赤霉素浸种对藜麦种子萌发及生理特性的影响

摘" " 要：以藜麦品种伊藜早1号为试验材料，采用培养皿纸上发芽法，探讨不同浓度赤霉素（80、160、240、320、400、480 mg·L-1）浸种处理对藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）种子萌发和幼苗生理特性的影响，以期为优化藜麦栽培技术和提高产量提供参考依据。结果表明：赤霉素（gibberellin，GA）可显著促进藜麦种子萌发，优化幼苗的生理状态，并且随赤霉素浓度的增加，各参数均呈先增加后降低的趋势。在240 mg·L-1 GA3浸种处理下，藜麦种子具有较高的活力，与对照相比，藜麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚芽长和鲜质量分别显著升高9.34%、17.59%、10.73%、35.07%、25.56%、14.40%；过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、可溶性蛋白和可溶性糖较对照显著升高68.69%、70.78%、31.79%、50.90%；与对照相比，脯氨酸含量显著降低39.71%。综上所述，当GA3浓度为240 mg·L-1时，作用效果最明显，显著提高了种子活力、发芽率和相关生理指标，是优化藜麦栽培的适宜浓度。

关键词：藜麦；赤霉素；种子；萌发

中图分类号： S519" " " " " 文献标识码：A" " " " " DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.11.001

Effects of Gibberellin Immersion on Germination and Physiological Characteristics of Quinoa Seeds

JIANG Mengke1， GU Linzhu1， MA Yanyu1， JIA Hongtao1，2， FENG Yaozu3， SUN Xia1，2

（1 .College of Resources and Environment， Xinjiang Agricultural University， Wulumuqi，Xijiang 830052， China; 2. Xinjiang Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Processes ， Wulumuqi，Xijiang 830052，China; 3. Scientific and Technological Achievements Transformation Center， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Wulumuqi，Xijiang 830091，China）

Abstract： Using quinoa variety Yilizao 1 as the experimental material， the paper-towel germination method in petri dishes was employed to investigate the effects of seed soaking treatments with various concentrations of gibberellin （GA） （80， 160， 240， 320， 400， 480 mg·L-1） on seed germination and seedling physiological characteristics of quinoa. The aim was to provide a reference for optimizing quinoa cultivation techniques and enhancing yield.The results showed that Gibberellin（GA） significantly promoted quinoa seed germination and optimized the physiological state of seedlings. With increasing GA concentration， all parameters exhibited a trend of first increasing and then decreasing. Under soaking treatment with 240 mg·L-1 GA3， quinoa seeds exhibited high vigor， with significant increased in germination rate， germination energy， germination index， vigor index， plumule length， and fresh weight by 9.34%， 17.59%， 10.73%， 35.07%， 25.56%， and 14.40%， respectively， compared to the control. Peroxidase（POD）， catalase（CAT）， soluble protein， and soluble sugar levels were significantly increased by 68.69%， 70.78%， 31.79%， and 50.90%， respectively， compared to the control group. In contrast， proline content was significantly reduced by 39.71% compared to the control. In conclusion， when the GA3 concentration is 240 mg·L-1， the effect is most pronounced， significantly improving seed vigor， germination rate， and related physiological indicators. This concentration is suitable for optimizing quinoa cultivation.

Key words： quinoa; gibberellin; seeds; germination

藜麦（Chenopodium quinoa Willd.），又名南美藜，是藜科藜属一年生草本植物，目前在甘肃、青海、宁夏等地均有种植[1]，并且种植面积逐年增加。藜麦不是麦，与大麦、小麦等麦类作物不同科，与灰条菜同科，是一种双子叶植物。根据颜色不同，藜麦可以分为黑藜、红藜、黄藜和白藜等。由于藜麦具有丰富的营养和食用价值，被称为“粮食之母”。联合国粮农组织（FAO）认为它是唯一单体植物即可满足人体基本营养需求的食物[2]。由于其高营养价值和具有对极端非生物胁迫的抵抗力，如今藜麦已成为全球新兴作物[3-4]。

