供体植物新鲜叶片，剪成小于2 cm的片段，放入锥形瓶中，加入蒸馏水90 mL，并用封口纸封住锥形瓶口，室温下浸提24 h.之后，将浸提液倒出，过滤，加蒸馏水定容至100 mL，得质量浓度为0.1 g/mL的浸提液，置于冰箱中备用.

1.3化感作用的生物测定及数据处理

吸取上述配制好的供体植物叶水浸液5 mL，加入放有双层滤纸的培养皿(直径11 cm)中，每个培养皿中均匀放置50粒已消过毒的受体植物种子(放置前已用质量分数为5%的次氯酸钠消毒10 min). 5种植物叶水浸液，以添加蒸馏水作为空白对照，3种受体植物种子，共18个处理，每处理设6个重复.然后置于人工气候箱中培养，光照0，湿度70%，白天温度30 ℃(12 h)，黑夜温度25 ℃(12 h).每天观察培养皿中的受体植物种子萌芽情况，记录萌芽种子数量.7 d后统计萌芽率(GR)和发芽指数(GI)，测量根长与苗高(精确至0.1 mm).计算化感效应指数(RI)和综合化感效应(SE)等指标.计算公式如下：

GR=(发芽种子数/供试种子总数)×100%；GI=∑(Gt/Dt)(Gt：在t天内的发芽数；Dt：第t天)；RI=C/T-1(C为对照值，T为处理值)[9].当RI>0，表示供体植物叶水浸液对受体植物种子萌发有抑制作用；当RI<0，表示供体植物叶水浸液对受体植物种子萌发有促进作用.RI绝对值的大小表示化感作用强度.

综合化感效应(SE)用上述几个测试项目的RI平均值进行评价[10-11].

实验数据用SAS 6.12进行方差分析，用LSD法进行差异显著性检验.

2 结果

2.15种地被植物叶水浸液对萝卜种子萌发的影响

5种地被植物叶水浸液对萝卜种子萌发产生了不同程度的影响(表1).与对照相比，三叶鬼针草使萝卜种子萌发率显著下降(P<0.05)，其它4种植物与对照相比未见有显著差异(P>0.05)(表1).对于发芽指数而言，蔓花生和铺地黍与对照相比有显著差异(P<0.05)，分别使发芽指数显著下降至79.07和78.39(表1).根长和苗高则表现为5种植物均使萝卜幼苗根长和苗高显著下降(P<0.05)(表1).

表1 5种地被植物对萝卜种子萌发的影响(平均值±标准差，n=6)

Tab.1 The effects of five ground cover plants onRaphanussativusseed germination (Average±SD,n=6)

萝卜种子萌芽率/%发芽指数根长/cm苗高/cm对照96±3a84.02±2.62a3.65±0.79a2.25±0.72a大叶油草96±5a85.17±2.40a3.00±0.38b1.67±0.22b蔓花生93±3ab79.07±2.78b1.68±0.39cd0.60±0.16c红花酢浆草93±5ab81.40±5.80ab2.49±0.30c1.50±0.12b铺地黍93±2ab78.39±1.48b1.35±0.25d1.51±0.06b三叶鬼针草92±4b85.45±5.79a2.28±0.11c0.54±0.05c

*注：每列数据后相同字母表示无差异，不同字母表示差异显著(P<0.05)(下表同)

萌芽率等指标的化感效应指数表明4种地被植物叶浸液对萝卜种子萌发有不同程度的抑制或促进作用(表2).5种地被植物对萝卜种子萌发的综合化感效应均表现为抑制，其中蔓花生对萝卜种子萌发的抑制作用最强，大叶油草的抑制作用最弱(表2).

表2 5种地被植物对萝卜种子萌发的化感效应指数和综合化感效应

Tab.2 Alleopathy index and synthetical effects of five ground cover plants onRaphanussativusseed germination

萝卜种子RI(萌芽率)RI(发芽指数)RI(根长)RI(苗高)SE大叶油草0.00-0.010.220.340.14红花酢浆草0.030.030.470.500.26铺地黍0.030.071.700.490.57三叶鬼针草0.04-0.020.603.160.95蔓花生0.030.061.172.751.00

2.25种地被植物叶水浸液对白菜种子萌发的影响

5种地被植物对白菜种子萌发的化感作用结果如下(表3)：与对照相比，除铺地黍外，其余4种植物的叶水提液均使萝卜种子萌芽率和发芽指数显著下降(P<0.05).根长表现为蔓花生与对照相比无显著差异(P>0.05)，其余4种植物则显著抑制了根的伸长生长(P<0.05)(表3).苗高则表现为红花酢浆草与对照无显著差异(P>0.05)，其余4种植物显著促进了幼苗的增高生长(P<0.05)(表3).

