猪毛菜属两种植物地理分布格局及其预测分析

摘要： 全球气候改变引起极端天气是值得高度重视的问题之一，分布区变化是气候改变对植物影响最直接的体现。本研究通过电子手段获取两种猪毛菜属植物的当前分布数据和20个环境变量（包括海拔及19个气候变量），通过最大熵（Maxent）模型和地理位置信息系统（ArcGIS）技术，预测基准时期和未来两个时期（2050年、2070年）木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的潜在适宜区分布。结果表明：木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的潜在适宜区都在增加；在基准时期和未来两个时期，木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的交叉区主要在内蒙古、新疆以及宁夏地区，总交叉区随时期变化呈扩增趋势；未来时期（2070年）木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的潜在适宜区交叉区面积是521 240.13 km2，潜在高适宜区交叉区面积是5 988.66 km2；两种猪毛菜属植物的潜在适宜区同温度密切相关。

关键词： 猪毛菜属； 最大熵模型； 潜在适宜区； 交叉分布区域

中图分类号： Q 948; S 718. 54 文献标识码： A 文章编号：1001 - 9499（2024）05 - 0024 - 07

Geographical Distribution Patterns and Predictive Analysis of Two Plant Species in Salsola

Abstract Extreme weather caused by global climate change is one of the issues that deserves high attention， and changes in distribution areas are the most direct manifestation of the impact of climate change on plants. This study obtained current distribution data and 20 environmental variables （including altitude and 19 climate variables） of two species of the Salsola through electronic means. Using the Maximum Entropy （Maxent） model and Geographic Information System （ArcGIS） technology， the potential suitable distribution areas for the baseline period and the next two periods （2050 and 2070） of the Salsola arbuscula and Salsola passerina were predicted. The results showed that the potential suitable areas for both Salsola arbuscula and Salsola passerina were increasing; In the benchmark and future periods， the intersection area of Salsola arbuscula and Salsola passerina is mainly in Inner Mongolia， Xinjiang， and Ningxia， and the total intersection area shows an increasing trend with the change of time; The potential suitable area for the intersection of Salsola arbuscula and Salsola passerina in the future period （2070） is 521240.13 km2， The potential high suitability area of the intersection area is 5988.66 km2; The potential suitable areas for two species of plants in the Salsola are closely related to temperature.

Key words Salsola; maximum entropy model; potential suitable areas; cross distribution area

猪毛菜属（Salsola）植物喜温、抗寒、抗旱、耐盐碱，在pH8.0～8.5的盐渍化土壤上长势良好[ 1 ]，多分布在我国生态脆弱区域。猪毛菜群落可作为荒漠区域的优良草场[ 2 ]，但近年来由于草地退化、荒漠化等问题的不断加剧，以及长期放牧对草地的破坏，猪毛菜属植物的分布面积不断减小[ 3 ]，因此需要保护及合理利用猪毛菜属植被资源。黄俊华等[ 3 ]研究了中国猪毛菜属植物的地理分布特点，但有关西北地区猪毛菜属植物的分布格局仍不清楚。木本猪毛菜（Salsola arbuscula）和珍珠猪毛菜（Salsola passerina）均为分布在西北地区的一年生草本植物[ 4 ]，且该地区可能成为两种猪毛菜的重要分布中心之一[ 5 ]，因此了解西北地区木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的地理分布非常重要。

MaxEnt模型是一种基于最大熵原理的选择型方法，从满足条件的分布中选择最大熵分布作为最优分布[ 6 ]。预测方法是首先确定物种的已知分布区域，然后找到约束物种分布的条件，即环境变量，构造约束集，最后建立两者之间的相互关系。MaxEnt作为一种生态位预测模型，具有能够只输入现有分布点，即使样本量较小也能准确预测，预测结果容易解释，可以预测未来气候变化下的适宜区变化等优点。尽管该模型发展的时间不长，但它是最流行的预测模型之一，广泛应用于预测生物的潜在地理分布[ 7 ]。MaxEnt模型不受样本量大小的约束，性能优越稳定，常被用于外来入侵物种潜在地理分布预测[ 8 - 10 ]。本研究根据木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的物种分布数据和气候变量数据，通过MaxEnt模型，利用Maxent 3.4.1和ArcGIS 10.7等软件，对两种猪毛菜现有分布区和潜在分布进行预测，同时对影响猪毛菜的气候变量进行分析。

