植物根际促生菌促生机制及其应用研究进展

摘要：目前，耕地土壤面临连作障碍、盐碱化、土壤污染等问题，严重威胁作物产量和粮食安全，植物根际促生菌（plant growth-promoting rhizobacteria， PGPR）具有提高作物产量、抵御病害、修复土壤等作用，具有良好的应用前景。然而，根际促生菌在实际应用过程中存在作用机制不明确、应用技术不成熟及效果不稳定等问题，严重限制其应用。系统梳理了根际促生菌的分类、促生作用机制、在作物上的应用效果及应用技术的研究进展，分析了该领域目前存在的问题，并探讨了今后植物根际促生菌的发展方向，以期为植物根际促生菌的应用和研究提供新的思路和理论支撑。

关键词：植物根际促生菌；作物；促生机制；应用技术doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0654

中图分类号：S154.4；S144 文献标志码：A 文章编号：1008‐0864（2025）02‐0013‐11

土壤健康关系农业绿色可持续发展，然而由于过度施用化肥、农药和不当种植，我国面临土壤板结、连作障碍、盐碱化、重金属污染等一系列土壤退化问题，严重影响作物产量和粮食安全。根际是作物和环境互相作用的界面，根际微生物参与土壤各种生化过程，植物根际促生菌（plantgrowth-promoting rhizobacteria，PGPR）是对植物生长有益的根际微生物，具有促进作物养分吸收、抑制病原微生物、改善非生物胁迫环境、分泌植物激素等功能，对促进植物生长及维持土壤生态健康具有重要意义。目前，PGPR对障碍土壤的修复作用和对作物的促生作用越来越受到关注，以根际微生物为核心成分开发的微生物肥料、生物农药和育苗基质已经得到广泛应用。

1 PGPR 的分类

根际的概念最早提出于1904年，根际没有明确的界限范围，主要指在植物根部附近受到植物活动影响，各方面性质与土壤有差异的微小地域，定殖在这一区域的微生物称为根际微生物[1]。1978年，美国奥本大学的Kloepper和Schroth将对植物生长具有积极促进作用的微生物命名为植物根际促生菌（PGPR）[2]。

经过几十年的发展，PGPR得到了广泛研究，已经发现的PGPR 主要包括固氮螺菌属（Azospirillum）、固氮菌属（Azotobacter）、葡糖醋杆菌属（Gluconacetobacter）、假单胞菌属（Pseudomonas）、芽孢杆菌属（Bacillus）、伯克霍尔德氏菌属（Burkholderia）、沙雷氏菌属（Serratia）、链霉菌属（Streptomyces）、白粉寄生菌属（Coniothyrium）、欧文氏菌属（Erwinia）、黄杆菌属（Flavobacterium）、农杆菌属（Agrobacterium） 以及木霉属（Trichoderma）等[3-5]，其中的部分种类已经成功商业化，如假单胞菌属、芽孢杆菌属、固氮菌属、克雷伯氏菌属（Klebsiella）和沙雷氏菌属[6]。

从根际微生物的存在位置可将其分为2类，即胞内PGPR（intracellular PGPR， iPGPR）和胞外PGPR（extracellular PGPR， ePGPR）[4]。此外，也可根据PGPR功能的不同将其分为固氮菌、溶磷菌、解钾菌、产铁载体菌等。

2 PGPR 的促生机制

对于生长过程中所需的、难以直接吸收利用的物质，植物需要招募PGPR到根际定殖来进行协助。根际分泌物是根际微生物群落活跃的关键因素，同时也影响着根际微生物群落的多样性。植物根际会分泌糖类、有机酸、酶类、氨基酸、酚酸类、黄酮类、脂肪酸、生长因子等物质，这些分泌物能够为微生物提供碳源、氮源及其他营养元素[7]。微生物对根际分泌物的趋化作用促使其接近植物根部分泌物的释放位点[8]。