表3 5种地被植物对白菜种子萌发的影响(平均值±标准差，n=6)

Tab.3 The effects of five ground cover plants onBrassicapekinensisseed germination (Average±SD,n=6)

白菜种子萌芽率/%发芽指数根长/cm苗高/cm对照91±1a57.35±7.63a3.75±0.91a1.16±0.30c铺地黍86±8ab54.44±11.97ab2.28±0.62b1.85±0.49b三叶鬼针草81±6bc46.89±2.15b1.03±0.25c1.75±0.39b红花酢浆草77±6cd45.08±10.29bc2.11±0.08b0.90±0.15c蔓花生67±4e35.61±1.09d3.30±0.30ab2.66±0.06a大叶油草60±8f42.55±4.08c2.15±1.33b2.46±0.15a

化感效应指数结果表明(表4)，5种地被植物对白菜种子萌发的萌芽率、发芽指数和根长均表现为抑制效应；苗高则除红花酢浆草外，均表现为促进效应.5种植物的综合化感效应表现为抑制了白菜种子的萌发，其中以三叶鬼针草的抑制作用最强，铺地黍的抑制作用最弱.

表4 5种地被植物对白菜种子萌发的化感效应指数和综合化感效应

Tab.4 Alleopathy index and synthetical effects of five ground cover plants onBrassicapekinensisseed germination

白菜种子RI(萌芽率)RI(发芽指数)RI(根长)RI(苗高)SE铺地黍0.050.050.65-0.370.09蔓花生0.370.610.14-0.570.14大叶油草0.530.350.74-0.530.27红花酢浆草0.190.270.780.290.38三叶鬼针草0.120.222.63-0.340.66

2.35种地被植物叶水浸液对菜心种子萌发的影响

5种地被植物对菜心种子萌发率的影响均与对照无显著差异(P>0.05)(表5).大叶油草和红花酢浆草使菜心种子发芽指数显著升高(P<0.05)，而蔓花生则使菜心种子发芽指数显著下降(P<0.05).根长表现为与对照相比，铺地黍和蔓花生使菜心幼苗根长显著增加(P<0.05)，红花酢浆草和三叶鬼针草则使菜心幼苗根长显著下降(P<0.05).苗高表现为除了铺地黍使菜心幼苗苗高显著增加外(P<0.05)，其它4种植物均与对照无显著差异(P>0.05).

表5 5种地被植物对菜心种子萌发的影响(平均值±标准差，n=6)

Tab.5 The effects of five ground cover plants onBrassicacampestrisseed germination (Average±SD,n=6)

菜心种子萌芽率/%发芽指数根长/cm苗高/cm对照92±1a81.22±1.44b2.91±0.36b1.65±0.22cd大叶油草91±3a93.05±2.36a2.88±0.36b1.47±0.04d红花酢浆草91±2a92.00±1.55a0.33±0.08d1.45±0.18d铺地黍91±1a74.55±3.35b3.29±0.59a2.54±0.27a三叶鬼针草90±2ab72.70±2.15b1.94±0.50c1.59±0.22cd蔓花生87±7ab61.28±17.93c3.56±0.75a1.92±0.74bc

化感效应指数结果表明(表6)：5种植物对菜心种子萌芽率均表现为抑制效应；发芽指数则表现出大叶油草和红花酢浆草为促进作用，其余3种植物为抑制效应；铺地黍和蔓花生对菜心种子幼苗根长和苗高的影响均表现为促进作用.综合化感效应指数表明(表6)：铺地黍对菜心种子萌发表现为促进作用，其余4种植物均表现为抑制作用，其中红花酢浆草的抑制作用最强.

表6 5种地被植物对菜心种子萌发的化感效应指数和综合化感效应

Tab.6 Alleopathy index and synthetical effects of five ground cover plants onBrassicacampestrisseed germination

菜心种子RI(萌芽率)RI(发芽指数)RI(根长)RI(苗高)SE铺地黍0.010.09-0.12-0.35-0.09大叶油草0.01-0.130.010.130.01蔓花生0.050.33-0.18-0.140.01三叶鬼针草0.020.120.500.040.17红花酢浆草0.01-0.127.810.141.96

3 讨论

植物的化感作用广泛存在，在判断一种植物化感作用的强弱时，常常用其枝叶水浸液或有机溶剂提取液处理农业生产上萌发率较高、出苗比较整齐的经济作物种子.本实验选取了华南地区常见的5种地被植物作为供体植物，研究了其对3种受体植物(萝卜、白菜和菜心)的化感作用大小.其中，大叶油草、蔓花生、红花酢浆草和铺地黍的化感作用为首次报道，三叶鬼针草的化感作用已有报道[12-13].5种地被植物对3种受体植物种子萌发率均表现为抑制作用，而对发芽指数、根长和苗高则有不同程度的抑制或促进作用.其综合化感效应除铺地黍对菜心表现为轻微的促进作用外，其余均表现为抑制作用(表7).

