四个威宁短柱油茶优良单株的花器官特性及开花规律分析

摘 要 为了解威宁短柱油茶花器官的宏观和微观形态特征及开花规律，同时为选育优良油茶品种和提升产量提供理论依据，通过目测、显微镜和扫描电镜相结合方式观测比较4个优良单株的单花开放历程和花器官特征。结果表明：1）单花开放历程11～12 d，开放时间段为10：30—18：30，在12：30—16：30开放最多，14：30达到开放的最大值，不同植株单花寿命差异小，一天中开放规律一致。2）萼片长13.67～16.24 mm、宽10.46～13.63 mm，花瓣长40.59～61.31 mm、宽29.24～40.87 mm，花冠直径71.18～102.82 mm，内轮花丝长9.99～17.72 mm，外轮花丝长19.23～28.75 mm。3）同一植株花冠直径差异明显，其他指标差异小；不同植株花瓣、萼片、雄蕊花丝及胚珠数存在差异；萼片数量有粉红花总体大于白花的规律，胚珠数量有白花总体上大于粉红花的规律。4）花粉大小34.7～37.2 µm，形态为长圆球形，极面看近三裂棱锥形，赤道面看长椭圆形；小半花药长1.17～1.31 mm、宽594～621 µm，大半花药长1.44～1.55 mm、宽710～723 µm。5）柱头表面密布乳突细胞；花柱长11.02～19.93 mm；胚珠长386～407 µm、宽365～377 µm；同一植株花粉、花药、柱头、花柱、胚珠外观形态差异小。

关键词 威宁短柱油茶；单花；花器官；雄蕊；雌蕊；开花规律

中图分类号：S794.4 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2025.01.004

油茶栽植开始于明代后期[1]，茶油有“东方橄榄油”之称[2]，在南方经济林产业中占有十分重要的地位[3]。威宁短柱油茶（Camellia weiningensis）为山茶科山茶属常绿小灌木或乔木[4]，主要分布在贵州省威宁县，是我国特有的名贵油茶树种[5-6]。威宁短柱油茶具有抗寒、抗旱、耐瘠薄土壤、早熟、果皮和种壳薄、出仁率和出油率高、油质好等优良经济性状[7]，花色有白色和粉红色，花期始于12月，盛花期为2月上旬至3月中旬，比普通油茶早3个月。

近年来，国家很重视发展油茶产业。在贵州地区发展油茶产业具有广阔的前景和很好的经济效益[8]，对农民增收致富具有重要意义[9]。目前，威宁短柱油茶处于未开发利用的野生状态[5-6]，存在产量低、花多果少、着果率低、果实小等问题。油茶花器官的形成和花的开放是油茶结果形成的基础，对油茶后期坐果具有重要的作用。因此，深入研究威宁短柱油茶的花器官就显得非常重要。

但威宁短柱油茶自1977年发现至今，其生殖生物学的系统研究极少。为深入了解威宁短柱油茶花器官的性状特性和开花规律，进而为提升着果率等提供参考，本文从宏观的外观形态到微观的显微内部对威宁短柱油茶的花器官特征及开花规律进行了观测。

1 "材料与方法

1.1 "试验地概况

试验地位于贵州省威宁县，东经103°36′～104°45′，北纬26°36′～27°26′，海拔1 800～2 700 m，年平均气温11.5 ℃，年平均降水量909 mm，年温差小，日温差大，冬暖夏凉，年均日照时数1 812 h，无霜期180 d，属亚热带季风性湿润气候，具有低纬度高原季风气候特征，是低纬度、高海拔、高原台地的地理特征。

1.2 "试验材料

选择前期已长期观测、性状优良的4个单株，即WY-1（粉红色）、WY-2（白色）、WY-3（粉红色）、WY-4（白色），每株选取10个花蕾挂牌，观测单花开放历程，再在每个植株中选择15朵花，重新挂牌标记观测。

1.3 "试验方法

1.3.1 "目测观测法

1）挂牌标记10个单花，于2021—2023年的每年2月中旬开始观察开放进程，以单花寿命结束为标志，记录破咀、开花、盛开、花谢物候指标。每天6：30—20：30，每隔2 h观测1次，目测和游标卡尺方式测量并拍照记录。

2）挂牌标记15朵待开苞花蕾，观测一天中不同时段开花数量，每隔2 h观测1次并拍照记录。

3）各摘取10朵发育正常且具有代表性花朵，并立即用游标卡尺测量萼片长、萼片宽、花瓣长、花瓣宽、花冠直径、内外轮花丝长，目测萼片的数量及形状、花色、花瓣数及形状特征、雄蕊和花丝数、花柱开裂数。

1.3.2 "显微镜观测法

采摘花器中雄蕊至子房部分，要求新鲜泛黄的雄蕊，置于酒精和醋酸的混合液体中保存，显微镜观察胚珠数和子房的情况。

1.3.3 "扫描电子显微镜观测法

1）花粉观测流程。选取成熟花药中的花粉粒→2%戊二醛缓冲液在室温下固定20 min→漂洗→乙醇脱水→干燥→离子溅射仪中抽真空后喷涂10 nm厚金镀膜1 min→扫描电子显微镜观察。