1 研究区概况

依据采集的木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的地理分布点，目标区域为中国西北部的新疆维吾尔自治区、青海省、甘肃省、宁夏回族自治区和内蒙古自治区。这类地区戈壁和沙漠分布面积广，草场林地退化严重，植被覆盖率低，总体生态环境脆弱。此外，粗放式发展进一步加剧该区土地荒漠化、水土流失等，虽然小流域综合治理和防治荒漠化等工程一定程序上减缓了生态环境的恶化，但总体形势依然严峻[ 11 ]，这不但限制了该类地区的农业发展，且阻碍了其经济社会可持续发展。

2 研究方法

2. 1 两种猪毛菜属植物分布数据

通过中国数字植物标本馆（http：//www.cvh.org.cn/）和广西植物研究所广西植物标本馆（IBK）、中国科学院华南植物园研究所植物标本馆（IBSC）、西北农林科技大学研究院植物标本馆（WUK）、中国科学院江苏省植物研究所南京大学植物标本馆（NAS）等发表文献信息，将样本点数据与经纬度坐标整合，保留中国范围内的点，并去除地理位置分布错误和无坐标的样点，采集的数据处理后根据样点分布图使用ArcGIS软件模拟出木本猪毛菜和珍珠猪毛菜分布区（图1）。

2. 2 环境变量获得

研究基于物种地理分布信息和环境变量参数，其中包括从worldclim（http：//www.worldclim.org）数据集获得19个气候变量和在中国科学院资源环境科学数据中心获取全国各地海拔数据（表1）。这组数据通常用于预测生态位模型，描述气候、海拔、季节性和极端环境条件的年度趋势。将物种分布数据和环境变量导入Maxent模型，对20个环境变量按照贡献率进行排序，删去贡献率为0的环境变量。修改默认参数，将背景点的最大数量调整为10 000，75%的分布点用于建模和计算，随机测试百分比为剩余的25%。为避免偶然误差，将模型重迭代数设置为10次[ 12 ]。所有预测结果中，最终预测结果选取AUC值最大的一组，导入ArcGIS软件中，利用ASCII to Raster功能，将其从ASC格式转为栅格。基于阈值选择来划分和可视化适当的级别。

2. 3 Maxent分析与ArcGIS应用

2. 3. 1 等级分区

先划分木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的潜在适宜区等级，然后利用ArcGIS软件加载MaxEnt软件的栅格化结果，并与中国西北地区矢量图进行叠加，得到木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的适宜分布区图。将潜在分布的适宜性等级分为四类：P<0.1，不适宜区；0.1≤P<0.3，低适宜区；0.3≤P≤0.5，较适宜区；P>0.5，高适宜区。

2. 3. 2 潜在适宜区交叉区域

通过MaxEnt模型，运行得到ASCII文件，利用ArcGIS软件将其转化为shp图层，叠加三个时期的两种猪毛菜的潜在适宜区，将其划分为非适宜区和适宜区，进一步利用图层叠加将两种猪毛菜的适宜区和高适宜区进行叠加，得到两种猪毛菜的潜在适宜区交叉分布图，再通过ArcGIS软件的几何计算求出每种猪毛菜的面积以及二者的交叉区域面积。

2. 3. 3 刀切法

应用MaxEnt模型选用空间分析工具中重分类命令的刀切法（Jackknife）来评定各个环境变量的权重图，表示在基准时期和未来两个时期木本猪毛菜和珍珠猪毛菜每个环境变量的重要贡献率。刀切法通常用来检验单一变量对Maxent模拟的重要性，得分越高，意味着此变量越重要。

