热应激对肉鸡生产的危害及抗应激添加剂的研究

田书音，李 冰

（1.辽宁省灯塔市王家镇农业服务中心，辽宁 灯塔 111303；2.辽阳职业技术学院化工系，辽宁 辽阳 111000）

由于全球温室效应的影响，高温季节延长，夏季气温逐年升高，成为制约养殖业发展的主要环境因素。肉鸡基础代谢旺盛，被覆羽毛且无汗腺，对高温调节能力差，集约化高密度饲养方式更加重了夏季高温高湿环境对肉鸡生产带来的负面影响。如何减少热应激给肉鸡生产带来的负面影响成为研究的热点，人们越来越迫切需要找到安全有效的抗热应激剂来缓解高温对肉鸡生产的不利影响。

1 热应激的产生

应激是指家禽对外界环境所产生的非特异性反应，其会使家禽的肾上腺激素分泌增加，使之处于一种紧张状态。热应激是指家禽机体对热应激源非特异性防御应答的生理反应，高温是最常见的热应激源。家禽与其他恒温动物一样，依靠产热、隔热和散热来调节体温。鸡的等热范围为 28～34℃，在此范围内，鸡可通过自身的体内调节机制，维持体温恒定，不表现出异常反应[1]。超出等热范围，鸡的体温调节机能会发生紊乱，尤其对高温的反应比低温反应更明显，外界环境温度长时间高于鸡的等热点上限，就可能使鸡发生热应激反应。

2 热应激对肉鸡生产的危害

2.1 热应激对肉鸡采食和消化的影响

热应激使肉鸡的体温升高，食欲下降，消化机能减退，生产性能降低。热应激发生时，由于动物机体自身用加强散热和抑制产热的方式调节体温，用来维持基础代谢的能量需要降低，所以动物最初表现出的热应激症状是采食量减少，而这一症状是导致动物生产性能和抗病力下降的重要原因之一。有研究表明，在21～30℃，气温每上升1℃，采食量下降1.6%，在32～38℃，气温每上升1℃，采食量下降 4.6%[2]。热应激导致采食量降低是不可避免的结果，因为动物减轻热负荷最有效的方法是减少消化和代谢养分时的产热量。同时，环境温度升高时，动物会启动机体的散热机制，使进入肝、肾、胃肠道和生殖道等温度最高的身体中心器官血液流量相应减少，流经体表、上呼吸道和肌肉这些蒸发散热部位的血液量增加，虽然这样的血液循环模式有利于散热，但是当肉鸡出现热应激时，全身血液重新分配，流经肠道血量大大减少，使机体对营养成分的吸收和利用受到限制，从而使肉鸡的生产性能下降。另外，发生热应激时，由于消化道内淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白水解酶、脂肪酶活性降低，影响了肉鸡对饲料的消化也是导致生产性能下降的重要原因。有研究报道，饲养于30～35℃高温环境下的14～31日龄肉仔鸡，其采食量和饲料转化率与对照组相比分别下降了10.18%和9.74%，与赖玉琼结果一致[3－4]。在34℃持续高温下饲养3周的5周龄肉鸡采食量比适温对照组降低 45%，日增重由 61.45 g·d－1降至 22.29 g·d－1，饲料利用率明显降低[5]。

2.2 热应激对肉鸡机体免疫力的影响

一般认为，热应激引起免疫抑制的机理为热应激可导致垂体-肾上腺活动增强，刺激血清皮质醇的突发性升高，导致机体的细胞免疫和体液免疫受到明显的抑制。热应激使肉鸡的脾脏、法氏囊和胸腺重量降低，随着热应激持续时间的延长，免疫器官发生水肿、萎缩，甚至细胞坏死等病变，造成免疫机能下降。此外，热应激会诱导机体产生过量的自由基，过量的自由基可引起生物膜的不饱和脂肪酸发生脂质过氧化，导致细胞膜、核酸、蛋白质、酶类等发生不可逆的损伤，造成实质器官的损害，破坏机体的防御体系。热应激发生时会降低机体的免疫力，增加肉鸡对传染病的易感性，造成肉鸡养殖业的严重损失。

2.3 热应激对肉鸡胴体品质的影响

热应激会改变肉鸡机体代谢，促进蛋白质分解、加强糖异生和改变脂肪沉积的方向，影响机体主要组成成分，其中体脂最易发生变化，尤其是脂肪组织。王启军等在35℃下饲养5周龄AA肉鸡21 d，试验结果显示，高温热应激显著升高肉鸡腹脂重、右腿肌间脂肪重、腹脂率、右腿肌间脂肪率、右腿皮脂重、右腿皮脂率。并且发生热应激时，肉鸡体脂肪变化最大的是腹部脂肪，其次是肌间脂肪，皮脂的变化最小[6]。在肉类食品消费中，肉色、嫩度、风味是消费者评定肉类品质的重要感官指标。热应激在降低肉鸡生长性能的同时也会对肉品质造成不良影响。在34℃环境温度下饲养3周后，AA肉鸡胸肌滴水损失和胸肌 L*值增高，肌苷酸含量降低，预示着肉鸡肌肉品质有一定程度的下降[7]。

