红心杉不同无性系性状早期变异与综合选择

摘 要：【目的】考察了红心杉无性系生长（树高、胸径）和形质（冠幅、枝盘数、坐生密度）性状，为红心杉优质用材良种选育和定向培育提供理论依据。【方法】以5年生红心杉试验林50个无性系为原材料，对其生长性状和性质性状进行测定和分析，通过遗传变异分析、方差分析、重复力估算，利用聚类分析和隶属函数法综合选择优良无性系。【结果】不同无性系间性状变异类型丰富，变异幅度为2.06%～13.88%。胸径与树高，胸径与冠幅间呈显著或极显著正相关，与枝盘数间呈极显著负相关，形质性状间差异不显著。各性状的重复力为0.144 6～0.505 4，除了枝盘数外，都受中等的遗传控制。各性状间具有一定相关性，相关系数为-0.074～0.638。聚类分析可将50个无性系分为3类，其中，类群Ⅲ的生长性状最佳，类群Ⅰ的形质性状最优。针对不同育种目标，利用隶属函数法发现综合性状平均隶属函数值为19H30>19H38>19H25；生长性状平均隶属函数值为19H25>19H42>19H30；形质性状平均隶属函数值为19H47>19H16>19H38。【结论】5年生红心杉无性系间各性状存在丰富的遗传变异，且性状受到中等的遗传控制，有较好的遗传改良潜力，且生长性状与形质性状具有独立性，可进行单独定向选择。红心杉无性系19H25、19H30在综合性状和生长性状排序都位列前三，可考虑作为优良无性系在当地推广。

关键词：红心杉；无性系；生长性状；形质性状；综合评价

中图分类号：S791.27 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）07-0021-08

基金项目：湖南省林业科技创新杰出青年项目（XLK201981）；湖南省教育厅科学研究项目（22C0906）。

Early variation and comprehensive selection of traits in different clones of red-heart Chinese fir

LI Youqing， ZHAO Linfeng， WU Wei， CHEN Min， GAO Jianliang

（Hunan Polytechnic of Environment and Biology， Hengyang 421005， Hunan， China）

Abstract：【Objective】To study the breeding and directional cultivation of high-quality red-heart Chinese fir clones by investigating the growth （tree height， DBH） and trunk shape traits （Crown width， number of branches tray， cluster density） of red-heart Chinese fir clones.【Method】The analysis of genetic variation， variance and repeatability of growth traits and nature traits were carried out using 50 five-year-old red-heart Chinese fir clones. The optimal clones were selected by cluster analysis and membership function method.【Result】The variation types of characters among different clones were rich， and the variation range was 2.06%-13.88%. DBH and height， DBH and crown width were significantly or extremely significantly positive correlation， and were extremely significantly negative correlation with the number of branches tray. There was no significant difference of trunk shape traits. There was a certain correlation among the characters， and the correlation coefficient was -0.074-0.638. Cluster analysis results divided 50 clones into 3 types， among which， group III had the best growth character and group I had the best shape and quality character. According to different breeding targets， the average membership function value of comprehensive traits was 19H30>19H38>19H25 by membership function method. The average membership function of growth traits was 19H25>19H42>19H30； the average membership function values of shape and quality traits were 19H47>19H16>19H38.【Conclusion】There are abundant genetic variations among the four year old clones of red-heart Chinese fir， and the traits are under medium genetic control， which has good genetic improvement potential. Moreover， growth traits and shape and quality traits are independent and can be selected independently. The clones 19H25 and 19H30 of Corydalis koraiensis rank in the top three in terms of comprehensive characters and growth characters， which can be considered as excellent clones to be popularized locally.

