外源硅调控滇润楠幼苗对干旱胁迫的生理响应

摘 要 为探究不同浓度外源硅（Si）条件下滇润楠（Machilus yunnanensis）幼苗对干旱胁迫的生理响应。采用盆栽控水法，设置对照（CK，良好水分处理）、单独干旱处理（D）、干旱+1 g/L硅处理（M1）、干旱+2 g/L硅处理（M2）、干旱+3 g/L硅处理（M3）、干旱+4 g/L硅处理（M4）和干旱+5 g/L硅处理（M5） 7个处理，分析各处理植株生物量及生理指标的变化。结果表明：干旱胁迫抑制了滇润楠幼苗的生物量积累和光合能力，对其造成氧化伤害，施硅处理可缓解干旱胁迫对滇润楠幼苗造成的伤害，且存在明显的浓度效应。主要表现为M4处理下，滇润楠的生物量、净光合速率、最大光化学效率、实际光化学效率、电子传递速率及叶绿素含量、脯氨酸及可溶性蛋白含量、抗氧化酶SOD、POD和CAT的活性显著高于单独干旱处理组（D）；而膜脂过氧化产物丙二醛含量显著低于单独干旱处理组（D）。综上可知，4 g/L的硅酸钠能更好地促进干旱胁迫下滇润楠叶片渗透调节物质的积累及抗氧化酶活性的提高、增加生物膜的稳定性，从而减轻干旱胁迫对其造成的伤害，提高了干旱下植株的光合能力及生物量积累。

关键词 滇润楠；外源硅；干旱胁迫；生理响应

全球气温不断升高导致干旱与半干旱地区的水分缺乏日益严重，随着城市化的快速发展，城市绿地面积不断扩大，城市园林绿地灌溉用水量也在逐年增加，干旱的影响范围和危害程度不断增加，成为限制城市绿地建设的重要因素之一[1]。干旱胁迫会引起植物一系列的生理生化反应，如降解叶绿素、破坏植物光合机构、限制光合作用，导致植物生长减缓甚至停滞，影响植物生物量的合成[2-3]；干旱胁迫还会导致植物体内的水分平衡被打破，原生质体受损甚至破坏，细胞膜失去选择通透性，胞内无机离子和游离氨基酸等小分子物质外流，电解质渗漏增加，并导致渗透物积累[4-5]；干旱胁迫下植物会积累过多的活性氧物质，导致细胞膜脂过氧化，损坏细胞结构，导致膜系统稳定性降低[6-7]。干旱对植物所造成的一系列不利影响不仅限制了农林业的发展，也严重阻碍了园林绿化的建设，因此，如何提高园林植物的抗旱性，对提升城市生态绿地建设及改善人居环境均具有重要意义。

近年来，应用外源物质以期提高植物抗逆性的研究已成为焦点，施用外源硅可减轻多种类型的生物和非生物胁迫，如植物病虫害、干旱、寒冷、盐分、重金属等[8-9]。硅（Si）是地壳中含量较为丰富的元素，植物中硅的含量占其干质量的 "0.1%～10%[10]，硅在桃树[11]、豌豆[12]、水稻[13]等植物生长发育中已证实其有益作用，而在胁迫环境下其有益作用更加明显[14]。Zhang等[15]对甘草的研究表明，硅可沉积在植物体内，促进叶表皮细胞的硅化，减少水分蒸发，并可调控水孔蛋白活性来增强甘草对水分的吸收，维持甘草体内的水分平衡，提高其水分利用效率；曹逼力等[16]对番茄以及Xu等[17]对小麦的研究表明，外源施硅可缓解干旱胁迫对植物类囊体膜造成的损伤，减弱干旱对光系统Ⅱ（PSⅡ）的抑制与伤害，进而提高干旱下植物的光合能力，促进植物生物量的积累；Namjoyan等[18]对甜菜的研究表明，硅可减少甜菜叶片的电解质渗漏，并提高脯氨酸和可溶性蛋白等渗透调节物质的含量，以调控植物的渗透调节能力，对甜菜细胞膜的稳定性产生积极的影响；Biju等[19]对扁豆的研究表明，施硅可调控扁豆的抗氧化酶活性，有助于清除活性氧（reactive oxygen species，ROS），减少丙二醛（malondialdehyde，MDA）和过氧化氢（hydrogen peroxide，H2O2）的积累，以增强植物在逆境胁迫下的抗氧化能力。目前关于外源施硅的研究大多集中在干旱地区的农作物，对园林植物的研究还鲜少报道。