2）柱头及花柱观测流程。解剖刀和镊子取下花柱→2.5%戊二醛缓冲液固定1 h→磷酸缓冲液洗涤→乙醇脱水→干燥→离子溅射仪中抽真空后喷涂10 nm厚金镀膜1 min→扫描电子显微镜观察。

2 "结果与分析

2.1 "单花开放进程结果分析

2.1.1 "单花开放历程

通过观测4个单株上的10个单花开放历程分析，WY-1、WY-2、WY-3、WY-4破咀历时分别为3、2、4、2 d，开花历时分别为3、3、2、4 d，盛开历时分别为4、3、2、4 d，枯萎历时为2、3、2、4 d。可以看出，WY-1和WY-2花寿命相同且最长，都为12 d，WY-3和WY-4较短为11 d，但最终4个单株中花寿命都非常接近。在破咀历时中，WY-3最长为4 d，WY-2与WY-4最短皆为2 d，枯萎历时中WY-4最长为4 d，WY-1和WY-2最短为2 d。

2.1.2 "一天中不同时间段开放数量

从图1可知，威宁短柱油茶茶花一天中，从上午10：30时开始开放，18：30时结束，在8：30—14：30时段开放速率呈增长状态，14：30时达到最大值，14：30以后开花速率变缓慢。开放速度最快的是WY-1和WY-3，在16：30前全部完成开放，依次到WY-2，16：30前只剩1朵未开放，WY-4最慢，16：30前还剩2朵未开放，但最终也能在18： 30前完成全部开放。

2.2 "花器特征比较分析

2.2.1 "测量结果

从表1可知，1）萼片长均值WY-4最长、WY-3最短，标准差WY-1最大、WY-2最小；2）萼片宽均值WY-4最宽、WY-3最窄，标准差WY-1最大、WY-4最小；3）花瓣长和宽均值WY-2最大，花瓣长WY-3最小、花瓣宽WY-1最小，花瓣长标准差WY-2最大、WY-4最小，花瓣宽标准差WY-1最大、WY-4最小；4）花冠直径均值WY-2＞WY-4＞WY-3＞WY-1，标准差WY-2最大、WY-4最小；5）花丝为两轮生，内轮小于外轮，内轮花丝雄蕊长占外轮长的2/1，内轮花丝长均值WY-1＞WY-4＞WY-2＞WY-3，标准差WY-2最大、WY-3最小，外轮花丝长均值WY-4＞WY-2＞WY-1＞WY-3，标准差WY-2最大、WY-4最小；6）花柱长均值WY-4＞WY-2＞WY-1＞WY-3，标准差WY-1和WY-2相同且最大、WY-3最小。

由此可知，在同一植株的10个花器中，花冠直径差异明显，其他指标差异小。在4个不同植株上的差别较明显，综合数据比较，WY-2在各项指标表现最大，皆大于其他3个植株，其次为WY-4，而WY-1和WY-3表现接近。

2.2.2 "目测与显微镜观测结果

从表2可知，花色有粉红色和白色2种，近无柄，花腋生和顶生，萼片WY-2和WY-4相同，均为3～4片，花瓣WY-1和WY-3相同，均为5～7片，雄蕊与花丝由多至少排列为：WY-4＞WY-1＞WY-3＞WY-2。柱头部分有明显的小分裂，花柱有深裂和浅裂，在花柱裂数上，WY-1表现不同，只有2裂，其他植株都是3裂。子房位于花柱基部，被白色绒毛，形球状，1个子房室中有3～4个胚珠，胚珠数WY-1最少，为8～9个，WY-2最多，为10～12个。

2.2.3 "扫描电镜观测结果

从图2、表3可知，1）花粉。大小在34.7～37.2 µm，从大到小为WY-4＞WY-3＞WY-1＞WY-2，形态相似，长圆球形，基无差异，极面看近三裂棱锥形，赤道面看长椭圆形，属于三沟花粉，花粉的萌发孔为3个孔沟，沟长延续到两级，中间凸起状，花粉粒的外壁表面总体平整光滑，外壁纹路由网脊和浅沟或穴组成，由不规则图案波浪状条脊构成皱波状的纹路，形状规则排列的穴和网脊结构组成网穴状纹路。2）花药。4个单株中花药大小差异微小，花药对半切，小半花药长1.17～1.31 mm，宽594～621 µm，大半花药长1.44～1.55 mm，宽710～723 µm，形态上基本无差异，在所观测的花药都处于造孢细胞时期，花芽已经开始萌动，幼嫩花药形成多列孢原细胞，花药形成花粉囊。从横切面看，整体形状呈蝴蝶形，1个花药中含有4个药室，中间有药隔隔开。花药角隅处的孢原细胞经平周分裂形成内外2层，内层为初生造孢细胞，外层为初生周缘层。花药壁从里向外逐渐形成绒毡层、中层、药室内壁和表皮。

