普通念珠藻多糖对小麦种子萌发及幼苗生理特性的影响

摘" " 要：为深入探究藻类多糖对作物种子萌发及幼苗生长的影响，以小麦品种济麦22为材料，设置不同浓度（0、0.25、0.50、1.00、2.00、4.00、8.00 mg·L-1）的普通念珠藻多糖处理组，测定萌发、形态、生理指标。结果表明：随着藻类多糖浓度的提高，小麦种子的萌发指数及幼苗的生长指数呈现低促高抑的趋势。与CK相比，T1、T2、T3和T4处理不同程度地增加了小麦种子的发芽指数，促进了幼苗根叶的生长，增加了幼苗叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白的含量，T5和T6处理不同程度地降低了这些指标。T3处理下，这些指标达到最大值，与CK相比，发芽率、发芽势、发芽指数分别增加16.3%、10.0%和10.3%，根叶长分别增加2.48、1.90 cm，叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白分别增加68.04%、35.20%和42.02%。主成分分析结果表明，第一和第二主成分贡献率分别为81.8%和9.1%，二者贡献率之和为90.9%，指标间的相关性显著，并且种子萌发参数受到根长的影响。综上，施加适量浓度的藻类多糖能显著提高小麦种子的萌发率，促进小麦幼苗的生长，本试验条件下，施加浓度为1 mg·L-1的藻类多糖时，小麦种子的萌发率最高，幼苗生长的效果最佳。该研究结果确定了藻类多糖对小麦的最佳施用浓度，为深入研究其在农业领域的潜在应用提供理论依据，也为藻类多糖在植物生产中的科学施用与广泛推广奠定了基础。

关键词：普通念珠藻多糖；种子萌发；生长生理指标；主成分分析

中图分类号：Q945.34" " " " "文献标识码：A" " " " " DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.11.004

Effect of Nostoc commune Polysaccharides on Wheat Seed Germination and Physiological Characteristics of Seedlings

WEI Aili1，2， ZHANG Ting1， WANG Jie1，2， TANG Xiuli1，2， WANG Jiashu1， ZHENG Jun3

（1.College of Biological Science and Technology， Taiyuan Normal University， Jinzhong， Shanxi 030619， China; 2.Shanxi Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology Security in Fenhe River Basin， Taiyuan Normal University， Jinzhong， Shanxi 030619， China; 3.Institute of Wheat Research， Key Laboratory of Sustainable Dryland Agriculture（Co-constructed by Ministry and Province） Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Shanxi Agricultural University， Linfen， Shanxi 041000， China）

Abstract： To investigate the effects of algal polysaccharides on seed germination and seedling growth， this study used wheat variety Ji Mai 22 as the material and applied varying concentrations （0， 0.25， 0.50， 1.00， 2.00， 4.00， 8.00 mg·L-1） of Nostoc commune polysaccharide. The study assessed the germination， morphological， and physiological indexes of the seedlings. The results revealed that as the concentration of algal polysaccharides increased， the wheat seed germination index and seedling growth index followed a pattern of initial low promotion， which was subsequently followed by strong inhibition. Compared to the control group （CK）， treatments T1， T2， T3， and T4 enhanced the wheat seed germination index， promoted root and leaf growth， and increased chlorophyll， soluble sugar， and soluble protein levels in the seedlings. In contrast， treatments T5 and T6 resulted in a decrease in these parameters. The highest values were observed under the T3 treatment. Specifically， compared to CK， the germination rate， germination potential， and germination index increased by 16.3%， 10.0%， and 10.3%， respectively. Additionally， root and leaf lengths increased by 2.48 cm and 1.90 cm， respectively， while chlorophyll， soluble sugar， and soluble protein content rose by 68.04%， 35.20%， and 42.02%， respectively. Principal component analysis indicated that the first and second principal components accounted for 81.8% and 9.1% of the total variance， respectively， with the combined contribution of the two components reaching 90.9%. Significant correlations were found between the indexes， and seed germination was particularly influenced by root length. In conclusion， the application of an optimal concentration of algal polysaccharide can significantly enhance the germination rate and promote seedling growth in wheat. Under the experimental conditions， the highest germination rate and best seedling growth were achieved with a concentration of 1 mg·L-1 algal polysaccharide. These findings contribute to identifying the optimal application concentration of algal polysaccharides， provide a theoretical foundation for further research into their agricultural applications， and support the scientific use and potential widespread adoption of algal polysaccharides in plant cultivation.