3 肉鸡抗热应激添加剂

3.1 维生素

维生素C是国内外研究比较多的一种抗应激添加剂。维生素C可以抑制体温上升，增加采食量，降低热应激条件下肉鸡血液中皮质醇浓度，有效清除高温环境导致机体代谢产生的大量自由基，从而保护体内生物膜免受损害，提高机体免疫力，减少热应激对肉鸡生产造成的危害。

维生素E也具有很强的抗氧化能力，通过清除体内由于热应激产生过量的自由基，维持生物膜的完整性，缓解高温环境对肉鸡机体免疫力的影响。维生素 E可通过调节 T3和T4的分泌而改善热应激肉鸡的代谢状态[8]。添加适量维生素 E（100～200 mg·kg－1），可以维持血清 T3和 T4水平的相对稳定，调整肉鸡体代谢，提高其生产性能[9]。维生素E还可以维持热应激条件下的肉仔鸡血清皮质醇、甲状腺激素和肌酸磷酸激酶的相对稳定，从而缓解激素（或酶）水平失衡所造成的代谢紊乱和生产性能的下降[10]。

维生素B2可以减缓肉鸡的热应激，降低肉鸡死亡率，提高生产性能及免疫功能。添加维生素B2可纠正β氧化受损的现象，从而加强脂肪的分解，减少热应激造成的肉鸡脂肪沉积[11]。研究表明，添加维生素 B212.4和 23 mg·kg－1显著提高了肉仔鸡的平均日增重，降低了死亡率，抑制生长后期肉鸡体温升高，而随着环境温度升高，添加维生素B248 mg·kg－1才能具有升高体温的作用[12]。

维生素E和维生素C以及维生素B2都具有在高温环境下改善肉鸡生产性能的作用，并且维生素E和维生素C以及维生素B2在降低肉鸡体内的脂质过氧化水平上具有显著的相互作用[13]。

3.2 微量元素

铬是动物的必需微量元素，作为葡萄糖耐量因子的成分广泛参与机体的蛋白质、脂类和糖代谢，可在一定程度上缓解热应激对动物的影响。日粮中添加铬可以增强机体抗氧化酶活性，降低自由基水平，这可能是铬缓解热应激损伤的重要作用机制。日粮中添加酵母铬可以提高热应激肉鸡免疫器官指数和血清新城疫抗体效价，刺激外周血淋巴细胞的增殖，改善胴体品质。一般认为，有机铬可能是通过胰岛素增强脂蛋白酶活力、氨基酸转运和肌肉细胞蛋白质的合成来改善胴体品质的[14]。三氯化铬和吡啶羧酸铬两种不同铬源对缓解肉鸡热应激的效果是一致的，添加三价铬能显著改善热应激肉仔鸡的生长性能和胴体品质，以添加铬 2～10 mg·kg－1效果较好[15]。

镁在动物体内参与机体多种代谢过程，研究发现，镁具有抗应激、抑制脂质过氧化、促进脂类代谢等作用。

硒是机体内抗氧化酶——谷胱甘肽过氧化物酶的关键因子，对维护细胞内氧化和过氧化的平衡有重要作用。热应激状态下动物体内的抗氧化能力降低，硒可提高机体的抗氧化能力、减轻热应激带来的损害。

联合添加镁、硒、铬（2 000、1.5、1.5 mg·kg－1和 4 000、3、3 mg·kg－1）能有效改善热应激肉鸡的血液生化和血液流变学指标，减轻热应激对机体的损伤，从而降低鸡只死亡率[16]。

锌是许多金属酶的催化成分，更是许多生物酶的必要组成成分，锌是机体维持正常免疫功能、骨骼发育的必需营养物质，其具有抗氧化作用，参与机体抗氧化系统的组成，有助于在高温环境下维持消化酶的正常功能，提高营养物质的消化率[17]。

3.3 电解质

高温环境下，由于肾上腺皮脂激素分泌增加，血液中醛固酮升高引起机体保钠排钾作用，血钾浓度降低，结果出现低血钾现象，影响鸡正常生产。在发生热应激的肉鸡日粮或饮水中适量添加氯化钾，可以缓解血液中离子失衡而出现的低血钾症，维持血钾浓度。

氯化铵（NH4Cl）能在肉鸡发生呼吸性碱中毒时，降低血液的pH，减轻其危害。韩进诚等认为，在热应激下，肉鸡生产前期和中期可以在日粮中添加NH4Cl 0.62%，作为缓解热应激的手段[18]。并且有研究指出，NH4Cl只适用于急性热应激，因为发生慢性热应激时，动物机体可以通过自身缓冲体系使血液离子达到平衡，不会出现持续性的碱中毒，这时添加NH4Cl反而会使血液 pH降低，发生酸中毒，阻碍鸡生长。

