生态学视角分析黑龙江啮齿动物对树木的危害方式及生态效应

摘" " 要：为深入探讨黑龙江地区主要啮齿动物（大林姬鼠、棕背鼠平）对当地林木及生态系统健康的影响机制，本研究进行长期野外观察、试验分析和文献查询。结果表明，啮齿动物不仅能通过直接啃食树皮、根系对树木造成直接伤害，还能通过传播病害、调节微环境、改变土壤性质和食物链等方式对树木造成间接伤害。此外，基于种群动态模型预测，在气候变化背景下，未来几年某些特定种类啮齿动物的数量可能会出现显著增长趋势，并威胁到该区域的生物多样性及生态平衡。因此，本文提出了一系列啮齿动物对树木的危害机制，并基于生态理念对啮齿动物森林防治策略提出建议，以期为有效防治啮齿动物灾害提供依据，为该区域的生态多样性及生态平衡提供保障。

关键词：生态学；黑龙江啮齿动物；树木危害机制

中图分类号：Q958" " " " " 文献标识码：A" " " " "DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.11.011

An Ecological Perspective Analyzes the Mechanism of Rodents to Trees in Heilongjiang Province

SONG Xiaoning， XU Qing， LI Lu， LU Sihan， SUN Yue， JIN Zhimin

（College of life Science and Technology，Mudanjiang Normal University，Mudanjiang， Heilongjiang 157011，China）

Abstract： To further explore the impact mechanisms of the main rodent species （Daphnes prymnus and Plestiodon septentrionalis） on local forest and ecosystem health in Heilongjiang Province， long-term field observations， experimental analysis， and literature was researched.The results showed that rodents could not only cause direct damage to trees by chewing bark and roots， but also indirect damage by transmitting diseases， regulating microenvironment， changing soil properties， and affecting food chain effects. Furthermore， based on population dynamic models， it was predicted that the number of certain specific species of rodents may showed a significant growth trend in the context of climate change in the coming years， threatening the region's biodiversity and balance. Therefore， this paper proposed a series of mechanisms of rodent damage to trees and put forward ecological-based forest pest control strategies based on ecological concepts， in order to provide a basis for effective rodent pest control and ensure the ecological diversity and ecological balance of the region.

Key words： ecology; rodents in Heilongjiang Province; mechanism of tree damage

啮齿动物包括啮齿目和兔形目，活动范围广，在种子传播、生态环境评估方面发挥重要作用，在自然状态下，啮齿动物对于维护黑龙江地区复杂多样的森林生态系统平衡发挥着不可或缺的作用。但啮齿动物为R-对策者，具有较强的繁殖能力，也极具破坏力。陈钧[1]指出，啮齿动物挖掘洞穴引起水土流失问题；朱永淡[2]发现，啮齿动物啃食杉木梢头和地上苗木，形成无主梢，影响杉木正常生长；李华峰[3]指出，草兔一年四季啃食幼树，早春、晚秋和冬季是危害高峰。

由于森林生态系统非常复杂，覆盖着各种植物演替期和顶级群落[4]。卢欣[5]发现，未经采伐、植被完好的森林生态系统复杂而稳定，啮齿动物难以对其构成危害，而对于人工林和处于初级演替阶段的次生林有较大危害。目前黑龙江省林区的有害啮齿动物种类有2目7科22属31种[6]（表1），对树木造成危害，受危害的树种有落叶松（Larix gmelinii）、樟子松（Pinus sylvestris）、杨树（Populus przewalskii）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、云杉（Picea asperata）等。

1 研究区域概况

黑龙江省位于中国东北部，位于121°11′～135°05′E，43°25′～53°33′N。第九次全国森林调查表明，在全国森林面积中，黑龙江森林面积占比为9.03%，85%黑龙江森林面积分布在张广才岭、小兴安岭、完达山3个区域[7]。张广才岭位于黑龙江省东南部（126°33′～129°12′E，44°04′～45°34′N），属于温带大陆性季风气候，年降雨量为520～540 mm，森林面积约为2 030 000 hm2；小兴安岭位于黑龙江省中北部（127°42′～130°14′E，46°28′～49°21′N），冬季寒冷多雪漫长，夏季凉爽多雨，年降雨量为550～670 mm，森林面积约5 000 000 hm2；完达山位于黑龙江省最东部（129°30′～134°10′E，44°51′～44°70′N），受寒温带气候影响较大，年降雨量为500～800 mm，森林面积约为1 200 000 hm2[8]。这3个区域从北到南依次分布着寒温带针叶林、温带针阔叶混交林，其中寒温带针叶林生态系统为黑龙江省独有，其物种资源丰富，野生植物近4 000种，包括红松（Pinus koraiensis）、白桦（Betula platyphylla）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、各种灌木和草本植物等。同时，这里也是多种动物的栖息地，野生动物近2 000种，如东北虎（Fraxinus mandshurica）、东北豹（Panthera pardus orientalis）、紫貂（Martes zibellina）等[9]。且衍铎等[10]发现，2000—2022年黑龙江森林覆盖面积呈上升趋势，森林生态水平整体向好。黑龙江森林生态系统是东北森林带的重要组成部分，不仅起着生态屏障的作用，在国家与区域生态安全战略全局中具有无可替代的特殊地位。