Key words： Nostoc commune polysaccharide; seed germination; growth and physiological indicator; principal component analysis

近年来，随着全球人口的持续增长，小麦产量已不能满足人类的生活需求[1-2]。与此同时，化肥和农药的大量使用以及不合理的灌溉方式，已导致土壤污染加剧、农作物抗逆性减弱、农产品质量下降等一系列问题[3-4]。因此，选择绿色环保的生物刺激剂来减少或代替化学肥料的施用显得尤为重要。生物刺激剂中的多糖、氨基酸、植物激素等天然物质对种子萌发以及植物的生长方面发挥着重要作用[5-6]。藻类具有生长周期短、分布广泛、适应能力强、光合作用效率高等独特优势[7]。藻多糖，作为一种极具潜力的生物刺激剂，在提高作物生产力方面展现出了显著效果。它不仅能够促进植物生长，提高作物产量，还能够优化农作物品质，增强作物的抗病虫害能力[8-10]。因此，施用藻类多糖作为一种创新的农业实践，对于促进植物生长、提升作物生产力和推动农业可持续发展具有重要意义。

普通念珠藻（Nostoc commune）多糖含量较多，营养价值较高，在农业生产中具有广阔的应用潜力[11-12]。藻类多糖通过激活植物体内酶的活性来促进其生长发育，有利于提高植物产量和品质[13]。研究表明，海藻多糖能够促进草莓[14]和小麦[15]等植物的生长及发育，并提高其根系及地上部分生物量。国内外对念珠藻的研究主要集中在分类鉴定和系统发育分析等方面[16-18]，应用研究还处于初级阶段。张宏岐等[19]研究发现，忍冬木层孔菌多糖具有良好的体外抗氧化和一定的酪氨酸酶活性抑制能力。李杰等[20]研究发现，多糖达到一定浓度时，ABTS+自由基和DPPH自由基的清除率较高，并且对一些细菌起到抑制作用。李旭东[21]研究发现，绿球藻多糖的体外抗氧化能力和自由基清除能力很强，并且会抑制白色念珠菌等细菌的生长。潘博雅等[22]研究发现，牛蒡子多糖组对TNF-α和IL-6的分泌都有抑制作用。目前，多糖的研究主要聚焦于多糖的生物学活性、提取工艺优化、抗氧化和体外抑菌研究等方面，而对于将念珠藻多糖应用到植物生长方面的研究较少，同时，关于藻多糖在促进植物生长中的最佳施用浓度也有待进一步深入探究。

本研究以济麦22和普通念珠藻多糖为试验材料，探究不同浓度藻类多糖对小麦种子萌发和早期幼苗生长的影响，旨在深入了解藻类多糖对小麦生长的积极作用，并确定藻多糖促进小麦生长的最佳施用浓度。研究结果可为小麦的大规模种植提供理论基础，同时也为藻类多糖在小麦种植中的科学应用与推广提供参考依据。此外，本研究还为进一步开发环境友好型生物刺激剂和推动农业可持续发展奠定坚实的基础。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

藻株采自山西省吕梁市方山县北武当山（36°47′26″ N， 104°36′18″ E），保存于太原师范学院淡水藻种库中。将野外样品进行分离纯化，得到纯培养藻株，通过形态特征以及系统发育分析将其鉴定为普通念珠藻（Nostoc commune）。冬小麦（Triticum aestivum"Linn.）作为一种高产稳产、抗病性强、适应性广的小麦品种在农业生产中具有广泛的应用前景和推广价值[23]。因此，本研究选择从农贸市场购买的小麦种子（济麦22）作为试验材料，经试验计算，发芽率在80%以上。试剂分别为石英砂（20～40目）、次氯酸钠溶液、无水葡萄糖（分析纯，批号：20220110、20230902，天津市北辰方正试剂厂）、苯酚（分析纯，批号：20180808，天津市天力化学试剂有限公司）、浓硫酸（分析纯，批号：20200916，国药集团化学试剂有限公司）、蒽酮（分析纯，批号：20230423，北京索莱宝科技有限公司）、乙酸乙酯（分析纯，批号：20230701，天津市富宇精细化工有限公司）、可溶性蛋白试剂盒（soluble protein，SP，批号：20180714，南京建成生物科技有限公司）。