Keywords： red-heart Chinese fir； clone； growth trait； trunk shape trait； comprehensive evaluation

红心杉是杉木Cunninghamia lanceolata的特殊变异类型，其抗逆性、适应性较强，生长较快，树干圆直，纹理细密，红心比率高，色泽独特，是我国南方重要的速生用材树种，广泛分布于我国亚热带地区[1]。近年来，关于红心杉的研究逐渐增多，主要集中在材质材色性状[2-3]、结实特性及球果类型[4-5]、苗木增殖及生理测定[1，6]、造林密度[7]等方面。关于红心杉良种选育、苗木培育等相关研究正受到相关学者的广泛关注，李魁鹏等[8]通过分析广西融水种源红心杉优树材质性状的变异规律，发现表型性状存在极显著或显著差异，单株材积和红心率是重要的经济性状，红心杉的遗传改良应生长量与材性相结合。凌高潮等[9]研究江西陈山红心杉无性系主要经济性状遗传变异研究，发现性状间达极显著差异水平，且有较高的遗传变异系数及重复力，采用指数选择法进行了优良无性系选择，他们的材积和木材密度分别增益了30.06%和4.89%。郑会全等[10]以广东杉木基因库中104份红心材种质为试材，性状在无性系间差异极显著，且重复力高，以胸径为选择指标，对红心材重现率≥50%的无性系进行选育，共获取11个速生红心杉无性系。然而，关于湖南省从表型性状的角度对红心杉无性系进行优良品种的选育的研究还未见报道。

植物表型性状具有观察直观、调查简便、直接有效等优点，在遗传变异、遗传多样性、良种选育等研究中被广泛应用，植物的表型性状多样性是遗传物质多样性的具体表现[11]，赵阳等[12]采用5年生24个泡桐无性系的4个生长性状（胸径、主干高、总材积、接干高/苗干高）和2个干形性状（主干削度、形数）建立的多性状指数方程选择出了适宜在南方丘陵区栽培的4个优良无性系。孙晓梅等[13]以12年生落叶松自由授粉家系子代测定林为对象，对生长和形质性状的遗传变异、性状间的相关关系进行研究，并利用选择指数方法对形质性状进行了综合评价，选择出了形质性状优良的家系。凌娟娟等[14]研究5年生33个灰楸无性系生长和形质性状的遗传变异、表型相关和遗传相关，并按照速生丰产、优质用材、综合改良的不同育种目的，分别选择出6个、4个、4个灰楸优良无性系。

鉴于此，本研究以50个红心杉无性系为试验材料，从无性系早期生长过程出发，探究其表型性状的变化规律，针对不同育种目的利用隶属函数法对红心杉无性系进行综合评定，为红心杉的定向培育提供选择策略。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验以50个红心杉无性系作为研究对象，材料来源于湖南省祁阳市金洞林场双马林班32号小班（111°32′16″～112°20′10″E、26°28′01″～27°04′34″N），该地属亚热带季风湿润气候区，年平均日照为1 580.8 h，年平均气温为17.9 ℃，年平均降水量为1 219.5 mm，平均相对湿度为77%，全年无霜期为282 d。试验田土种为红黄泥，pH值5.2，肥力中等，沟渠配套、排灌条件好。50个供试杉木无性系编号见表1。

1.2 试验设计

红心杉无性系试验林为2018年1月按株行距2.0 m×2.0 m造林。完全随机区组设计，4株小区5次重复。小区穴状整地，设1～2行保护行。试验地的管理措施和立地条件基本一致。

1.3 性状调查方法

于2022年11月，对50个红心杉无性系进行表型性状调查，每个单株共调查2个生长性状和3个形质性状。其中生长性状包括：胸径、树高。形质性状包括：冠幅（2个方向的平均值代表）、坐生密度（10 cm内2年生枝条上的叶片数）、枝盘数（一级侧枝数量）。各无性系调查计算结果见表1。

1.4 数据分析

使用Excel 2019软件进行数据分析处理。以各性状小区均值为基础，采用SPSS 25.0软件对50个参试无性系的树高、胸径、冠幅、枝盘数、坐生密度等5个性状进行方差分析，以检验其是否具有显著差异；分别计算平均值、标准差、变异系数等。采用Pearson相关分析[15]，阐明他们之间的相关关系。聚类分析采用层次聚类法[16]，以欧氏距离为划分标准。利用表型性状标准化处理后的数据，采用隶属函数法[14-18]综合各项指标进行评价并对杉木无性系进行综合评定，最后对入选无性系估算现实增益。