作为影响农作物生长的主要非生物胁迫因子[5]，我国西北地区土壤干旱和盐渍化的情况在气候影响下日益严重[6-7]。气候变暖，干旱频发，给农业生产带来十分严峻的挑战[8]。藜麦在新疆地区的播种和发芽深受影响，如抑制种子发芽、延缓植物生长、提高生产成本等。种植藜麦的关键在于提高种子活力和改善发芽环境。以往研究发现，利用化学调控提高作物耐受性是较为有效的措施之一[9]。

赤霉素（gibberellin，GA）、生长素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯为5种经典的植物激素[10]。其中，赤霉素可以调节植物生长发育，提高对生物和非生物胁迫的响应。GA3广泛存在于植物中，不仅能够打破种子休眠、促进萌发和叶片发育等[11]，而且能有效促进植株伸长，促进早开花和早成熟，提高产量和品质[12]。研究表明，适宜浓度的GA3浸种可以减少成熟果实器官脱落，提高结实率[13-15]。另外，GA3能够提高盐胁迫下大豆[16]、玉米[17]和水稻[18]等种子的萌发率，并且效果显著。张永芳等[19]研究发现，外源GA3能够提高谷子的发芽率、发芽势、发芽指数、根长和芽长。以上研究表明，GA3对作物种子生长具有重要意义，能够促进种子萌发和生长发育，但有关GA3对藜麦种子的萌发和生长等方面的研究鲜有报道。因此，本研究拟通过对藜麦种子进行GA3浸种试验，研究不同浓度GA3浸种对藜麦种子萌发及生理特性的影响，以期筛选出GA3最佳处理浓度，缩短藜麦种子的萌发周期，提高藜麦的发芽率和成苗率，为新疆地区藜麦高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试种子材料为藜麦品种伊藜早1号，由新疆农业科学院粮作所提供；供试赤霉素GA3，由成都市科隆化学品有限公司生产。

1.2 试验设计

试验于2024年1月在新疆农业大学校内进行，采用培养皿纸上发芽法。设置6个赤霉素浓度处理，分别为G1（80 mg·L-1）、G2（160 mg·L-1）、G3（240 mg·L-1）、G4（320 mg·L-1）、G5（400 mg·L-1）、G6（480 mg·L-1）。选择颗粒坚实、大小均匀的藜麦种子，用10%次氯酸钠溶液消毒10 min。捞出种子后，用无菌水冲洗干净，并用无菌滤纸吸干表面水分[20]。在室温条件下，用上述6个浓度的赤霉素处理液浸泡藜麦种子12 h，以蒸馏水浸种为对照（CK）。取出种子后，将种子表面残留的溶液用无菌滤纸吸收，然后将种子放在垫有两层滤纸的培养皿（10 cm×10 cm）中，每皿放置30粒。将含有10 mL各浓度的GA3溶液置于培养皿中，然后将培养皿放置于人工智能培养箱中进行培养，每24 h进行水分的补充[21]。培养条件设置为光照25 ℃（16 h），黑暗15 ℃（8 h），共培养7 d，每个处理设4次重复。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 种子萌发指标 试验开始后，每天统计发芽种子数，胚根露出2 mm即判定为萌发状态。测定发芽率（Germination rate， GR）、发芽势（Germination force， GF）、发芽指数（Germination index， GI）和活力指数（Vitality index， VI）[22]。发芽时间为7 d，第7天从各培养皿中选取5株长势一致的幼苗，用游标卡尺测量胚芽长和胚根长，用电子分析天平测量幼苗鲜质量。

发芽势=G3/供试种子数×100%（1）

发芽率=G7/供试种子数×100%（2）

发芽指数=∑Gt/Dt（3）

活力指数=GI×平均幼苗长度（4）

式中，G3为3 d内发芽种子数；G7为7 d内发芽种子数；Gt为第t 天的发芽数；Dt为第t天。

1.3.2 种子生理指标 测定超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）采用WST-8显色法，测定过氧化氢酶（Catalase，CAT）采用钼酸铵比色法，测定过氧化物酶（Peroxidase，POD）采用愈创木酚氧化法[23]，测定脯氨酸（Proline，PRO）采用茚三酮比色法[24]，测定可溶性糖采用蒽酮比色法，测定可溶性蛋白采用考马斯亮蓝比色法G-250比色法[25]，每个指标重复3次。