1.2 试验方法

1.2.1 普通念珠藻多糖对种子萌发的影响 挑选大小一致、饱满无损的小麦种子，经过75%酒精消毒1 min，无菌水冲洗3～4次，之后用0.5% NaClO溶液浸泡30 min，无菌水冲洗4～6次，在25 ℃黑暗条件下，用蒸馏水浸种12 h。选取直径为90 mm的培养皿，洗净消毒后，置入两层滤纸，每个培养皿中置50粒种子，试验在温度25 ℃、相对湿度60%、12 h光照、12 h黑暗条件下的人工气候培养箱中进行。根据预试验结果以及相关研究，将念珠藻多糖浓度设为6个梯度（0.25、0.50、1.00、2.00、4.00、8.00 mg·L-1），以蒸馏水为对照（CK），每组小麦种子依次在不同多糖浓度的溶液中进行试验，共7组处理，每组3次重复。每天定时灌溉，补充缺失的水分，以保证培养皿中滤纸湿润。

1.2.2 测定指标 萌发指数的测定：当种子胚根突破种皮大于2 mm时，开始记录发芽粒数，在种子培养期间，每天上午9点，在相同的光照条件下，仔细观察培养皿中种子萌发情况。对于每个培养皿，准确记录萌发种子的数量，并记录在试验记录表中，避免重复计数。持续观察记录，直到第7天停止观察。发芽率、发芽势和发芽指数计算公式如下：

发芽率=（种子萌发总数/所测种子总数）×100%（1）

发芽势=（发芽达到高峰时种子萌发总数/所测种子总数）×100%（2）

发芽指数=∑（Gt/Dt）（3）

式中，Gt为第t天的发芽数；Dt为相应的发芽天数。

形态指标的测定：将植株分离后，把表面的水分吸干，从每个培养皿中随机选取10株幼苗，用刻度尺测定小麦的根长和叶长，用万分之一的电子天平分别测量根和叶的鲜质量，随后将根和叶放入烘箱，65 ℃干燥24 h，最后测量干质量。

生理指标的测定：取小麦叶片样品约0.1 g，加入少量石英砂及95%乙醇2 mL，研磨成匀浆，最终在20 mL离心管中定容到20 mL，3 000 r·min-1离心10 min，留上清液，利用分光光度计测定上清液在 470、665、649 nm 处的吸光度，该过程都要在避光条件下进行，避免光合色素分解。根据公式计算叶绿素的含量[24]，计算公式如下：

叶绿素a的含量=13.95×A665-6.88×A649（4）

叶绿素b的含量=24.96×A649-7.32×A665（5）

可溶性糖的测定采用蒽酮法[25]，可溶性蛋白的测定参考Bradford[26]的方法。

1.3 数据处理与分析

所有指标运用SPSS软件进行差异性分析，Plt;0.05为差异显著，对普通念珠藻多糖处理的小麦种子萌发及生长指标进行相关性以及主成分分析，运用Origin 2021软件制图。

2 结果与分析

2.1 普通念珠藻多糖对小麦种子萌发的影响

种子的发芽势和发芽率可以反映种子质量的好坏，发芽指数是检验种子的活力指标，被认为是较可靠的堆肥腐熟度评价指标[27]。由图1可知，6种多糖浓度处理下，小麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数都呈现明显的先上升后下降的趋势。与CK相比，T1、T2、T3和T4处理的发芽率分别增加7.3%、14.3%、16.3%和3.3%，发芽势分别增加3.0%、8.0%、10.0%和2.0%，发芽指数分别增加2.6%、5.0%、10.3%和3.0%；T5和T6处理下，发芽率分别降低4.7%和10.7%，发芽势分别降低10.3%和18.0%，发芽指数分别降低3.7%和7.0%，并且T5和T6处理和对照之间也存在显著性差异（Plt;0.05）。T3处理下，小麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数最高，分别为97.0%、88.0%和79.3%。施加1 mg·L-1藻类多糖能显著提高小麦种子的萌发率，此时小麦的萌发效果最好。