微生物根际定殖的机制与根际分泌物的化学信号、生物膜的形成、微生物自身的运动性、抗氧化活性以及植物免疫系统的逃避和抑制等因素息息相关。根际分泌物的化学信号以及微生物自身的运动性帮助微生物接近植物根际，生物膜的形成帮助其稳定附着于根际的同时起到保护植物的作用，抗氧化活性以及逃避、抑制植物免疫系统的能力帮助微生物抵御环境胁迫和植物免疫系统的攻击，进而实现稳定定殖[9]。此外，研究证实，根际环境下细菌- 细菌互作（bacteria-bacteriainteractions，BBIs）过程中抗菌类物质的分泌以及代谢物质的交换也会对微生物的定殖造成一定的影响[10]。PGPR协助植物促生的机制主要包括氮素转化、溶磷作用、解钾作用、产生铁载体、分泌植物激素5个方面。

2.1 氮素转化

氮是植物必不可少的生命元素，参与氨基酸、蛋白质、叶绿素、激素等物质的构成。PGPR可通过矿化作用和硝化作用将植物难以直接利用的有机氮转变为可吸收的硝态氮（NO-3）和铵态氮（NH+4）[11]。PGPR将环境中的氮气转化成铵态氮的方式主要包括共生固氮、联合固氮以及自生固氮3种方式。共生固氮是根瘤菌和植物形成共生体，从而达到固氮效果，也可以通过非共生固氮中的联合固氮形式，以根际分泌物作为能源固定氮为植物所利用，或是通过不依附植物的自生固氮的形式帮助固氮[12]。据统计，根瘤菌和豆科植物共生的方式提供了将近70%的生物固定氮来源[11]。固氮菌的种类包括根瘤菌属（Rhizobiumsp）、假单胞菌属、固氮螺菌属（Azospirillum）和芽孢杆菌属等，其中施氏假单胞菌（Pseudomonas stutzeri）A1501是目前研究最多的内生固氮菌[13]。董萌等[14]从水稻根系分离出内生固氮菌并使用其对水稻盆栽幼苗进行接种发现，分离菌株对水稻地上鲜质量、株高、根长等均有促生作用。另有学者对固氮菌复配菌剂在甘蔗上的促生效果进行了研究，发现单一菌剂的促生效果高于复配菌剂，说明固氮菌复配菌剂“1+1gt;2”的结论有待确定[15]。

2.2 溶磷作用

植物生长过程中对磷的需求量仅次于氮，土壤中20%～80%的磷为有机磷，有机磷需要被转化为无机磷才能被植物吸收利用。而土壤中的无机磷会与钙、镁、铁、铝等元素结合，形成不溶物被固定在土壤中，影响植物吸收。PGPR中的溶磷微生物可通过酸化、螯合和交换反应将不溶性磷转化为可溶性磷并释放到土壤中，供给植株吸收利用[16‐17]。研究表明，溶磷微生物溶解无机磷主要通过产生有机酸来酸化周围环境，而有机磷则通过溶磷微生物产生的酶与其发生矿化反应进行溶解[18]。PGPR中具有溶磷作用的微生物种类十分丰富，土壤中常见的溶磷微生物包括芽孢杆菌、假单胞菌、肠杆菌属（Enterobacter）、伯克霍尔德氏菌、青霉（Penicillium）、曲霉（Aspergillus） 和链霉菌（Streptomyces）等[19]。