2. 3. 4 预测精度

受试者特征曲线（ROC）下面积（AUC）检验法被普遍用来比较Maxent物种分布模型的性能。AUC值（Ar-eaUnderrocCurve）是用来衡量分类模型质量的一个标准，是接受曲线与横坐标围成的面积值，AUC值越大，模型使用效果越好。AUC值一般大于0.5而小于1，小于0.5则说明预测失败。在一般情况下，AUC值大于0.5而小于0.7时预测精度偏低，大于0.7而小于0.9时预测度良好，大于0.9时预测度很好。

3 结果与分析

3. 1 木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的潜在适宜区分布

木本猪毛菜的低适宜区主要分布在新疆的巴音郭楞蒙古自治州、阿里地区、乌鲁木齐地区、克拉玛依地区、甘肃大部分地区、内蒙古呼和浩特地区、宁夏中卫市、银川市和青海西宁市、甘南藏族自治州；较适宜分布区主要在新疆塔城地区、库尔勒地区、甘肃玉门、定西市、内蒙古乌兰察布、宁夏吴忠和青海海西蒙古族藏族自治州；高适宜区主要在新疆阿勒泰地区西北部的哈巴河县、额敏县、吉木乃县、甘肃张掖市、天水市、平凉地区、内蒙古鄂尔多斯地区和宁夏石嘴山市、固原市。

珍珠猪毛菜的低适宜区主要是新疆阿克苏地区、吐鲁番地区、甘肃张掖市、天水市、青海西宁市、宁夏石嘴山市和内蒙古锡林郭勒盟、巴彦淖尔和呼和浩特北部地区；较适宜区主要为新疆巴音郭勒蒙古自治州中部、甘肃嘉峪关、酒泉市、宁夏银川市、平凉市、庆阳市和内蒙古包头市、乌海市；高适宜区主要是新疆库尔勒地区、甘肃兰州市、张掖市、金昌市、宁夏吴忠市、定西市、中卫市和内蒙古乌兰察布、呼和浩特、阿拉善盟、鄂尔多斯大部分地区。

3. 2 木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的潜在适宜区面积

自基准时期至未来时期（2070年）木本猪毛菜的各适宜区面积均在改变，较适宜区变化幅度最大，高适宜区次之；低适宜区面积明显减少，较适宜区面积有着小幅度的波动，高适宜区在部分地区有较小的增幅。新疆主要由阿勒泰向北部延伸，宁夏向南部地区固原市、平凉市扩展。

自基准时期至未来时期（2070年）珍珠猪毛菜的适宜区面积总体有所缩减，低适宜区减少最多，较适宜区几乎无变化；高适宜区有着较弱的增长趋势，主要表现在甘肃平凉地区的南方和内蒙古东北方向上有所延伸，总体增幅很小。

依据各时期木本猪毛菜和珍珠猪毛菜各适宜区占比情况，已知我国西北地区的新疆维吾尔自治区、宁夏回族自治区、内蒙古自治区、甘肃省和青海省这五个省的总面积是3 079 000 km2，从而得出五个省在基准时期和未来两个时期木本猪毛菜和珍珠猪毛菜各适宜区的面积（表2、表3）。

3. 3 潜在适宜区预测度

AUC测试的模型性能范围是0～1。一般情况下AUC值为0.8～0.9时表明预测度良好。在三种时期木本猪毛菜的AUC值都在0.85以上，珍珠猪毛菜的AUC值都接近0.9，表示木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的潜在适宜区的预测度良好（表4）。