2.2普通念珠藻多糖对小麦幼苗生长指标的影响

2.2.1 普通念珠藻多糖浓度对小麦幼苗的根叶长度的影响 根叶长等形态指标可以作为判断植物幼苗生长发育的参考指标[28]，6种多糖浓度的处理对小麦幼苗的根长和叶长的影响见图2。与CK相比，T1、T2、T3和T4处理下，小麦幼苗的根长分别增加1.21、1.67、2.48、1.01 cm，小麦幼苗的叶长分别增加1.28、1.83、1.90、2.03 cm（Plt;0.05）。T5处理下，小麦幼苗的叶长增加0.04 cm，小麦幼苗的根长降低0.09 cm。T6处理下，小麦幼苗的叶长降低0.05 cm，小麦幼苗的根长降低0.11 cm。T3处理下，小麦的根和叶均最长，分别是（10.05±0.51） cm和（9.52±0.48） cm，有较显著的促进作用。施加1 mg·L-1藻类多糖能显著提高小麦种子的根长和叶长，此时小麦的促进效果较好。

2.2.2 普通念珠藻多糖浓度对小麦幼苗的根叶干质量和鲜质量的影响 根和叶的质量能够直观地反映植物整体生长状态是否良好[29]。由图3和图4可知，随着藻类多糖浓度的增加，小麦幼苗根叶质量呈先上升后下降的趋势。与CK相比，T1、T2、T3和T4处理下，小麦幼苗的根干质量分别增加0.013 3、0.013 6、0.014 8、0.003 5 g，叶干质量分别增加0.004 2、0.005 3、0.023 1、0.005 4 g，根鲜质量分别增加0.273 1、0.313 1、0.456 2、0.318 5 g，叶鲜质量分别增加0.048 2、0.074 6、0.210 3、0.075 1 g（Plt;0.05）。T5和T6处理下，小麦幼苗的根和叶的干鲜质量与CK相比差异不明显。T3处理下，小麦幼苗的根叶质量都最高，叶干质量为（0.094 2±0.001 3） g，叶鲜质量为（0.747 2±0.007 5） g，根干质量为（0.056 7±0.001 0） g，根鲜质量为（0.936 5±0.276 3） g。本研究结果表明，不同浓度的多糖对小麦种子的根叶干质量和鲜质量均呈先促进后抑制的趋势。

2.2.3 普通念珠藻多糖对小麦幼苗叶片叶绿素含量的影响 叶绿素含量可以作为衡量植物营养状况的指标[30]。由图5可知，随着多糖浓度的升高，小麦幼苗中叶绿素的含量先增加后减少。与CK相比，T1、T2、T3、T4处理下，小麦幼苗的叶绿素a分别增加26.79%、31.19%、58.59%、2.76%，其中T1、T2、T3处理之间差异显著，叶绿素b分别增加1.21%、5.48%、9.45%和6.12%，其中T2、T3、T4处理之间差异显著。T5和T6处理与CK相比，小麦幼苗的叶绿素a分别降低39.06%和16.43%，叶绿素b分别降低49.19%和61.67%。本研究结果表明，多糖对小麦幼苗中叶绿素含量呈现明显的先促进后抑制的趋势，1 mg·L-1多糖对小麦幼苗中叶绿素合成的促进作用最佳，多糖浓度超过2 mg·L-1会抑制小麦幼苗中叶绿素的合成。

2.2.4 普通念珠藻多糖对小麦幼苗叶片可溶性糖及可溶性蛋白含量的影响 可溶性糖和可溶性蛋白是植物细胞内许多代谢途径的重要参与者[31]，不同浓度的藻多糖处理对小麦幼苗的可溶性糖及可溶性蛋白含量的影响见图6和图7。随着多糖浓度的升高，小麦幼苗中可溶性糖和可溶性蛋白含量先增加后下降。与CK相比，T1、T2、T3、T4处理下，小麦幼苗中可溶性糖含量分别增加3.82%、12.58%、35.20%和16.48%，可溶性蛋白含量分别增加21.17%、27.63%、43.02%和22.39%，T5和T6处理下，可溶性糖含量分别降低1.85%和5.59%，可溶性蛋白含量分别降低0.03%和9.56%。T3处理的效果最显著，可溶性糖和可溶性蛋白质含量最高，分别达到6.67、19.10" mg·g-1。