表7 5种地被植物的综合化感效应比较

Tab.7 Comparing the alleopathic synthetical effects of five ground cover plants

植物SE萝卜白菜菜心均值大叶油草0.140.270.010.14蔓花生1.000.140.010.38红花酢浆草0.260.381.960.87铺地黍0.570.09-0.090.19三叶鬼针草0.950.660.170.59

大叶油草、蔓花生和红花酢浆草是近年来城市园林绿化中常用的草坪草，具有成坪快、耐践踏、景观优美等特性.大叶油草和蔓花生常用作单纯草地，而红花酢浆草既可以做单纯草地，也可以做缀花草地.本研究发现，3种植物对萝卜、白菜和菜心均表现为化感抑制作用，但作用强度并不一致，如蔓花生对萝卜抑制作用最大，红花酢浆草对菜心抑制作用最大.将各植物对3种受体植物种子的综合化感效应求平均值(表7)发现，红花酢浆草和蔓花生大于大叶油草.这可以用来解释为什么红花酢浆草和蔓花生草坪杂草较少，而大叶油草草坪杂草较多.建议在城市园林绿化中选用具有较强化感抑制作用的草坪草(当然是在考虑其成坪性状优良的前提下)，以利于减少杂草的发生、降低草坪的维护成本.

铺地黍和三叶鬼针草是护坡绿化常用的野生地被植物，护坡草种的选择常要求能与其它种互惠共生[4，6].研究中发现，三叶鬼针草对萝卜和白菜均表现出较强的化感抑制作用，对菜心的抑制作用则较弱.杜凤移等[12]研究三叶鬼针草对小麦(Triticumaestivum)和莴苣(Lactucasativa)的化感作用以及贾海江等[13]研究三叶鬼针草对香椿(Toonasinensis)和任豆(Zeniainsignis)的化感作用也得出类似结果.铺地黍对萝卜表现为较强的化感抑制作用，而对菜心有一定的化感促进作用，其三者的综合化感效应均值大大低于三叶鬼针草.由此推测，铺地黍更适于作护坡草种与其它草种混种.三叶鬼针草由于有较强的化感抑制作用可能会排斥其它植物生长.

城市绿化中构建单纯草坪要选择化感抑制作用强的草种，以易于保持统一、优美的景观效果；而边坡护坡草种的选择要尽量避免化感抑制作用强的草种，选用有化感促进作用的草种有利于边坡植被群落的稳定.建议增加化感作用作为地被植物草种选择的考核指标之一.但是究竟化感效应指数及综合化感效应为多大，选用何种植物做参照等具体问题，尚需进一步研究.

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Keywords： ground cover plants; alleopathy; seed germination rate; alleopathy index

【责任编辑 成 文】

ALLEOPATHYOFFIVEGROUNDCOVERPLANTSINSOUTHCHINA

FENG Zhousen1,2, LI Weihua1,*, PENG Changlian1, ZHOU Xianye1, FENG Li3, TIAN Xinshan3, REN Jianguo4

(1. School of Life Science, Key Laboratory of Ecology and Environmental Science of Guangdong Higher Education, South China Normal University, Guangzhou 510631, China; 2. The Limited Company of Yuehua Landscape Architecture Construction and Management, Zhuhai, Guangdong 519000, China; 3. Plant Protection Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China; 4. School of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China)

The alleopathic effects of five ground cover plants on three vegetable seeds germination were studied. The results showed thatOxaliscorymbosahas the strongest inhibitory effects on the seed germination of three vegetable seeds among the three lawn grasses,Arachisduranensisis the intermediate andAxonopusaffinisiis the weakest (SE=0.87, 0.38, 0.14, respectively). This can be used to inteprete what there are less weeds inOxaliscorymbosalawn andArachisduranensislawn and more weeds inAxonopusaffinislawn.Bidenspilosahas stronger inhibitory effects than what ofPanicumrepens. It suggested thatPanicumrepensis more suitable to coexist together with the other grasses or herbs thanBidenspilosa. The lawn grasses which have the strong inhibitory effects should be chosen for use in the urban single lawn in order to decrease the appearance of the weeds, whereas be avoided to be used in the slop greening in order to keep the stability of slop vegetation. It was proposed that the alleopathy should be considered as one of the indices for selecting the ground cover plants.

2009-11-02

广东省科技计划资助项目(2008A030203006)；粤财农农业安全体系建设专项资助项目(2008-325)

冯卓森(1971—)，男，广东番禺人，珠海市粤华园林绿化建设管理有限公司园林工程师；李伟华(1970—)，女，河南鹤壁人，博士，华南师范大学副教授，主要研究方向：环境生态及城市园林绿地规划研究，Email: whli@scnu.edu.cn.

*通讯作者

1000-5463(2010)03-0082-04

Q948

A