于龙凤,安福全,李富恒
(1.临沧师范高等专科学校,云南 临沧 677000;2.东北农业大学生命科学学院,哈尔滨 150030)
茄果类蔬菜作物是指茄科(Solanaceae)植物中以果实作为食用器官的蔬菜作物,主要包括番茄、茄子和辣椒。这类蔬菜含有丰富的维生素、碳水化合物、矿物盐、有机酸及少量的蛋白质,营养丰富,深受广大人民群众的欢迎,在中国南北各地普遍栽培。
关于茄果类蔬菜作物叶面积测量方法[1-2]、低温弱光处理及解剖结构与光合特性[4-6]、对番茄幼苗生长发育的影响,以及低温、弱光、高温对辣椒[7-8]、茄子[9-10]光合特性及生理指标的影响等方面的研究已有很多报道,但有关茄果类蔬菜作物幼苗表皮细胞数量性状方面的研究却鲜有报道,所以本文以茄果类蔬菜作物(番茄、辣椒、茄子)为试材,研究不同节位叶片的表皮特征,并对其进行定量分析,探讨茄果类蔬菜作物叶片的发生规律,为进一步揭示茄果类蔬菜作物叶片发育的机理提供理论依据。
番茄(Lycopersicon esculentum Mill.):月光;茄子(Solanum melongena L.):龙杂茄三号;辣椒(Capsicum frutescens L.):龙椒六号。
1.2.1 试验材料的培育和处理
试验于2008年在东北农业大学园艺实验站进行。选取籽粒饱满、大小一致的种子浸种催芽:将种子放入50~55℃热水进行温汤浸种,不断搅拌使水温逐渐降至30℃左右,继续浸种5~8 h,在28~30℃的温度下催芽,每天用温水投洗2次,种子大部“露白”时开始播种。出2片真叶时移入营养钵中。出4~5片真叶后定植到直径为30 cm的花盆中,常规管理。待叶片长到八叶一心时,取整齐一致的5株植株分别对不同节位叶片(心叶除外,由下至上依次为2、4、6、8节位)进行形态解剖结构数量性状的观测。
1.2.2 制片方法
叶片表皮采用印迹观察法[11]。在光学显微镜下观测并进行显微摄影。
1.2.3 数据测量、计算与分析
对非气孔区的表皮细胞进行测量以计算表皮细胞的大小,气孔的大小,包括2个保卫细胞和中间的开口。细胞、气孔密度换算为每mm2内的细胞、气孔个数。数据用SPSS 13.0分析软件进行分析。
结果见图版Ⅰ。
图版I 茄果类蔬菜作物叶片表皮细胞的形态Plate I Morphous of solanaceous vegetable crops leaf epidermal cell
茄子和番茄表皮外分布密集的多细胞腺毛,辣椒表皮无腺毛分布。茄果类蔬菜作物叶片上下表皮细胞形状较为相似,只是上表皮细胞的垂周壁常为浅波状,下表皮细胞垂周壁的波状程度大于上表皮。上、下表皮细胞由于节位不同形状也存在差异。上部叶片(尤其靠近顶端部分)上、下表皮细胞形状差异不大,细胞大小也差异不大(见图版Ⅰ)。另外茄子和番茄叶片上表皮有很多细小茸毛,而辣椒无表皮毛分布。番茄、茄子和辣椒气孔器的形状多为肾形,个别为近圆形,且远轴面气孔分布多于近轴面。
结果见表1。
表1 茄果类蔬菜作物叶片上表皮特征比较Table 1 Compare of the features of solanaceous vegetable cops in leaf upper epidermis