1.4 数据分析

本研究采用Microsoft Excel 2016软件对数据进行统计，采用SPSS 25.0软件对数据进行统计分析，采用Origin 2022软件绘图，采用模糊隶属函数法对藜麦种子萌发和生理等指标进行综合评价。本研究中，可溶性糖和脯氨酸为负向指标，其余均为正向指标。公式如下[26]：

正向隶属函数值F=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin） （5）

负向隶属函数值F=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）（6）

式中，X为某一指标测定值；Xmax和Xmin为此指标的最大值与最小值。

2 结果与分析

2.1 不同浓度GA3处理对藜麦种子萌发特性的影响

由图1所示，在GA3处理浓度范围内，藜麦种子的萌发均受到了促进作用。同CK相比，GA3浸种后，藜麦种子的萌发指标均有所增加；随着GA3浓度的增加，萌发指标呈现先上升后下降的趋势。在G3处理下，藜麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均达到最大值，与CK相比，分别升高9.34%、20.89%、10.73%、35.07%（Plt;0.05）。其中，在G2、G3和G4处理之间，藜麦种子的发芽率和发芽指数无显著差异，但显著高于CK，即在该浓度范围内，浸种对藜麦种子的发芽率和发芽指数有显著的促进作用。在G3处理下，发芽势和活力指数显著高于其他处理，藜麦种子萌发的整齐度和活力最高。

2.2 不同浓度GA3处理对藜麦种子胚芽长、胚根长和鲜质量的影响

由图2所示，随着GA3浓度的增加，藜麦种子的胚芽长和胚根长呈先升高后降低的趋势，并且均在G3处理下达到最大值。在G3处理下，胚芽长为4.05 cm，与CK相比，显著增加25.56%；在低浓度GA3处理下，胚根长有所提高，但各处理之间均无显著差异。

由图3所示，随着GA3浓度的增加，藜麦幼苗的鲜质量呈先升高后降低的趋势，并且在G3处理下达到了最大值，为127.7 mg，与CK相比，幼苗的鲜质量显著增加14.40%。在G6处理下，藜麦幼苗的鲜质量显著低于CK，此时藜麦幼苗的质量为105.7 mg。

2.3 不同浓度GA3处理对藜麦种子生理指标的影响

2.3.1 不同浓度GA3处理对藜麦种子抗氧化酶活性的影响 由图4所示，随着GA3浓度的增加，藜麦种子SOD、POD和CAT活性均呈现先升高后降低的趋势。与CK相比，G3、G4处理的藜麦种子SOD活性显著提高。其中，G4处理的SOD活性最高，为59.08 U·g-1，较CK提高28.77%，而其他浓度处理与CK无显著差异。

G2、G3、G4、G5处理均可以显著提高藜麦种子POD活性，其中，G3处理的POD活性最高，为5 710.67 U·g-1，较CK提高68.69%。G6处理的POD活性最低，为3 055.33 U·g-1，并且与CK无显著差异。

在试验浓度范围内，GA3浸种处理对藜麦种子CAT活性有一定促进作用。与CK相比，除G6处理外，其他处理对藜麦种子CAT活性均具有显著影响。随着GA3浓度的升高，CAT活性呈先升高后降低的趋势。CK的CAT活性最低，为678.51 μmol·min-1·g-1；G3处理的CAT活性最高，为1 158.79 μmol·min-1·g-1，较CK提高70.78%。

2.3.2 不同浓度GA3处理对藜麦种子渗透调节物质含量的影响 由图5可知，GA3能够显著影响藜麦种子可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸的含量。与CK相比，G2、G3处理能够显著提高种子可溶性蛋白含量。其中，G3处理的可溶性蛋白含量最高，为2.19 mg·g-1，较CK升高31.79%。G6处理的可溶性蛋白含量最低，为1.36 mg·g-1，显著低于CK。