从图3、表4可知，1）花柱形态特征。从横切面看，4个植株花柱整体外观形状有差异，从细节看，都有整齐排列的孔，类似于蜂窝，边缘孔大于中部孔，外表皮与内表皮差异明显，花柱道内表皮是花粉管生长的通道，一层排列规则且紧密的近圆形细胞构成内表皮，在光镜下可观察到细胞质浓厚，具有腺质细胞，细胞核明显，外表皮细胞细胞核小，为长型细胞，排列疏松不紧密。这些特征综合反映了通道内表皮细胞在花柱成熟时处于活跃的状况。在花柱的合生区，内表皮、外表皮、花柱道各部位均逐渐合生。2）柱头形态特征。柱头分接触面和非接触面，接触面表面密布乳突细胞，乳突细胞呈狭长条状，细胞质浓厚，排列紧密，呈椭圆状的是基本组织细胞，只能观察到细胞核，细胞质不明显，排列较为松散，大量密布的乳突细胞展开最大面积可接受更多的花粉粒。表面和乳突细胞间具有丰富的分泌物，这为花粉识别和萌发提供物质基础。而非接触面主要是表皮的细胞。3）胚珠大小及形态特征。4个植株的胚珠长386～407 µm，宽度365～377 µm，数据上大小有差异；形态上外观基本一致，正面圆球形，侧面观有1个平凹处，胚珠的表面从远端看平整光滑，近处看有着规则的皱波状，纹路所形成的坑大小差异小。

3 "结论

3.1 "威宁短柱油茶单花开放进程

1）威宁短柱油茶单花开放历时11～12 d，WY-1和WY-2花寿命表现最长且相同，WY-3和WY-4花寿命表现较短，不同植株单花寿命差异微小，前4 d重复早上开花、晚上收拢过程，第5 d花瓣不再收拢闭合，第6 d开始，部分花瓣颜色由粉红逐渐变为白色，长的花寿命是保障植物繁殖成功的重要机制之一[10]，初步评价WY-1和WY-2表现略好于WY-3和WY-4。

2）威宁短柱油茶在一天中主要的开花时段为10：30—18：30，14：30时达到开放的最大值，之后到18：30时开放速率逐渐下降，同一时段不同植株的单花开放的量存在差异，但在同一天中开放规律一致，即12：30—16：30时间段开放最多。影响油茶开花的因素有光照强度、空气湿度、温度。当受到阴雨天的影响时，开放速率减慢，花苞只有少部分不完全展开，加长了单花开放的进程，严重时候会使开花停止甚至花苞死亡脱落，影响开花数量和质量。

3.2 "威宁短柱油茶花器官结构特征

1）威宁短柱油茶萼片长13.67～16.24 mm、宽10.46～13.63 mm；花瓣长40.59～61.31 mm、宽29.24～40.87 mm，花冠直径71.18～102.82 mm；内轮花丝长9.99～17.72 mm，外轮花丝长19.23～28.75 mm；花柱长11.02～19.93 mm。对比观测萼片、花瓣、花冠、花丝、花柱指标得出：同一植株的10个花器标准差最大的是花冠直径，为12.29 mm，花冠直径的差异明显，但其他指标差异小。4个不同植株指标差别较明显，综合比较WY-2的各项指标数值最大，其次为到WY-4，而WY-1和WY-3表现接近，白花指标表现大于粉红色花。

2）不同植株花瓣、萼片、雄蕊花丝及胚珠数存在差异。其中萼片上有粉红花总体大于白花的规律，胚珠数量有白花总体上大于粉红花的规律。萼片和花瓣均可以起到保护雌雄蕊的作用，即越多越好，而颜色鲜艳具有引诱昆虫起到传粉的作用，这2项指标可初步综合评价出WY-3表现最佳。

3）4株威宁短柱油茶花粉大小为34.7～37.2 µm，形态表现相似，都为长圆球形，极面看近三裂棱锥形，赤道面看长椭圆形，属于三沟花粉，表面纹路皱波状，也类似于大脑的脑纹状纹路。小半花药长1.17～1.31 mm、宽594～621 µm，大半花药长1.44～1.55 mm、宽710～723 µm，在形态上基本无差异。

4）4株威宁短柱油茶的柱头形态基本相同，接触面表面密布乳突细胞，乳突细胞呈狭长条状，排列紧密，非接触面主要是表皮的细胞。从横切面看，整体4个植株的花柱都有外观形状的差异，从细节看，都有整齐排列的孔，类似于蜂窝一般，边缘的孔要大于较中心的孔。胚珠外观形态基本相同，圆球形，侧面有一处扁平，长386～407 µm，宽365～377 µm。

参考文献：

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[2] " 李晓荣.威宁短柱油茶现状调查及发展对策初探[J].农业研究与应用，2014（1）：42-45.

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[10] 张志强，李庆军.花寿命的进化生态学意义[J].植物生态学报，2009，33（3）：598-606.

（责任编辑：敬廷桃）