由表1可知,随着节位上升,番茄、辣椒和茄子上表皮细胞密度不断增大,细胞直径呈下降趋势;辣椒和茄子上表皮气孔密度随着节位上升呈增大趋势,上表皮气孔长随节位上升呈下降趋势;番茄下部叶片上表皮气孔密度随节位上升呈增加趋势,中上部叶片随节位上升气孔密度呈下降趋势,而中上部气孔大小则呈增加趋势。辣椒下部节位叶片上表皮细胞密度为639个·mm-2,上部节位叶片上表皮细胞密度为1 015个·mm-2;茄子下部节位叶片上表皮细胞密度为312个·mm-2,上部节位叶片细胞密度为961个·mm-2;番茄下部叶片细胞密度为588个·mm-2,上部叶片细胞密度为923个·mm-2。
近轴面相同节位不同作物间细胞直径大小表现不同,下部节位茄子表皮细胞直径最大,上部节位叶片表皮细胞直径差异不显著(P>0.05);第4、6节位上表皮细胞密度大小依次表现为:番茄>辣椒>茄子;第2节位细胞密度表现为:辣椒>番茄>茄子;第8节位细胞密度表现为:辣椒>茄子>番茄;近轴面气孔大小依次为:第4、6节位番茄>辣椒>茄子,第2、8节位番茄>茄子>辣椒;气孔密度大小依次为:第4、6节位茄子>辣椒>番茄,第2、8节位辣椒>茄子>番茄。
番茄、辣椒和茄子叶片下表皮细胞密度及气孔密度均是随着节位上升呈增加趋势,下表皮细胞直径及气孔大小均呈减小趋势。番茄、辣椒及茄子下部叶片下表皮细胞密度相差不大,上部叶片(靠近顶端部分)差异显著,番茄为975个·mm-2,辣椒为1 305个·mm-2,茄子为1 647个·mm-2。结果见表2。
在不同节位各作物间细胞直径、气孔大小、细胞密度、气孔密度表现不同。细胞直径第2、4节位各作物间差异不显著,第6节位大小依次为:辣椒>茄子>番茄,第8节位大小依次为:番茄>辣椒>茄子;细胞密度大小依次表现为:第2节位辣椒>茄子>番茄,第4节位茄子>番茄>辣椒,第6节位番茄>茄子>辣椒,第8节位茄子>辣椒>番茄;气孔大小依次为:第2、6、8番茄>辣椒>茄子,第4节位辣椒>茄子>番茄;气孔密度大小依次为:第2、6、8节位茄子>辣椒>番茄,第4节位茄子>番茄>辣椒。
表2 茄果类蔬菜作物叶片下表皮特征比较Table 2 Compare of the features of solanaceous vegetable corps in leaf lower epidermis
植物的发育是一个连续过程,贯穿于整个生活周期,而植物在生活周期的不同阶段和植物的不同部位可以采取类似的调控机制。对茄果类蔬菜作物叶片表皮特征进行观测表明,该类作物叶表皮细胞形状和垂周壁式样在不同作物间存在一定规律性。黄芯婷等在研究福建山茶柃属18种1变型植物叶表皮特征时认为表皮细胞形态、垂周壁样式等特征上差异较大,可作为种间区别的重要依据[12]。陈存武等在研究大别山5种黄精属植物叶表皮时认为表皮细胞大小和垂周壁的式样、气孔大小等特征在各种间存在一定的差异,可以作为本属种间分类参考依据[13]。
本研究表明,该类作物还具有一个共同点:下表皮的细胞密度和气孔密度均大于上表皮的细胞密度和气孔密度;上、下表皮细胞密度及气孔密度随着节位上升呈增加趋势,上、下表皮细胞大小及气孔大小随着节位上升呈减小趋势。该结论与黄精属等植物叶表皮研究结果[13]一致。说明叶片随着节位上升,叶肉细胞逐渐缩小,细胞变小,意味着同一体积细胞数目增多,结果使细胞总表面积增加,光合膜面积增大,有助于叶片光合功能提高,这也是植物适应环境的一种表现。
本研究仅对茄果类三种作物表皮结构特征进行比较研究,说明作物间存在差异,但就每一类作物不同品种间是否存在差异,有待于进一步研究。
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