随着GA3浓度的升高，可溶性糖含量呈先降低后升高的趋势。其中，G3处理的可溶性糖含量最高，为18.98 mg·g-1，较CK提高50.90%；G6处理的可溶性糖含量最低，为11.77 mg·g-1，与CK处理无显著差异。

随着GA3浓度的升高，藜麦种子脯氨酸含量呈先降低后升高的趋势。在正常条件下生长的藜麦，游离脯氨酸含量较低，而在外源激素处理下，游离脯氨酸含量会增加或减少。其中，G3处理的脯氨酸含量最低，为247.31 μg·g-1，较CK显著降低39.71%，对藜麦种子生长促进作用最大；G6处理的藜麦种子生长受到了抑制作用，此时脯氨酸含量最高。

2.4 不同处理下藜麦种子萌发和生理指标的隶属函数分析

由表1可以看出，藜麦种子生长状况排序为G3gt;G4gt;G2gt;G5gt;G6gt;CK，即在试验浓度范围内，赤霉素浸种对藜麦萌发均有一定促进作用，并且在G3（240 mg·L-1 GA3）处理下效果最好。

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 不同浓度赤霉素处理对藜麦种子萌发特性的影响 GA3能够在一定程度上打破种子休眠，促进种子胚芽和胚根的生长[27]，提高植物的抗逆性，对藜麦种子生理代谢过程具有重要意义[28]。发芽率反映种子萌发的能力，发芽势和发芽指数反映种子萌发的整齐度，活力指数能够说明种子的活力和质量[29]。胚根和胚轴长可以评价种子萌发过程中吸收水分的能力[30]，鲜质量反映了植物组织的含水量情况。柳文杰等[29]研究发现，GA3能快速打破假酸浆种子休眠，显著促进茎叶生长；司贺龙等[32]发现，GA3能促进刺果瓜幼苗生长。本研究中，藜麦种子经适宜浓度的GA3处理后，能够显著提高发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数和鲜质量，这与前人研究结果一致。原因可能是赤霉素促进了种子渗透调节物质的生成，提高了种子的抗逆性[33]，为种子的萌发提供了物质基础，也可能是赤霉素刺激了种子内源激素的合成，从而加速了萌发。同时，适宜浓度的GA3处理对胚芽和胚根生长具有一定的促进作用，并且对胚芽生长的作用效果更为明显，这与骞帆等[34]研究结果一致。这说明GA3处理可以提高胚的生长潜力，促进细胞数目的增加和细胞的伸长，从而实现胚芽和胚根的伸长[35]。但在各处理下，藜麦的胚根较CK均无显著差异。原因可能是在测量胚根长时存在误差，也可能是试验中的温度、湿度、光照等条件不够稳定或存在波动，影响了GA3处理对胚根生长的效应。

3.1.2 不同浓度赤霉素处理对藜麦种子抗氧化酶活性的影响 SOD、POD和CAT是植物抗氧化能力的关键指标，用于维持新陈代谢平衡、清除自由基和提高抗逆性[36]。研究发现，外源赤霉素能提高活性氧清除剂SOD、POD和CAT的活性，调节脂质过氧化，从而抑制植株衰老[37]。在低浓度赤霉素处理下，藜麦种子SOD、POD、CAT活性显著提高，延缓了种子的快速衰老，使藜麦种子保持一定的生物活性[38]，有利于藜麦种子发芽。其中，在240 mg·L-1 GA3处理下，藜麦种子变化效果最为显著。本研究中，GA3在打破种子休眠的同时，还可以提升种子抗氧化酶活性，清除过量的自由基，有效维持活性氧代谢平衡和膜系统的稳定性，降低氧化胁迫对藜麦的危害作用[39]，使藜麦种子能够维持其生物活性，促进藜麦种子萌芽。