3. 4 两种猪毛菜属植物的潜在适宜区交叉区域

根据MaxEnt模型模拟出的两种猪毛菜属植物各时期的潜在地理分布，并深入分析其适宜区和高适宜区的交叉区域，利用ArcGIS软件叠加每一时期两种猪毛菜属植物的潜在适宜区。得到在基准时期和未来时期两个时期木本猪毛菜与珍珠猪毛菜的适宜区交叉区域主要分布在新疆阿勒泰地区、青海甘南藏族自治州、内蒙古阿拉善盟和甘肃地区，高适宜区交叉区域主要分布在青海西宁市和宁夏中卫市。

通过两种猪毛菜属植物的潜在适宜区分布，利用ArcGIS软件求出了木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的面积以及二者的适宜区、高适宜区的潜在适宜区交叉区面积，发现自基准时期至未来时期2050年木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的适宜区和高适宜区的交叉区面积显著扩增，而未来时期2070年有所减少。但总体来说，两种猪毛菜属植物的交叉区面积都随时期变化有所增加（表5）。

3. 5 评估模型和环境变量的重要性

三个时期下影响木本猪毛菜的环境变量分别是降水量季节性变化（a15）、最湿月降雨量（a13）、最湿季降水量（a16）、最干季降雨量（a17）、最干月降水量（a14）、最冷季降水量（a19）。在基准时期这六个环境变量的贡献率占比大，在未来时期的贡献率占比出现小幅减少；其中最干季平均温度（a9）在未来时期的贡献率显著增大。总而言之，影响木本猪毛菜的环境变量主要是降水量，其次是温度，并且温度最终有可能成为影响未来时期的主要环境变量。在三个时期下影响珍珠猪毛菜的环境变量分别是最湿季平均温度（a8）、最热季度降水量（a18）、最湿月降水量（a13）、最热季平均温度（a10）、最湿季降水量（a16）和极端最高温（a5）。这六个环境变量在三个时期的贡献率所占比几乎无变化，主要是最湿季平均温度（a8）的贡献率在未来时期有小幅度的减少。但是极端最高温（a5）和最热季度降水量（a18）在未来时期的贡献率显著增大，其中极端最高温（a5）增大得最多。各环境变量中影响珍珠猪毛菜分布的是温度和降水量的共同作用，受温度相关环境变量的影响更大。木本猪毛菜与珍珠猪毛菜的分布都主要受与温度相关的环境变量的影响。

4 结论与讨论

本研究基于MaxEnt模型对猪毛菜属两种植物潜在适宜区的预测精度良好，木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的AUC值均大于0.85，具有较高的可信度。自当前时期变化至未来时期的过程中，各地区木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的低适宜区显著减少，高适宜区出现扩张现象。对比木本猪毛菜三种时期潜在分布点发现，其潜在适宜区变化不明显，表明未来时期木本猪毛菜的适应性较稳定。而未来时期珍珠猪毛菜的分布区有所减少，但随时期的变化，珍珠猪毛菜在部分地区仍有延伸，表明未来时期珍珠猪毛菜的适应性减弱。影响木本猪毛菜三个时期潜在适宜区分布的环境变量主要是降水量，其次为温度；影响珍珠猪毛菜潜在适宜区分布的环境变量是温度和降水量的共同作用。

通过对两种猪毛菜潜在适宜区的叠加，在三个时期的适宜区交叉区域主要在甘肃地区和内蒙古、青海、新疆的部分区域，而高适宜区交叉区域主要集中在青海与宁夏地区，其他地区较少。自基准至未来时期（2050年）木本猪毛菜和珍珠猪毛菜的适宜区和高适宜区的交叉区域面积显著扩增，而未来时期（2070年）有所减少。但总体来说，两种猪毛菜属植物的交叉区域面积都是随着时期的变化呈现增加趋势。

本研究在环境因子上仅考虑了20个气候变量，对土壤、地形等因子考虑不周，同时仅考虑了在气候因子变化下猪毛菜潜在地理分布格局的变化，未考虑到人工干扰带来的影响。在之后的研究中，应结合如土壤、植被和人为等多种因素，来模拟预测猪毛菜的分布，然后再结合本研究模拟结果对比，得出更为准确的猪毛菜分布格局。

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