2.3 解钾作用

钾是植物生长发育的3种基本营养元素之一，植物细胞中的钾离子对蛋白质的生物合成、渗透调节以及膜极化控制等生理活动都有重要影响[20]。我国约有70%的耕地存在缺钾现象，45%的耕地严重缺钾[21]。解钾微生物（potassium-solubilizingmicroorganisms，KSM）能将不溶性钾盐转变为可溶性钾，从而使钾元素更好地被植物吸收利用[22]。近年来，许多学者对解钾微生物的效果进行了研究。陈腊等[23]鉴定出了芽孢杆菌属及短小芽孢杆菌属的高效解钾微生物，发现其对玉米具有一定的促生效果。Sun等[24]研究表明，解钾细菌可以提高外来入侵物种薇甘菊根际钾的溶解和吸收。Chen等[25]研究发现，阿氏芽孢杆菌SK1-7能有效溶解土壤中的难溶性钾离子，提高银白杨根际环境的可溶性钾含量。研究表明，KSM的溶钾过程包括不同的机制，一方面，KSM能够产生有机酸酸化根际环境，在低pH环境下钾离子通过质子化从钾矿中释放出来；另一方面，部分解钾菌通过在岩石或矿物的表面形成生物膜，提高细胞可控的环境范围，从而增加有机酸和次级代谢产物的利用效率，促进钾矿的溶解[22]。

2.4 产生铁载体

铁载体（siderophore）又叫嗜铁素，是由微生物产生的一种低分子量的金属螯合物质，可以有效结合环境中的铁以及其他金属离子，与其生成金属-铁载体螯合物[26]。在低铁的胁迫环境中，植物根际微生物可以通过产生铁载体螯合土壤中不溶性的Fe3+，使其还原为Fe2+供植物吸收，进而改善植物的缺铁现象，促进其生长[27]。根据与铁配位位点的不同可将铁载体分为羟肟酸盐、儿茶酚酸盐、酚酸盐、羧酸盐以及混合型铁载体[28]。研究表明，细菌合成铁载体与其体内的非核糖体肽合成酶（non-ribosomal peptide synthetase， NRPS）、聚酮合酶（polyketide synthase， PKS）和不依赖NRPS 的铁载体合成酶（NRPS-independent siderophoresynthetase， NIS）相关。微生物分泌铁载体在根际形成铁-铁载体复合物后，关于植物从中获得铁的途径有2种说法。一种说法认为Fe3+和铁载体的复合物先被转运到植物根质外体中，在质外体发生还原反应形成Fe2+，继而根际的铁含量得到提高。另一种说法认为细菌铁载体螯合环境的铁后与植物所产铁载体进行配体交换。目前2种说法都为理论说法，尚未得到试验证实[29]。武雯雯等[30]研究了嗜铁素产生菌假单胞菌W-STS-8 对Cd2+胁迫环境下黑麦草种子发芽的影响，发现该菌的嗜铁素及菌悬液处理皆使Cd2+胁迫下黑麦草种子的发芽率有所上升，且嗜铁素处理优于菌悬液处理，二者分别使发芽率提升了150.92% 和73.14%。另外，研究证明缺铁胁迫状态下植物根际产生的酚类化合物可能与微生物铁载体分泌的提高有关[31]。除了为植物供铁之外，产铁载体菌株还具有缓解重金属对植物胁迫的作用。李韵雅[32]、王亚军等[33]对高产铁载体根际促生菌的土壤修复能力进行研究，发现Bacillus tequilensisCD36、Burkholderia vietnamiensis YQ9 产生的铁载体可以有效缓解重金属对植物种子的胁迫，说明这些菌株在污染土壤的修复方面有着潜在的应用价值。

2.5 分泌植物激素

植物的生长、代谢等生理过程受植物激素的影响，植物激素包括生长素（又名吲哚乙酸，indoleacetic acid，IAA）、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯等。PGPR可以通过直接分泌植物激素或者影响植物自身激素合成过程来促进植物生长[34]。研究表明，土壤中80%的根际细菌都具有产IAA的能力，如醋酐菌属（Acetobacter）、不动杆菌属（Acinetobacter）、产碱杆菌属（Alcaligenes）、节杆菌属（Arthrobacter）、固氮螺菌属（Azospirillum）、芽孢杆菌属、伯克氏菌属（Burkholderia）、肠杆菌属（Enterobacter）、葡糖醋酐菌属（Gluconacetobacter）等[35]。李培根等[36]从根际土壤中分离出具有较好产IAA能力的芽孢杆菌，并将其接种到盆栽马铃薯中，发现产IAA菌的接种显著促进了马铃薯的生长，使其产量提高38%。