滇润楠（Machilus yunnanensis）是樟科（Lauraceae）润楠属（Machilus）木本植物，其观赏价值高，具有芳香性、抗污能力强等优点，作为云南省重要的乡土树种之一，广泛应用于城市园林绿化。目前对滇润楠的研究主要集中在生态效益、观赏及重金属胁迫方面[20-21]，而关于滇润楠对逆境的响应机制及外源硅调控滇润楠的生长生理方面尚不清楚。因此，本研究以滇润楠幼苗为研究材料，探讨不同浓度外源硅对其在干旱胁迫下的生长和生理响应调控，以期为提高城市园林树种的抗旱能力提供理论参考，也可为外源硅提高植物的抗逆性机制研究提供科学基础。

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

选取一年半生实生苗滇润楠为研究材料，种植于西南林业大学树木园温室内（25°5′ N， "102°76′ E），于2022年12月在西南林业大学后山树木园选取生长一致的滇润楠幼苗，移栽到3 L的塑料盆中，基质为红土＋腐殖土（1∶2）的混合基质。从移栽到开始试验处理前，保证土壤水分充足，于2023年2月开始试验处理。试验共设7个处理组：对照组（CK，良好水分处理）、单独干旱处理组（D）、干旱+（1 g/L）硅处理组（M1）、干旱+（ 2 g/L）硅处理组（M2）、干旱+（ 3 g/L）硅处理组（M3）、干旱+（4 g/L）硅处理组（M4）和干旱+（5 g/L）硅处理组（M5），每处理组10个重复。其中，M1、M2、M3、M4和M5处理先施硅处理 "28 d，为避免烧苗，每7 d浇灌1次硅溶液，每次每盆250 mL，共浇灌4次，对照组（CK）与干旱组（D）每次则浇灌250 mL的蒸馏水。硅处理结束后对干旱组（D）和施硅组（M1、M2、M3、M4和M5）进行称重法控水，待土壤含水量到达干旱区间 "（30%～35%田间持水量），开始干旱处理，对照组（CK）则正常水分管理（70%～75%田间持水量），施硅浓度和干旱程度参考杨燕等[22]和宁朋等[23]的研究结果，并进行预试验处理后确定。干旱处理15 d后分别取材并进行各项生理生化指标测定。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 生物量 试验结束时，收获各处理组的滇润楠植株，将植株叶片及根系清洗干净，并分开放入收纳袋中，置于105 ℃烘箱中杀青30 min，随后将烘箱温度调至80 ℃，将植株各部分烘至恒量，称量记录根、茎、叶的生物量，并计算总生物量及根冠比。

1.2.2 光合参数及叶绿素荧光参数 选取长势一致的滇润楠幼苗，于干旱处理结束前选择一晴天上午9：00─11：00，用LI-6400（LI-COR）便携式光合仪测定其成熟功能叶的光合参数，设置叶室温度为24 ℃，CO2浓度为400" μmol/mol，测定光强为1 000 μmol/（m2·s），相对湿度为55%。将滇润楠暗适应30 min后使用Imaging-PAM M-series叶绿素荧光成像系统（WALZ）对叶绿素荧光参数进行测定，设置测量光强为0.5" μmol/（m2·s），饱和光脉冲为2 700 μmol/（m2·s），脉冲时间40 s，作用光强度为102 μmol/（m2·s）。