2 结果与分析

2.1 表型性状离散特征

由表2可知，红心杉表型性状的变异幅度为2.06%～13.88%，其中坐生密度的变异系数最小，仅为2.06%，而生长性状的变异系数均>10%，杉木表型性状的变异幅度为3.63%～14.33%，均<15%。说明这些性状个体间的差异不大，性状表现稳定，因此有必要对参选无性系进行再选择。

2.2 红心杉无性系生长性状方差分析

红心杉无性系生长性状方差分析结果（表3）表明：不同性状的无性系效应检测F值介于1.742～2.022，胸径差异极显著（P<0.01），树高差异显著（P<0.05），冠幅、枝盘数、坐生密度差异不显著（P>0.05），因此在形态上区分无性系具有一定的难度。不同性状的重复力为0.14～0.50，表明除枝盘数性状外，其他性状受到中等水平的遗传控制，进一步开展无性系选择潜力较大。

2.3 红心杉无性系各性状的相关分析

相关分析结果（表4）表明：红心杉树高与胸径的表型相关两两之间均呈极显著正相关，与枝盘数间呈极显著负相关。胸径与冠幅呈显著正相关，可见胸径、树高性状对无性系生长量具有较大的影响。坐生密度与其他性状间的表型相关不显著，说明坐生密度性状可能独立于其他性状进行遗传。

2.4 红心杉无性系的聚类分析及优良无性系评价

采用系统聚类法对50个杉木无性系进行类群的划分，由图1可以看出：在欧氏距离9.0处，50个杉木无性系可分为3大类，其中第I类包含9份材料，占总样本数的18%；第II组包含23份材料，占总样本数的46%；第III类包含18份材料，占总样本数的36%；对上述3个类群红心杉无性系的性状进行比较（表5）可知：第Ⅲ类群胸径、树高最大，第Ⅰ类群次之，第Ⅱ类群最小，第Ⅲ类群胸径、树高的现实增益分别达到12.19%、11.56%；第Ⅰ类群冠幅、枝盘数和坐生密度最大，现实增益为3.12%、4.17%和1.07%。综上所述，类群Ⅲ代表在生长方面占优势的无性系；类群Ⅰ代表形质较优良的无性系；类群Ⅱ所代表性状不佳的无性系，不仅生长量慢，而且形质较差。因此第I、Ⅲ类群可作为速生优良无性系的候选材料。

2.5 候选类群无性系隶属函数法综合评价

应用隶属函数法对I、Ⅲ类群进行综合评价，结果（表6）表明红心杉无性系中，综合性状平均隶属函数值最高为19H30（0.527），其生长（胸径、树高）性状平均隶属函数值排序第三（0.478），形质（冠幅、枝盘数、坐生密度）性状的平均隶属函数值排序第十（0.560）；生长性状的平均隶属函数值最高，为19H25（0.521），其综合性状平均隶属函数值排序第二（0.526），形质性状的平均隶属函数值排序第十六（0.525）；形质性状平均隶属函数值最高为19H47（0.618），其综合性状平均隶属函数值排序第十三（0.474），形质性状的平均隶属函数值排序第二十三（0.528）；另外综合性状平均隶属函数值排序第二的19H38（0.526），其形质性状的平均隶属函数值排序也达到第三位（0.613）；生长性状平均隶属函数值排序第二的19H42（0.490），其综合性状的平均隶属函数值排序值也排序到第八（0.489）。