IAA是色氨酸的代谢产物，PGPR产生IAA的途径包括以下5 种：吲哚乙酰胺途径（indoleacetamide pathway，IAM，主要存在于病原菌中）、色胺途径（tryptamine pathway，TAM）、色氨酸侧链途径（tryptophan side chain oxidase pathway，TSO）、吲哚丙酮酸途径（indole pyruvic acid，IPyA，广泛存在于细菌中） 以及吲哚乙腈途径（indoleacetonitrile，IAN）[37]。Figueredo等[38]敲除了苏云金双歧杆菌菌株RZ2MS9 IPyA途径的ipdC 基因，发现IAA的合成量下降57%，证明RZ2MS9 IPyA途径合成IAA强烈受此基因的影响，同时生长评估试验证明，RZ2MS9 生成IAA 是此菌株促进玉米发育的主要机制。

3 PGPR 菌剂在作物上的应用效果

3.1 抵御土传病害

土传病虫害一直是威胁作物生长发育的重要因素。PGPR在抵御土传病虫害方面有着良好的效果，PGPR作为生物防治剂在田间施用不仅可以有效减轻土传病虫害的威胁，且对环境友好，有着极大的发掘潜力。PGPR在植物根际稳定定殖并形成生物膜是其发挥生防作用的重要基础，在此之上，PGPR可以通过产生铁载体、降解酶类、抗菌物质、解毒因子等物质以及竞争性定殖的方式来发挥生防作用[39‐40]。另外，由于植物没有适应性的免疫系统，PGPR的存在会被植物免疫系统判定为潜在的风险，进而激活植物的防御系统，提高植物对病虫害的抗性[41]。研究证实，复合菌株的施用比单一菌株能更好地诱导系统抗性，不同PGPR 的混合施用具有更好的防治疾病的效果[40]。

Zebelo等[42]研究PGPR 单一菌株或复合菌株的施用对植物化合物和植物-害虫体系的影响，发现与未经处理的植株相比，PGPR处理过的植株杀虫化合物的含量有所提高，且植株上害虫幼虫的取食量减少、发育减缓。Hosseini 等[43]围绕PGPR接种对草莓植株上的二斑叶螨的影响进行研究，发现所用的3种PGPR都对叶螨的生活史以及种群动态产生了不利影响，推测原因是PGPR诱导了植物的系统抗性，促进了干扰螨类生长繁殖的植物次生代谢产物的提高，从而减轻草莓植株受到的害虫侵害。PGPR在抵御作物病害方面也具有良好的效果。杨茉等[44] 研究辣椒根际PGPR对辣椒病原菌的拮抗能力发现，PGPR大多对2种及2种以上的辣椒病原菌有拮抗作用，拮抗效果普遍在50%以上，且部分PGPR对某种辣椒病原菌的拮抗效果可高达75%左右。研究表明，枯草芽孢杆菌对青枯病有一定的防治效果，枯草芽孢杆菌CLB-17在pH 7.0以上的环境下对烟草青枯病的防治效果可达66.18%，在pH 5.5的环境下对青枯病的防效可高达76.99%[45]。另外，多种PGPR组成的菌群能够有效帮助烟草抵御青枯病病原菌的侵袭，由4株PGPR构成的群落接种后烟草青枯病病情指数平均为27.01%，而由8 株PGPR构成的群落接种的烟草均未出现青枯病发病状况，且与4株PGPR群落接种相比，8株PGPR群落接种的烟草根际青枯菌数量减少3倍[46]。