1.2.3 生理指标 光合色素含量采用丙酮-乙醇等体积比浸提法测定，脯氨酸（proline，Pro）含量采用茚三酮比色法测定，可溶性蛋白（soluble protein，SP）含量采用考马斯亮蓝染色法测定；可溶性糖（soluble sugar，SS）含量用葡萄糖氧化酶法测定；分别采用氮蓝四唑法、愈创木酚法、紫外吸收法测定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）的活性；抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性采用紫外吸收法测定；采用硫代巴比妥酸法测定MDA含量。

1.3 数据处理与分析

采用SPSS 26.0软件对数据进行方差齐性和标准化处理，再对数据进行一元方差分析（one-way ANOVA），平均数间的多重比较采用Duncan’s检验方法，Plt;0.05时差异显著；用Origin 2022作柱状图。

2 结果与分析

2.1 外源硅对干旱胁迫下滇润楠幼苗生长表型的影响

由图1可以看出，单独干旱处理（D）与干旱胁迫下施硅处理（M1、M2、M3、M4和M5）对滇润楠幼苗的植株生长和叶片形态有不同程度的影响。对照的植株长势较好，叶片数较多。D处理植株长势最差，株高与叶片数较对照有明显下降，且叶片趋于革质，少部分叶片变黄并脱落。M1、M2、M3、M4和M5处理的植株长势较D处理明显变好，株高与叶片数均有所改善，黄叶数较少且无脱落现象，且M4处理的植株长势最接近CK。

2.2 外源硅对干旱胁迫下滇润楠生物量的影响

由表1可知，单独干旱处理（D）较CK处理，滇润楠幼苗的生物量显著下降，而根冠比显著增加；施硅处理可缓解干旱胁迫下滇润楠幼苗的生物量降低，促进根冠比增大，但不同施硅浓度对其生物量和根冠比影响不同。M1、M2、M3、M4、M5处理与D处理相比，根生物量分别显著增加45.45%、 "48.48%、39.39%、60.61%和36.36%；茎生物量分别显著增加64.71%、70.59%、 "58.82%、 "76.47%和41.18%；M2和M4处理的叶生物量较D处理显著增加18.60%和 nbsp;20.93%；总生物量分别增加34.41%、38.71%、 "30.11%、45.16%和 "25.81%；根冠比分别显著增加12.73%、 "12.73%、12.73%、16.36%和12.73%。说明施硅可缓解干旱胁迫下滇润楠幼苗生物量的降低，增加根冠比来促进干旱下植株的水分吸收。

2.3 外源硅对干旱胁迫下滇润楠光合色素含量的影响

由表2可知，单独干旱处理（D）下，滇润楠的光合色素含量低于CK和各施硅处理，施硅可提高植物的光合色素含量，不同施硅浓度对滇润楠光合色素含量的影响不同。M1、M2、M3和M4处理的叶绿素a（Chla）含量较D处理分别显著增加26.56%、33.59%、35.94%和47.66%；M3和M4处理的叶绿素b（Chlb）含量较D处理分别显著增加34.04%和21.28%；M1、M2、M3和M4处理总叶绿素的含量较D处理分别显著增加 "22.29%、24.00%、35.43%和40.57%；M1、M2、M3、M4、M5处理的类胡萝卜素（Car）含量较D处理分别显著增加16.13%、32.26%、19.35%、35.48%和 "16.13%；M3处理的Tchl/Car较D处理显著增加 "14.06%，而M5处理较D处理显著下降 "11.92%；M2和M5处理的Chla/Chlb较D处理显著增加36.59%和23.19%。表明外源施硅可促进干旱胁迫下滇润楠叶片光合色素的合成，提高叶绿体类囊体膜的垛叠程度，更有效地收集光能。

2.4 外源硅对干旱胁迫下滇润楠气体交换参数的影响

由图2可知，相较于CK，单独干旱处理（D）下滇润楠叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）显著降低，胞间CO2浓度（Ci）显著升高；施硅处理可提高干旱胁迫下滇润楠的Pn、Gs和Tr，降低Ci值。M1、M2、M3、M4、M5处理与D处理相比，Pn分别显著增加45.91%、 "75.88%、 "93.00%、108.17%和24.90%；Tr分别显著增加 "28.33%、51.67%、45.00%、53.33%和8.33%；Ci分别显著降低7.72%、6.98%、 "20.15%、 "23.81%和25.72%；M1、M2、M3和M4处理的Gs较D处理分别显著增加33.33%、 "66.67%、 "33.33%和66.67%，M5处理的Gs较D处理组显著降低14.96%。以上结果说明施硅处理可促进干旱胁迫下滇润楠的光合能力。