2 危害性分析

2.1 直接伤害

2.1.1 树皮损伤 通常为地上啮齿动物所为，地上啮齿动物通过啃食树木的韧皮部，摄食根茎叶、环剥离地面5～15 cm的幼树，从而影响树木生长和发育，造成树木枯死。据报道，樟子松林中鼠害十分猖獗，受害轻微的植株生长减缓，受害严重的植株1—2年枯死，造成较大的损失[11]。1981年调查显示，桓仁县落叶松林受到鼠害的树种面积占该树种全县总面积的10%，其中落叶松被害率达到82%、死亡率达到53%，鼠害严重威胁了落叶松人工林的培育工作[12]，影响了更新造林事业的发展。

2.1.2 根系损伤 地下啮齿动物长期生活在潮湿、阴暗、高二氧化碳、低氧的环境中，因此取食策略与栖息环境相适应[13]。它们会选择含水量和营养成分较高的食物，通常，生活在地下的啮齿动物啃食树木根系[14]，食性具有明显的泛化特征，以乔木、灌木的根，一年生或多年生单、双子叶植物的根系为食[15]。随着植物地下根系被啃食，植物的生长发育能力会迅速下降，在与其他物种竞争时会处于劣势地位，最终被其他物种替代。

2.1.3 种子与幼苗消耗 多数啮齿动物以植物种子为食，并且会以种皮较薄、单宁含量较低[17]的种子为食，这与它们的取食策略有关。在获得最大能量净收益的同时，啮齿动物减少暴露时长带来自身被捕食的风险[17]；啮齿动物也会以刚刚发芽的幼苗为食，这不仅减少了潜在的新植被补充来源数量，而且特定物种难以在该区域自然恢复或扩散。为抵抗植物次级代谢[18]的毒害，啮齿动物会采取储藏策略对抗植物做出的自身防御[19]，因此原本不可食或可食性较低的植物变成可食性植物，加大了啮齿动物对林业资源的破坏。

2.1.4 土壤扰动 适度翻动有助于提高土壤透气性和肥力，但过度挖掘则会导致土壤结构变差，减少其保水能力，不利于植物生长。啮齿动物在对土壤搅动过程主要包括觅食排泄、造丘，扰动使表层土壤转至地表，促进了表层土壤有机碳（SOC）的流失，减少了植被地表的覆盖度[20]。但关键因素取决于土层深度，兰州大学研究团队研究发现，啮齿动物生物扰动引起的高寒草地表层（0～10 cm）土壤SOC损失会被深层（40～50 cm）土壤SOC的增加所抵消，所以在量化啮齿动物生物扰动对高寒草地土壤SOC的影响时，需要考虑土层深度依赖性格局[21]。

2.2 病害传播

2.2.1 直接接触传播 啮齿动物啃食树木后，森林树木会存在伤口。若啮齿动物在移动过程中接触到受感染的植物组织，又接触到健康的植物，会将病原体从一个宿主传给另一个宿主，对树木造成危害。

2.2.2 机械携带 啮齿动物皮毛，爪子携带有病原微生物，当它们在不同植物之间活动时，这些病原体有可能被带到新的地方，从而引起疾病的扩散。

2.2.3 粪便污染 据报道，鼠类粪便含有多种病原体，在城市野生鼠类粪便中发现了沙门氏菌[22]，在部分鼠类的粪便和血清样本中检测到鼠源肠道病毒[23]，寄生虫隐孢子虫能通过口服感染鼠类并通过粪便排出[24]。啮齿动物的排泄物中含有大量的细菌、病毒或其他微生物，植物病害可以通过土壤传播。这些排泄物污染土壤后，可能成为某些土传病害的源头。

2.2.4 作为中间宿主传播 某些病原体需要在一个或多个中间宿主体内发育才能完成生命周期，啮齿动物有时会充当这样的角色。植物线虫病是植物四大病害之一，某些线虫病需要小型哺乳动物体内寄生一段时间后才能进一步感染植物。

2.2.5 改变生存条件 除了直接携带病原体外，啮齿动物还可能间接地促进病害的发展。啮齿动物通过挖掘洞穴等活动改变了局部微环境，更容易形成有利于病原生长繁殖的条件；通过过度取食导致植被覆盖率下降，使暴露于外界不利因素下的机会增多，进而增加了树木患病风险[25]。