3.2 提高作物抗逆性

寒冷、高温、重金属、干旱、高盐等恶劣环境是限制作物生长的重要因素，PGPR在提高作物抗逆性方面有着良好的效果。Theocharis等[47]研究表明，接种伯克霍尔德氏菌PsJN的葡萄在低温胁迫下相关的基因转录和代谢物水平都增加得更早、更快，该研究首次证明PGPR接种可以帮助植物抵御非冻结低温胁迫。近年来，研究证明，PGPR可以减少寒冷环境对植株的不利影响，并成功筛选出可以帮助植株在寒冷环境下生长的PGPR[48]。Zubair等[49]从极端根际环境分离的3株嗜冷芽孢杆菌均具有显著的促生效果，而其中2株（CJCL2和RJGP41）在寒冷环境下仍能通过调控植物激素来帮助植物减轻低温胁迫。另外研究表明，在高温下PGPR 通过减少产生的ROS（reactive oxygen species， ROS），降低叶绿体损伤、细胞膜损伤，增加叶绿素含量、氧化还原酶的表达以及积累渗透调节物质来帮助作物避免高温胁迫[50]。重金属环境会影响植物对水分的吸收、叶绿素的合成等过程，进而阻碍光合作用[51]。PGPR接种促进重金属胁迫环境下植物的生长与提高植物抗氧化活性、脯氨酸含量的增加以及降低渗透胁迫等现象有关[52]。许多研究成果证实，PGPR可以有效缓解环境中重金属对植物生长发育的威胁。Mushtaq等[53]研究表明，接种PGPR可以将环境中具有强氧化性的Cr6+转变成毒性相对较低的Cr3+，从而减轻铬对植物的危害。土壤中铝对植物的毒性作用究其根本可能是引起了植物的氧化应激。Kang 等[54]研究人参根瘤菌对人参耐铝性的影响发现，DCY116T 菌株能够通过提高糖、脯氨酸、酚类等物质的含量协助人参幼苗清除ROS，同时还能促使ROS清除基因的表达进一步提高，帮助幼苗抵御高铝环境引起的氧化胁迫，促进生长。

PGPR缓解作物在干旱环境中遭受胁迫的机制包括降低丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、减少ROS的积累、提高抗氧化酶活性以及抗氧化物质含量[55]。此外，PGPR的抗旱作用与其产生的挥发性有机物有关[56]。王琪等[57]研究表明，在干旱条件下，接种Burkholderia sp. GD17菌的植株比未接种菌的植株叶片相对含水量有所提高，且地上部鲜重和干重分别提高38%和32%。

芽孢杆菌属、克雷伯氏菌属、假单胞菌属、土壤杆菌属（Agrobacterium）、肠杆菌属、链霉菌属以及变色杆菌属（Ochromobacter）是应用效果显著且报道最多的耐盐植物根际促生菌（salt-tolerantplant growth promoting rhizobacteria， ST-PGPR）[58]。Diagne等[59]研究发现，处于盐胁迫环境中的作物接种PGPR 可以增加其体内叶绿素和脯氨酸含量，促进作物生长，有效缓解胁迫对植物的影响。Shultana等[60]以促生特性及耐盐能力为评判标准从当地筛选出了3株PGPR，研究其对盐胁迫环境下不同程度耐盐性水稻生长的影响发现，这些菌株对水稻耐盐机制有着协同效果。梁洪榜等[61]、Zhao等[62]分别收集了在盐碱地、干旱地施用PGPR的文献，使用Meta方法分析了施用PGPR对缓解恶劣环境胁迫的影响，结果表明，盐碱地接种PGPR可以有效改善土壤盐碱环境，提高土壤肥力，且在重盐碱地施用PGPR 的效果更加显著。PGPR可以将干旱环境下植物的供水能力恢复至接近正常状态，促生方面PGPR在干旱状态下更加有效。

3.3 改善土壤环境

与传统的土壤环境修复方法相比，利用PGPR来改善障碍土壤环境更加健康环保，不仅可以提高土壤养分含量、修复重金属污染、加快土壤污染物降解、改善土壤微生物群落，同时也可以很好地保留土壤的自然属性，并进一步提高植物根际的微生物生物量。