2.5 外源硅对干旱胁迫下滇润楠叶绿素荧光参数的影响

由表3可知，单独干旱处理（D）对滇润楠的叶绿素荧光参数影响显著。与CK相比，D处理滇润楠的最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率[Y（Ⅱ）]、光化学淬灭系数（qp）和电子传递速率（ETR）显著下降，而初始荧光（F0）和非光化学淬灭系数（NPQ）显著增加。施硅处理的 "Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qp和ETR高于D处理，F0和NPQ值低于D处理组。与D处理相比，M1、M2、M3、M4、M5处理随施硅浓度的增加Fv/Fm分别显著增加1.74%、 "4.04%、7.69%、8.75%和6.32%，ETR分别显著增加15.46%、14.49%、32.85%、35.75%和 "25.60%，F0分别显著降低27.57%、22.63%、14.43%、38.36%和20.81%，NPQ分别显著降低3.34%、4.30%、6.41%、 "12.37%和8.74%；M2、M3、M4和M5处理相较于D处理，Y（Ⅱ）分别显著增加32.19%、 "46.53%、69.66%和 "45.90%，qp分别显著增加 "6.11%、14.12%、 "18.50%和17.87%。由此表明外源硅可促进干旱胁迫下滇润楠光系统Ⅱ的光化学效率。

2.6 外源硅对干旱胁迫下滇润楠渗透调节物质和MDA含量的影响

由表4可知，相较于CK，单独干旱处理（D）下滇润楠的渗透调节物质脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白（SP）、可溶性糖（SS）和丙二醛（MDA）含量显著增加。与D处理相比，在干旱胁迫下施硅可促进其渗透调节物质积累并降低MDA的含量，而不同施硅浓度的影响不同。M1、M2、M3、M4、M5处理相较于D处理，MDA含量分别显著降低13.09%、 "25.58%、32.76%、34.57%和22.95%；M4处理Pro含量较D处理显著增加12.41%；M1、M2和M5处理较D处理分别显著降低 "28.55%、18.77%和26.66%；M3与M4处理SP含量较D处理分别显著增加18.06%和 "48.12%，M1、M2和M5处理却分别显著降低 "46.03%、11.69%和26.10%；M1与M2处理 SS含量较D处理分别显著增加19.46%和 "23.37%。以上结果表明施硅可提高干旱下滇润楠的渗透调节能力并减少膜脂过氧化产物的 "累积。

2.7 外源硅对干旱胁迫下滇润楠抗氧化酶活性的影响

由表5可知，与CK相比，单独干旱处理（D）会使滇润楠的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和过氧化物酶（POD）的活性显著增加，而外源施硅处理会使干旱胁迫下滇润楠幼苗的抗氧化酶活性进一步增加。与D处理相比，M2、M3、M4和M5处理的SOD活性分别显著增加11.87%、55.10%、 "56.00%和18.67%；M1、M2、M3和M4处理的CAT活性分别显著增加26.54%、35.52%、 "109.76%和121.39%；M3和M4处理的APX活性显著增加27.69%和32.84%；M2、M3和M4处理POD活性分别显著增加28.75%、38.37%和 "54.42%；M2和M5处理的APX活性较D处理显著降低12.41%和33.29%。以上结果表明外源施硅可增加干旱胁迫下滇润楠幼苗的抗氧化能力。