2.3 不同浓度的多糖处理下小麦各指标的主成分分析（PCA）

由图8可知，第一主成分（PC1）贡献率为81.8%，第二主成分（PC2）贡献率为9.1%，二者贡献率之和为90.9%，指标间的相关性较显著，并且种子萌发参数受到根长的影响。T3处理与CK有一部分重叠，并且离散程度较小，说明其组间具有差异而组内差异性小。T4、T1和T2处理的多糖相互重叠，离散程度相对较小，T6和T5处理的多糖相互重叠，并且重叠部分较小，离散程度较大，说明1 mg·L-1多糖对小麦幼苗指标有显著影响。

3 讨论与结论

3.1 讨论

藻多糖作为新型生物刺激剂具有提供植物所需养分、帮助植物缓解胁迫、调节植物生长等功能，对植物生理过程有显著的调节作用[32]。藻多糖广泛应用于食品、化妆品和医药领域，在农业领域中的报道主要聚焦于大豆、黄瓜、番茄和玉米[33-34]。本研究发现，随着藻多糖浓度的增加，小麦种子的萌发指数以及幼苗的生长指数呈现低促高抑的趋势。这与王玮等[35]和EI-Naggar等[36]的研究结果结论相吻合，而与龚健等[37]和Rachidi等[38]在农作物及荒漠草本植物上的研究结果存在一定的差异。原因可能是多糖来源和组分的差异以及不同植物种子的生物学特性差异引起的。与CK相比，T1、T2、T3、T4处理下，发芽率、发芽势、发芽指数分别增加16.3%、10.0%和10.3%，根叶长分别增加2.48、1.90 cm，叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白含量分别增加68.04%、35.20%和42.02%。而T5、T6处理下，这些指标均出现不同程度地降低。原因可能是当多糖浓度较低时，其对钠离子介导的盐度缓解能力减弱，导致植物根系对Na+的吸收增加，进而抑制土壤团聚体的形成，不利于水分流动的调节，从而对植物生长的促进作用不显著，甚至产生抑制作用。该结果与Mutal-Joan等[33]和马晓颖等[34]研究结果相似。

适宜浓度的多糖类物质能够为植物提供必要的营养物质，有效改善土壤结构，调节植物的生理代谢过程，并且能够激发植物根系周边有益微生物的活跃生长与代谢活动[39-40]。本研究中，适宜浓度的蓝藻多糖对小麦的生长有显著的促进作用。当多糖浓度为1 mg·L-1时，各指标值最高，处理效果最显著，小麦根叶最长，积累的生物量也达到最大。综上，适宜浓度的藻类多糖可作为小麦种子萌发和幼苗生长的调节剂，建议藻类多糖作用浓度调整为1 mg·L-1。然而，目前关于藻多糖如何影响植物生长发育的具体机制仍缺乏深入系统的研究。因此，普通念珠藻多糖对不同农作物种子萌发及幼苗生长的作用机理尚待进一步探索与阐明，以期为该领域的应用提供更加坚实的理论基础与科学依据。

3.2 结论

随着藻类多糖浓度的逐步升高，小麦种子的萌发指数和幼苗的生长指数呈先上升后下降的趋势。T1、T2、T3和T4处理均不同程度地增加了小麦种子的发芽指数，促进了幼苗的生长发育，而T5和T6处理均不同程度地抑制小麦种子的萌发及幼苗的生长。多糖浓度为1 mg·L-1时，小麦各指数均达到最高，效果最明显且差异也最显著。本研究结果确定了促进小麦生长的藻多糖的最适浓度，为开发环保且可持续的生物刺激剂奠定了基础，亦表明藻多糖在农业应用领域所蕴含的巨大潜力与重要价值。

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