3 生态位竞争

3.1 调节微环境

洞穴系统可以在一定程度上缓冲极端温度变化，提供了一个相对稳定的地下微环境，这对于一些需要特定生长条件的生物来说非常重要。地下通道还可以作为水流通路，在降雨期间帮助排水，减少地面积水，这对防止水涝灾害有积极作用[26]。

3.2 改变土壤性质

在挖掘洞穴时，啮齿动物会将深层土壤带到表层，同时也会将表层有机物质混入较深的土层中。这有助于改善土壤结构，增加通气性和水分渗透性[27]。洞穴系统还为土壤中微生物提供了新的栖息空间，促进了微生物多样性的发展。

3.3 生物多样性支持

由啮齿动物创造出来的复杂地下网络不仅为其自身提供了庇护所，也为其他小型无脊椎动物及微生物提供了生存空间，增加了生态系统的复杂度和稳定性。这种多样化的生境有利于维持较高的物种多样性水平。

3.4 食物链效应

3.4.1 对初级消费者的影响 啮齿动物作为许多捕食者的主要食物来源，若数量减少会直接导致捕食者的食物短缺。若啮齿动物数量下降，依赖于它们为食的狐狸、猫头鹰等掠食者会面临饥饿，甚至种群数量下降；若啮齿动物数量激增，则可能给捕食者提供更多的食物资源，从而促进捕食者种群的增长。这也可能导致某些物种过度捕猎，进而破坏生态平衡。

3.4.2 对更高级别消费者的影响 当初级消费者数量发生变化时，会影响到以它们为食的次级消费者，进一步影响到更高级别的消费者。这是一个典型的“自下而上”的食物网调控机制。若因为某种原因导致啮齿动物数量锐减，不仅直接影响到以啮齿动物为食的小型肉食动物，还可能间接影响到更大的捕食者，顶级捕食者可能会转向其他猎物或者其自身数量也会受到影响[28]。

3.4.3 对竞争生物的影响 在同一营养层级中，不同种类的啮齿动物之间可能存在食物或其他资源的竞争。某一物种数量的增减会影响它们之间的竞争强度，有时会导致优势物种的变化，从而改变该层级的生物多样性格局[29]。啮齿动物数量的变化能够引起一系列复杂的生态响应，从局部的食物链到更大范围的生态系统都会受到影响。因此，在进行野生动物管理和保护工作时，人们需要考虑到这种变化可能带来的长远影响，并采取相应措施来维持生态系统的稳定性和多样性。

3.5 长期效应

啮齿动物虽然有时对农业上的造成危害，但在自然状态下，对于维护黑龙江地区复杂多样的森林生态系统平衡发挥着不可或缺的作用。

4 不足与展望

李国梁等[30]研究发现，增雨改变了布氏田鼠的食物组成，影响了其肠道微生物的组成结构和功能，促进了重量生长，增加了布氏田鼠的种群密度，揭示了气候通过植物、肠道微生物等对鼠类质量生长和种群大小的上行调节通路。Magnusson等[31]研究发现，全球气候驱动因素对相对同质栖息地中单一物种种群的影响存在差异。因此，在气候变化背景下，未来几年某些特定种类啮齿动物的数量可能会出现显著增长趋势，并威胁到该区域的生物多样性及生态平衡。

野生啮齿动物的防治方法包括物理防治、生物防治和化学防治。（1）物理防治。通过陷阱捕捉或捕鼠夹进行剿灭、围栏隔离保护珍贵树种，此法无毒无害，但需要耗费大量的人力和时间。（2）生物防治。通过引入天敌控制啮齿动物的数量，此法需考虑引入外来物种是否会造成新的生态问题。（3）化学防治。通过化学制剂趋避或投饵杀灭啮齿动物，此法存在不可控因素，对于其他野生动物存在较大的威胁，并且化学药剂会伤害到天敌。因此，减少化学药物投放，构建基于生态理念的管理策略越来越重要。

生态系统包括生物、环境，啮齿动物是生态系统中的一部分，因此啮齿动物的灾害治理需要遵循生态系统规律。通过恶化鼠类的生存条件，降低对鼠的环境容纳量，可以通过加强对幼龄林的防护管理，及时清除林区的灌木区及藤蔓类植物，减少啮齿动物对食物的储存空间，促进幼龄林早日成林，从而达到生态防治效果。鼢鼠喜食杂草，若清除杂草，鼢鼠的食物来源被切断，可以达到防治的效果。西北地区可多种植沙棘、柠条等；东北在姬鼠、鼠平鼠等占优势的地区多营造落叶松，在东方田鼠和东北鼢鼠等占优势的地区多营造樟子松，合理搭配树种，减轻啮齿动物对树木的危害。

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