PGPR的接种对土壤氮素含量有显著促进作用，接种促生菌后土壤全氮、速效氮含量可提高40%左右[63]。用PGPR菌株嗜麦芽寡养单胞菌对番茄进行灌根后，番茄根际的速效钾、速效磷含量分别为193.00、40.05 mg·kg-1，显著高于空白处理[64]。李永赟等[65]从云烟根际土壤中分离出58株具有可对植烟土壤毒性物质烟碱进行降解的PGPR，其中最有效的菌株的降解能力可达62.41%。施用PGPR协助红三叶修复石油污染土壤，总石油烃降解效果显著，且与丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza fungi，AMF）连用平均降解效果可达到23.39%[66]。Funes 等[67] 对筛选到的3种PGPR 降低葡萄中As3+毒性的能力进行研究发现，复合菌系和荧光假单胞菌的接种提高了葡萄中砷含量，说明复合菌系及荧光假单胞菌或能被用于植物提取砷，以此改善土壤环境。此外，产铁载体的PGPR也具有修复环境的作用，它可通过产生铁载体与土壤中的重金属形成螯合物，从而提高植物对土壤中重金属的吸收[68]。王东升等[69]从龙葵根际土壤中筛选出2株产铁载体菌，并鉴定为铜绿假单胞菌和阴沟肠杆菌，研究发现，接种这2种菌株能够使土壤镉的存在形式发生转变，进而促进龙葵对镉的吸收。此外，泾阳链霉菌和胶质芽孢杆菌的联合施用可以促进半夏连作土壤中有益微生物的生长，并对一些有害病源微生物的生长起到抑制作用，使半夏根际连作土壤的微生物群落发生转化，同时也促进了土壤酶活性的提高，极大改善了连作土壤的健康情况[70]。

4 PGPR 菌剂的应用技术

PGPR 在农业上的应用方式包括生物农药、生物肥料以及微生物土壤调理剂等，可以从不同途径辅助作物生长。

假单胞菌KX574858 和恶臭假单胞菌KX574857具有抵御大豆炭腐病的能力，能够显著降低大豆炭腐病的病情[71]。施用3种不同类型的多粘类芽孢杆菌后，丹参根腐病分别下降83.46%、49.02%、68.31%[72]。枯草芽孢杆菌CLB-17对烟草青枯病的防治效果在pH 5.5时可达到76.99%[45]。

PGPR菌株贝莱斯芽孢杆菌BS89的施用使草莓品种Troitskaya 和Rusich 的产量分别提高7.5%～19.3% 和6.7%～36.4%[73]。硒砂瓜幼苗施用PGPR菌剂后植株干重增加20.88%～42.86%，且植株鲜重、胚轴长、胚根长也有不同程度增加[74]。施用1×104 CFU·mL-1 的阴沟肠杆菌（Enterobactercloacae）发酵液对番茄幼苗和种子进行灌根，番茄幼苗鲜重和种子生长率分别提高155.17% 和88.36%[75]。链霉菌属FD11和芽孢杆菌属CH07的混合施用对玉米生长有显著的促进作用，玉米地上部鲜重与对照相比提高59.2%[76]。微生物有机肥的施用在茶菊上效果显著，不仅土壤营养元素含量有所提升，茶菊盛开期的产量和存活率分别提高60.74%和41.55%[77]。微生物有机肥在矿区苦参上的施用有效促进了根鲜重、根干重、根茎以及芽数的增长[78]。连作菜薹施用微生物有机肥与单独施用化肥相比可溶性固形物含量、维生素、粗纤维以及蛋白质的含量都有所增加，且根际土壤的微生物丰度也得到提高[79]。