3.1.3 不同浓度赤霉素处理对藜麦种子渗透调节物质的影响 可溶性蛋白质和可溶性糖是支持植物正常生长和新陈代谢、维持细胞含水量和膨胀能力的主要渗透调节剂[39-41]。邹竣竹等[40-41]研究发现，低浓度赤霉素可以促进野牛草和杨梅幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加。本研究中，在240 mg·L-1 GA3处理下，藜麦种子可溶性蛋白含量最高，此时藜麦种子的活力最高，可为种子萌发提供能量，破除休眠，促进种子的生长发育。研究表明，植物幼苗时期施加赤霉素可以提高幼苗叶片可溶性糖含量[42]。本研究中，适宜浓度的外源GA3处理能够有效提高藜麦可溶性糖含量。原因可能是GA3处理使植物体内淀粉酶含量上升。淀粉酶分解淀粉转化为可溶性糖，从而满足胚芽生长的物质和能量需求[43]，更好地为种子萌发补充能量及物质基础。植物细胞内游离脯氨酸也是重要的渗透调节物[44]，具有很强的补水能力。它可以维持植物细胞的渗透压，提高细胞的保水能力。脯氨酸含量反映了植物的应激水平，即脯氨酸含量越低，植物的应激水平越低。本研究中，在240 mg·L-1 GA3处理下，藜麦幼苗中脯氨酸含量最少且显著低于CK，此时藜麦幼苗生长状况较好。由此说明，GA3能够调节植物体内渗透调节物质，使植物细胞保持较高的含水量，从而保证植物的生长和代谢活动。

隶属函数法综合评价是一种基于模糊数学原理的评估方法，用于对复杂系统或多个影响因素进行综合评价。这种方法通过隶属函数来量化评估对象在不同指标下的表现，从而得出一个综合的评价结果。通过隶属函数进行计算，其所得结果为0～1区间内的纯数。隶属函数得到的值，可以克服少数指标评价的不足，使各项指标具有可比性[45]。其结果越接近1，表示评价越好，结果越接近0，表示评价越差。结果显示，在所有评估指标中，G3（240 mg·L-1 GA3）处理均表现出最佳效果。这表明该浓度是促进藜麦种子萌发和生长的最优浓度。相比之下，其他浓度的赤霉素处理（G1、G2、G4、G5、G6）虽然也对藜麦生长具有促进作用，但效果不如G3处理显著。因此，需要精确控制赤霉素的浓度，以达到最佳的促进效果。

3.2 结论

本试验研究了不同浓度GA3浸种对伊藜早1号藜麦种子萌发及生理特性的影响。结果表明，适宜浓度的GA3浸种后，藜麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均在一定程度上有所提高；藜麦种子的胚根长、胚芽长和鲜质量随着赤霉素浓度的升高呈现先升高后降低的趋势，并且均在240 mg·L-1 GA3处理下达到最高值。其中，胚根长在各处理间无显著差异，说明GA3对胚根的影响相对较小。低浓度GA3处理可以在一定程度上提升藜麦种子SOD、POD和CAT活性，其中，SOD活性在320 mg·L-1 GA3处理下达到最高，POD和CAT活性在240 mg·L-1 GA3处理下最高。对于植物体内的渗透调节物质而言，在240 mg·L-1 GA3处理下，藜麦种子的可溶性蛋白和可溶性糖含量最高，脯氨酸含量最低。

综上所述，本研究通过深入探讨赤霉素对藜麦种子萌发和幼苗生理特性的影响，揭示了赤霉素在促进藜麦生长和发育方面的潜在机制。研究发现，使用240 mg·L-1 GA3处理藜麦种子12 h最有利于藜麦种子的萌发和生长发育，可以提高该藜麦种子的成苗率和促进幼苗的生长发育。该研究结果不仅具有重要的理论价值，也为实际生产中赤霉素的合理应用提供了实践依据。未来，笔者将进一步探讨赤霉素与其他植物激素的相互作用机制，以及环境因素对赤霉素效应的影响，为藜麦的高效栽培和可持续发展提供更加全面的指导。

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