碳酸氢钠（NaHCO3）能增加血液中H+浓度，减轻呼吸性碱中毒对家禽的危害。有研究指出，肉鸡日粮中单独添加NaHCO3有增加碱中毒的趋势，单独添加NH4Cl有增加酸中毒的趋势，一般生产中可将NaHCO3与NH4Cl联合使用，日粮中添加NaHCO30.5%和NH4Cl 1%使 14～31日龄热应激肉鸡平均日增重提高6.43%，38～46日龄肉鸡平均日增重和饲料利用率分别提高了27.54%和20.19%，并且可以显著降低腹脂率[19]。

3.4 有机酸类

柠檬酸在机体内可以被氧化成二氧化碳和碳酸氢盐，二氧化碳和碳酸氢盐可以作为血液中的缓冲剂，在肉鸡发生呼吸性碱中毒时，有助于维持血液pH稳定，防止呼吸性碱中毒，减轻热应激对肉鸡的影响。

延胡索酸与柠檬酸一样，具有调节机体酸碱平衡，防止热应激导致的血液pH升高的作用。延胡索酸形成能量的途径比葡萄糖短，在应激状态下可用于三磷酸腺苷的紧急合成，提高机体的抵抗力，增强机体的抗应激能力。延胡索酸可以抑制中枢神经起到镇静作用，减轻中枢神经紧张，维持中枢神经对机体的正常调节，降低动物运动产生的热量，提高肉鸡的耐热性。

3.5 其他

甜菜碱对于动物来说是重要的渗透感受因子之一，可以调节体内渗透压。甜菜碱本身具有增加蛋白质沉积，促进动物生长的作用。黄志毅研究证明，适量的甜菜碱可以缓解热应激对肉鸡的不良影响，提高肉鸡生产性能，公鸡 0.1%添加组平均增重较对照组提高 278.9 g·只－1，饲料转化率提高0.5，母鸡 0.1%添加组平均增重较对照组提高218.7 g·只－1，饲料转化率提高 0.19，添加甜菜碱0.3%肉鸡体重有下降的趋势，是因为甜菜碱提供的甲基远远超过鸡体需要量，从而导致肉鸡生产性能降低[20]。

黄酮具有抗氧化特性，可以通过清除活性自由基，防止脂质过氧化的产生和阻断脂质过氧化的链式反应来发挥其抗氧化作用。还可以缓解肉仔鸡在热应激条件下血清皮质醇的升高和胰岛素以及免疫功能的下降。热应激条件下，日粮中添加大豆黄酮3 mg·kg－1可以缓解热应激对公鸡繁殖性能的影响，日粮中添加大豆黄酮 3和 6 mg·kg－1可降低急性热应激后公鸡 T3、T4水平[21]。

贾丹等在高温刺激下肉鸡饲粮中添加绞股蓝总皂苷，试验结果显示，绞股蓝总皂苷能显著提高外周血T、B淋巴细胞转化率[22]。有研究显示，绞股蓝总皂苷还具有抑制机体脂质过氧化、提高热应激条件下肉鸡免疫功能的作用[23]。

在肉鸡日粮中添加谷氨酰胺 0.5%和1%能明显缓解由于热应激而导致的肠道淀粉酶和总蛋白酶的酶活的降低，提高饲料消化能力[24]。另外，谷氨酰胺可以通过提高机体内抗氧化酶的活性，抑制脂质过氧化反应，增加机体的抗氧化能力，缓解热应激对肉鸡的危害。研究表明，在黄羽肉鸡日粮中添加谷氨酰胺0.2%、0.5%、0.8%能够取得良好的抗氧化效果[25]。

复方丁氨丙磷是有机磷化合物和维生素组成的一种能量代谢促进剂、免疫增强剂和抗应激药物。可通过调整肉仔鸡血清部分激素含量和改变血清部分生化指标来发挥其抗热应激作用。哈斯苏荣等用10%复方丁氨丙磷0.1和0.3 mL应用于黄羽肉鸡，给药组平均体重有增加的趋势，与对照组相比低剂量（10%，0.1 mL）和高剂量（10%，0.3 mL）给药组肉鸡的平均体重分别增加了1.23%和2.43%，在试验后期高剂量组（10%，0.3 mL）有降低肉鸡体温的作用[26]。

γ-氨基丁酸是一种中枢神经镇静剂，具有镇静、安定作用，对肉鸡具有较好的抗应激和促生长作用。在肉鸡饲料中添加γ-氨基丁酸 50 mg·kg－1可以提高肉鸡的生产性能[27]。此外，热应激条件下，在肉鸡日粮中添加大蒜素0.01%，可以缓解高温引起的血尿酸含量升高，虽然血清总蛋白、血清球蛋白和血清白蛋白浓度仍然低于正常水平，但是均有显著的回升，这说明热应激肉鸡饲粮中添加大蒜素具有缓解热应激的效应[28]。

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