在土壤调理方面，PGPR 菌剂的施用可以提高土壤有效磷、速效钾、有机碳以及全氮含量，且放线菌的施用能够显著提高土壤磷酸酶的活性[80]。此外，PGPR的施用对脲酶活性及土壤速效氮也有影响，接种后土壤脲酶活性增长最大可达到28.89%，土壤速效氮含量与对照相比最大可增至45.64%[63]。接种荧光假单胞杆菌Ps2-6可以缓解土壤中莠去津对作物生长的影响，且在土壤莠去津含量为3 mg·kg-1 时PGPR 菌剂的效果最为显著[81]。

除了单一的应用方式外，还可通过构建根际微生物群落的方式来促进作物生长。Wang等[82]从大豆的根际土壤中筛选微生物合成为微生物群落，施加于大豆根部发现，所构成的微生物群落可以很好地促进大豆N/P的吸收利用，田间试验证实，施用该合成群落可使大豆产量提高36.1%。此外，PGPR和其他基质联用促生的应用方式也是当下研究的热点。研究发现，生物炭配合施加PGPR增加了番茄的氮肥利用率，丰富了番茄根际的微生物群落多样性，氮、PGPR和生物炭的试验组合比起氮、生物炭不加PGPR的试验组合及N和不添加生物炭的PGPR的组合番茄产量分别提高10.44%和45.69%，表明PGPR和生物炭连用比单一施用PGPR有更好的促生效果[83]。

目前，市场上的PGPR商品大多数是以芽孢杆菌等革兰氏阳性菌为基础制成的菌剂[3]。近年来，混合菌剂的研发也有所发展，其成功实践包括以植物激素促生、BNF、生物防治以及溶磷等不同路径促生的混合菌种组合。如若菌种不能在单一产品中相容，则将其分开制备、单独包装，放在同一个外包装中进行销售[84]。在产品形式方面，目前已经研制出颗粒剂、液体悬浮剂、可湿性粉剂、包埋凝胶剂等多种形式的PGPR菌剂商品[85]。

5 展望

随着环境压力的不断增加，PGPR 菌剂的应用将会成为农业可持续发展的重要研究方向。如今，对于PGPR促生效果的研究较多，但对PGPR作用路径的分子机制却没有完全知悉。截至2023年3月，以知网数据库为准输入“PGPR”为关键词可检索到的文献多达1 000 余篇，而关于PGPR作用机制的文献却只占1/3左右，可见对于PGPR 作用机制的深入研究尚有很大的发展空间。其次，在实际的应用中，一些菌株虽然具有促进植物生长的有益功效，但不可否认部分菌株也带有一定的致病性，考虑到其致病性带来的风险而无法将其进行商业化实践，这也在一定程度上限制着PGPR的发展[85]。再次，PGPR的应用效果有着区域特异性，同一菌种在不同地域的应用效果会受到植物根际分泌物、土壤类型、水分、温度、微生物群落等环境因素的影响而展现出不同的效果，甚至展现不出原有的促生效果。因此，PGPR在实际中的运用效果可能并不好掌控，且只靠实验室收集的数据不足以支撑PGPR的实际应用效果，需要在实验室试验的基础上进行不同环境的大田试验收集数据。最后，根际微生物组构建及应用的研究热度近年来也在不断增加，在抵御病原菌入侵和维持植物健康发挥关键作用的微生物类群被称为“核心微生物组”，通过简化微生物群落组成、去除功能冗余的微生物并保留对植物生长发挥关键作用的菌群来构建稳定高效的简化根际微生物组，能够高效稳定地发现和应用PGPR[86‐87]。研究表明，应用构建的PGPR 微生物组在促进植物生长、提高养分吸收和维持植物和土壤健康方面取得良好效果[88]。然而由于根际微生物多样性、微生物互作的复杂性，挖掘和利用根际微生物组还需要结合宏基因组、宏转录组、微生物培养组学以及计算机模拟等方法开展更多研究[89‐90]。这些都是限制PGPR发展急需解决的限制性问题，也是今后PGPR的发展进步需要努力的研究方向。

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