3 讨" 论

植物根、茎、叶等器官的形态特征与生长环境条件密切相关，在适应外界环境过程中， 各器官形态结构表现出一定的变异性和可塑性[24]。本研究结果显示，干旱胁迫会显著降低滇润楠幼苗的生物量积累，促进其根冠比的增加，这是植物适应缺水环境的一种方式。干旱限制了植物生长，植物亦可通过减少地上部的生长，增加根系生长从而获得更多的水分及营养元素，以维持自身正常的生理代谢活动。与干旱胁迫相比，施硅处理可促进干旱胁迫下滇润楠幼苗生物量的增加，并进一步增加其根冠比。与郑世英等[25]对小麦幼苗的研究类似，均发现外源硅可缓解干旱胁迫下植物生物量的减少，可能是因为硅的施用促进了滇润楠幼苗根系对水和无机养料的吸收，改善了滇润楠幼苗体内的水分状况，减缓了缺水造成的负面影响。

光合色素含量与气体交换参数的变化均可反映植物光合能力的强弱。本试验中，干旱胁迫降低了滇润楠叶片的光合色素含量，而施加不同浓度外源硅均可减少干旱胁迫下滇润楠幼苗叶片光合色素的降解，并且随着硅浓度的增加，缓解效果呈现先升后降的趋势，以4 g/L硅处理的缓解效果最佳。这可能是因为硅的施用在植物细胞壁形成了“硅-角双层”结构，减少植物失水，降低缺水对叶绿体类囊体膜结构的损害，促进了干旱下光合色素的合成，这与张德等[26]对平邑甜茶的研究结果一致，均发现施硅可有效促进干旱胁迫下植物叶片光合色素含量的增加。干旱胁迫使滇润楠的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）下降，胞间二氧化碳浓度（Ci）上升，说明干旱胁迫下滇润楠Pn的下降是由非气孔因素造成的。这可能是由于植物叶肉细胞光合活性降低，从而导致光合速率下降[27]。干旱胁迫下，不同浓度外源硅处理均可缓解滇润楠幼苗Pn和Gs的下降，而Ci的升幅显著小于未施硅组，且随着硅浓度的增加，这种缓解效果呈先升后降的趋势，并以4 g/L硅处理的缓解效果最佳，这可能是施硅可减弱干旱胁迫对植物叶绿体类囊体膜的伤害，缓解叶肉细胞光合活性的降低，使滇润楠的净光合速率提高。这与郄亚微[28]对生菜的研究结果一致，均发现外源硅可缓解干旱胁迫对光合机构的损伤以及对植物光合能力的抑制。

叶绿素荧光参数是植物光合作用响应环境胁迫的内在探针。研究表明，PSⅡ反应中心的破坏及可逆失活可引起初始荧光（F0）增加，而最大光化学效率（Fv/Fm）降低的同时伴随有F0的上升，这种现象的产生可能是光系统Ⅱ（PSⅡ）已经遭到破坏[29]。本试验中，干旱胁迫使滇润楠的Fv/Fm、实际光化学效率[Y（Ⅱ）]、非光化学淬灭系数（qp）和电子传递速率（ETR）值降低，而F0和光化学淬灭系数（NPQ）则上升，这表明滇润楠的PSⅡ反应中心活性受到抑制，光反应能力降低，从而影响了滇润楠对碳的固定和同化，降低了滇润楠形成碳水化合物的能力，这也解释了滇润楠受干旱后生长受抑的原因。不同浓度外源硅处理均可缓解干旱胁迫期间滇润楠幼苗F0和NPQ的上升幅度及Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qp和ETR的下降幅度，且以4 g/L硅处理的缓解效果最佳。这可能是由于施硅缓解了干旱对滇润楠叶片PSⅡ的抑制与伤害，调控其实际光能捕获效率及电子传递速率，增强光化学效率以提高滇润楠的抗旱能力，这与张杰等[30]的研究结果相似。

逆境下植物可通过增加体内渗透调节物质的含量维持细胞内外渗透势平衡，提高细胞膜的稳定性。本试验中，干旱胁迫使滇润楠的脯氨酸、可溶性蛋白等渗透调节物质的含量增加，而施硅可进一步促进其渗透调节物质的累积，且以4 g/L硅浓度处理时促进效果最明显。这可能是硅可调控植物体内渗透性溶质的积累，对原生质体和细胞膜的稳定作出适应性调节，以缓解干旱造成的渗透胁迫，这与郑世英等[31]对野生大豆的研究结果相似，均发现外源硅可增加植物体内渗透调节物质的含量以缓解干旱胁迫。

