嫁接与桃花的种质资源演化

王 燕，张启翔 ，顾振华

（1. 常德职业技术学院，湖南 常德 415000；2. 国家花卉工程技术研究中心，北京 100083）

嫁接作为一种历史悠久的植物克隆方式，是将植物具有优良性状的枝、芽人为地接合到另一种植物的适当部位上而形成新植株的技术。在长期的生产实践中，嫁接充分发挥了其“稳定优良性状、保持优良特性”的作用，为桃花优良种质资源的长久利用做出了突出贡献。与此同时，嫁接形成的植物嵌合体在长期的进化中，也引发了可遗传的变异，并通过以后的嫁接繁殖加速了突变嵌合体的分离，使新的变异性状得以稳定传递，从而促进桃花新品种的形成。

1 嫁接与可遗传变异

早在20世纪50年代，人们将育性正常的矮牵牛嫁接到细胞质雄性不育的植株上，在其接穗自交的后代中，出现部分可育和完全不育单株。辣椒的蒙导嫁接试验发现：其后代果实的着生状态和直立性均发生变异，并能稳定遗传，嫁接还导致果实中的辣椒素含量下降。以甘薯为砧木嫁接绿豆，其后代出现了各种变异类型，如植株蔓生、生育期延长、叶变狭长、种皮变黑，千粒重增加等，并且，这些变异能稳定遗传20代以上。山茶花通过嫁接诱变，从“美国大红”、“绯爪芙蓉”、“粉丹”的群体中分别选育出“华美红”、“花绯爪芙蓉”、“玉丹”3个新品种。选育出的新品种不仅在形态特征上与原品种有显著差异，而且变异性状表现稳定。经RAPD比较分析发现，这3个新品种与其相应的亲本在多态性条带上差异很明显。从而，在分子水平上证明了嫁接诱变选育出的新品种与其相应亲本的本质差异。

2 嫁接诱发变异的机理

番茄和胡萝卜离体嫁接实验发现：异科间细胞相互作用在早期表现为隔离层的形成和隔离层逐渐解体，随后形成次生胞间连丝和胞间通道；次生胞间连丝和胞间通道形成是非特异性粘连和特异性识别的必然结果，次生胞间连丝的形成表明异质细胞间存在着代谢物和信号分子的运输和交换。在晚期还观察到相互接触的两种异质细胞的质膜、核膜和线粒体膜的消失以及异质细胞壁变薄解体，表现出细胞解形趋势，这就为异质细胞质体的融合提供了条件。在Mentor graft嫁接砧木茎部的显微结构中看到有染色质样物质从木质化的细胞和死亡细胞中流出，穿过细胞壁和细胞间隙，移向维管束。砧木细胞中的染色质可能通过维管束到达接穗的生长点。接穗的生殖细胞和早期胚胎细胞均处于不稳定状态（感受态），对外界环境条件的反应较为敏感，因此，来自砧木的某些活性物质可能激活接穗茎尖细胞中转座子，转座子通过转座插入使处于分化状态的花原基发生可遗传的转化。大量的嫁接试验表明：嫁接引发的变异是双向性的（即显性基因可以变为隐性基因，隐性基因也可以变为显性基因），嫁接诱发的突变常常是基因位点上两个等位同时发生变异，即：由显性纯合体变为隐性纯合体，或由隐性纯合体变为显性纯合体。

3 桃花品种的演化

我国桃的栽培历史已有3 000多年，从汉代开始，桃花就作为观赏植物应用于园林中。历史上，许多文献中都出现了关于桃花不同品种的记载（表1）。近十几年来，随着我国园林事业的发展，我国科研工作者对全国的桃花种质资源进行了考察收集，并从国外引进了不少桃花新品种，同时，还开展了桃花新品种的育种工作。目前，我国已报道的桃花种植资源达83个。

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4 嫁接与桃花品种演化

自古以来，我国的桃花普遍采用嫁接方式进行繁殖。在长期的生产实践中，嫁接一方面保留了原品种的优良特性，使许多古老的桃花资源流传至今；同时，也保留、分离、纯化了桃花在长期应用中积累的各种各样的变异，促进了新品种的形成，丰富了桃花品种类型，加速了桃花品种的发展和演化。在桃花的远缘嫁接上曾进行过桃-樱桃、桃-李、桃-柿、杏-桃、桃-山桃、梅-桃、桃-柳、桃-香椿的杂交。桃花的花型花色具有较高的突变频率，现有的桃花群体中花型、花色、株型的变异屡见不鲜，只要加强观察、选择、分离，就能通过嫁接的方式培育出桃花新品种。北京植物园是我国收集种植桃花资源最多的地方，长期用嫁接的方式保留和扩繁各种桃花种质资源；近年来，又通过嫁接方式，培育出桃花新品种“斑叶桃”。常德职业技术学院桃花课题组在“霞玉寿星”的扩繁中，在某一成年植株上发现并分离出花色纯白、花萼绿色的枝条和花色为纯粉红色、花萼紫红、形成层和木质部泛红的枝条，由此嫁接得到着花密、花瓣内扣、花型成碗状、重瓣的“白花寿星”和“粉花寿星”2个品种。

5 嫁接与桃花种质资源的保存

我国桃花种质资源比较丰富，株型主要分为直枝、垂枝、寿星、龙游等类型；花型可分为单瓣、半重瓣、重瓣、菊花、台阁等类型；花色有复色、纯色2大品种群；叶色有绿叶、紫叶2种。在桃花种质资源的引种、保存、开发和利用中，应根据不同桃花品种的特性，采用相应的嫁接技术，以保持不同桃花种质的特性。近3年的观察发现：桃花复色花品种（如二乔寿星、霞玉寿星、鸳鸯垂枝、五宝垂枝、五宝、洒红等）常常表现出随树龄延长而花色分离加剧的现象，如某些“洒红”的单株上出现纯白色花枝条和纯红色花枝条。繁育这些复色桃花品种时，必须在盛花期选择品种特征特性典型、生长健壮的枝条做好标记；嫁接时，只有选用做了标记、叶芽饱满的枝条，才能得到品种特性典型的优质种苗。

在种质资源圃日常管理中，应根据品种特性搞好“定向培育”，防止品种资源的极性发展，以保持品种的典型特征。对于品种资源圃中出现的变异材料，要及时剪除（剪下的枝条作为选择育种的材料进行嫁接繁殖，予以保留）；对于复色花品种的资源材料，应多保留品种特性典型的枝条，剔除极性发展过强的枝条，以保证桃花种质资源材料的特征特性。

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