2.6 红心杉优良无性系选择

为选育生长量大的无性系，根据隶属函数法，发现50个红心杉无性的综合性状平均隶属函数值为19H30>19H38>19H25；生长性状平均隶属函数值为19H25>19H42>19H30；形质性状隶属函数值为19H47>19H16>19H38；结合相关关系分析结果，确定优良无性系为19H30、19H38、19H25。从表7可以看出：筛选出的无性系各性状都有不同程度的提高，其中胸径的增益最大为16.86%，树高的增益为22.27%，形质性状也分别增益4.43%、1.05%、0.65%。

为选育生长性状优良的品种，以2种方法筛选出的共有无性系为19H25、19H42和19H30。表8显示：筛选出的无性系生长性状都有不同程度的提高，其中胸径的增益最大为24.60%，树高的增益为21.08%，但是形质性状的枝盘数、坐生密度的现实增益呈负值。

为选育形质性状优良的品种，以2种方法筛选出的共有无性系为19H47、19H16和19H18。表9显示：筛选出的无性系形质性状（冠幅、枝盘数、坐生密度）都有不同程度的提高，现实增益分别为2.82%、4.95%、0.56%，但是生长性状的现实增益都呈负值。

3 讨 论

变异是林木遗传改良的基础，高变异和高重复力有利于无性系的选择[19]。本研究对5年生50个红心杉无性系的生长性状（胸径、树高）和形质性状（冠幅、枝盘数、坐生密度）进行统计分析发现，胸径在无性系间差异极显著，树高在无性系间差异显著，此结果与陈苏英等[19]在有关杉木表型性状在无性系间差异显著的研究结果一致，说明不同无性系具有不同的基因型。生长性状指标的变异程度均较大（≥10%），且胸径、树高的重复率分别为0.505 4、0.421 6，表明红心杉无性系中，以生长性状指标进行选择的潜力较大。

形质性状遗传改良是获得优良形质的主要途径，而形质改良是林木改良的重要部分，优良的形质不仅可以保证林木的良好生长，而且还可以提高木材的材质和出材率[21]。本研究中形质性状的变异程度（3.69%、5.08%、2.06%）较低，且冠幅和坐生密度受中等的遗传控制（0.493 4、0.425 9），说明形质性状遗传稳定，具有一定的改良基础。

相关性分析可了解各性状指标间的相关性性质，体现相互促进或制约关系[22]。本研究发现，各生长和形质性状间存在不同程度的相关性。树高与胸径极显著正相关，相关系数为0.638，树高与枝盘数极显著负相关，相关系数为-0.444，胸径与冠幅显著正相关，相关系数为0.316。说明生长性状与形质性状具有独立性，可进行单独定向选择[23]。因此，在对生长和形质等综合性状进行改良时，应关注性状间的正负相关性并充分利用这些相关性提高林木育种效率。

本研究供试的50个红心杉无性系可分为3大类，第Ⅰ类为形质性状较优良无性系，Ⅲ类为生长较快的无性系，依据早期生长数据进行预测，适合于作为速生优良无性系的候选材料。另外，采用隶属函数法对Ⅰ类和Ⅲ类进行排序，结果表明，生长性状平均隶属函数值高的无性系，形质性状平均隶属函数值不一定高。因此，可以根据育种目的选择出不同的育种群体。

4 结 论

5年生红心杉无性系间各个性状存在丰富的遗传变异，且生长性状多受到中等的遗传控制，有较好的遗传改良潜力。无性系19H25、19H30在综合性状和生长性状排序都位列前三，可考虑作为优良无性系在当地推广。Peer等[23]指出树木个体之间的竞争会影响树木的形态结构及木材的质量。本研究所使用的材料处于红心杉的幼树阶段，此时杉木生长快速且林分内个体的竞争小。且只通过5种表型性状特征确定各种源之间的表型差异存在一定的局限性，因此，还需进一步连续多年收集测定，从生长性状、种子表型和林木抗性等多个方向进行更深入的研究，并开展遗传测定和多点区域试验验证其质量指标的遗传稳定性，以便从中选出综合品质更加优良的无性系。

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[本文编校：吴 毅]