逆境胁迫不仅会诱发渗透胁迫，还会造成氧化伤害。植物在胁迫环境下会产生大量的活性氧（ROS），ROS积累过多会引起细胞膜脂过氧化，其主要产物为丙二醛（MDA）[32]。本试验中，干旱胁迫导致滇润楠的MDA含量增加，说明干旱造成了滇润楠幼苗叶片的细胞膜脂过氧化。经施硅处理后，干旱胁迫下滇润楠的MDA含量有所降低，说明外源硅对细胞膜脂过氧化伤害具有缓解作用。干旱胁迫下滇润楠的抗氧化酶活性显著升高，而施用不同浓度外源硅后其抗氧化酶活性进一步提高，且硅浓度不同滇润楠的抗氧化酶活性增幅不同，4 g/L硅处理时增幅最大。说明外源施硅可提高叶片的SOD、CAT和POD等抗氧化酶的活性，将植物体内超氧化物阴离子自由基产生的H2O2分解为H2O，促进ROS的清除来减弱细胞受到的氧化伤害，以提高滇润楠的抗旱性。这与杨慧颖等[6]对肥皂草的研究结果一致，均发现外源硅可调控植物的抗氧化酶活性，降低膜脂过氧化以缓解干旱胁迫。

4 结" 论

外源施硅可有效提高干旱胁迫下滇润楠的Pn、Fv/Fm和Y（Ⅱ），增加叶绿素、可溶性糖和脯氨酸等的含量，增强SOD、CAT和POD等抗氧化酶的活性，降低细胞膜脂过氧化程度来缓解干旱胁迫造成的伤害，并且有浓度效应。4 g/L的硅酸钠能更好地调控滇润楠的生物量积累、光合能力、渗透调节能力及抗氧化能力以抵抗干旱胁迫，对提高该植物的抗逆性及在城市绿化中的推广应用具有一定的指导意义。

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Regulation of" Exogenous Silicon in Physiological Response of Machilus yunnanensis Seedlings" under Drought Stress

Abstract To investigate the physiological response of" Machilus yunnanensis seedlings to drought stress under different concentrations of exogenous silicon （Si） condition. Seven treatment groups were set using the potting water control method.These group included control （CK，well-watered treatment），drought stress alone （D），drought + （1 g/L） silicon treatment（M1），drought + （2 g/L） silicon treatment（M2），drought + （3 g/L） silicon treatment （M3），drought + （4 g/L） silicon treatment（M4） and drought + （5 g/L） silicon treatment （M5）.The changes in plant biomass and physiological indexes were determined and compared among the different treatment groups. The results showed that drought stress inhibited the biomass accumulation and photosynthetic capacity of Machilus yunnanensis seedlings and caused oxidative damage.However，silicon application treatment alleviated this damage caused by drought stress to Machilus yunnanensis seedlings，and there was an obvious concentration effect of silicon. In the 4 g/L silicon treatment （M4），the biomass，net photosynthetic rate，maximum photochemical efficiency，actual photochemical efficiency，electron transport rate，chlorophyll contents，proline and soluble protein content，as well as activities of antioxidant enzymes SOD，POD and CAT of Machilus yunnanensis， were significantly higher compared to seedlings subjected to drought stress alone （D），while the content of malondialdehyde，a membrane peroxidation product was significantly lower in M4 treatment than under drought stress alone （D）. In conclusion，the 4 g/L sodium silicate better promotes the accumulation of osmotic regulatory substances and the improves the antioxidant enzyme activity in the leaves of Machilus yunnanensis，increases the stability of the biofilm，reduces the damage caused by drought stress，and improves the photosynthetic capacity and biomass accumulation of plants under drought stress.

Key words Machilus yunnanensis; Exogenous silicon; Drought stress; Physiological response