土水肥耦合下五叶地锦光合日变化特征

摘要： 矿山岩质边坡植被恢复困难，为探究土水肥耦合对五叶地锦光合特征的影响，试验地点选在石家庄市鹿泉区一废弃石灰岩采石场，以五叶地锦幼苗为研究对象，采用L16（4）5正交表进行3因素4水平设计，测定其光合指标及光合有效辐射（PAR）、温度（Ta）、空气相对湿度（RH）、大气CO2浓度（Ca）等环境因子日变化参数，分析土水肥耦合下五叶地锦光合特征与环境因子的关系。结果表明：（1）Pn、E、WUE值在W1N1耦合下与同一土层厚度下的其他处理存在差异，随着土层厚度增加，水分减少，Pn、E、WUE、gs值减小；（2）Pn、WUE、CO2值在S1N1耦合下与同一水分条件下的其他处理存在差异，随着水分减少，Pn、E减小，与土层厚度和施肥量无关，WUE、gs值在低土层厚度和高施氮耦合下增加，CO2值在中度土层厚度和无氮肥耦合下增加。（3）Pn、WUE、gs、CO2值在S1W1耦合与同一施氮条件下的其他处理存在差异，随着施肥量的增加，Pn、E、gs值在高土层厚度和高水分耦合下增加；WUE、Ci值在低土层厚度和低水分耦合下增加。（4）Pn、E、gs与PAR呈显著正相关；PAR与Ta、Ta与RH、Ca与RH呈显著相关。综合表明，合理的土水肥耦合能促进五叶地锦的生长及光合作用，且在S4W1N4处理下耦合效果最佳。

关键词： 五叶地锦； 土水肥耦合； 光合日变化； 环境因子

中图分类号： S 688.4 文献标识码： A 文章编号：1001 - 9499（2024）05 - 0011 - 08

Diurnal Variation Characteristics of Photosynthesis in Parthenocissus quinquefolia under Soil Water Fertilizer Coupling

Abstract It is difficult to restore the vegetation of rocky slopes in mines， in order to investigate the effect of soil-water-fertiliser coupling on the photosynthetic characteristics of Parthenocissus quinquefolia， the test site was selected in an abandoned limestone quarry in Luquan District， Shijiazhuang City， and the seedlings of Parthenocissus quinquefolia were used as the research objects， and a three-factor， four-level design using L16（4）5 orthogonal table was carried out to measure the photosynthetic indexes and the photosynthetically active radiation （PAR），Temperature （Ta）， relative humidity （RH）， atmospheric CO2 concentration （Ca） and other environmental factors were measured to analyse the relationship between the photosynthetic characteristics and environmental factors under soil-water-fertilizer coupling. The results showed that （1） Pn， E and WUE values differed from other treatments under W1N1 coupling with the same soil thickness， and decreased with increasing soil thickness and decreasing moisture; （2）Pn， WUE and CO2 values differed from other treatments under S1N1 coupling with the same moisture condition， and decreased with decreasing moisture， and were related to soil thickness and fertiliser application， WUE， gs values increased under low soil thickness and high N application coupling， and CO2 values increased under moderate soil thickness and no N fertiliser coupling. （3）Pn， WUE， gs， and CO2 values differed in the S1W1 coupling from other treatments under the same nitrogen application condition， and with increasing fertiliser application， Pn， E， and gs values increased at high soil thickness and high moisture coupling; WUE and Ci values increased at low soil thickness and low moisture coupling. （4）Pn， E， gs were significantly and positively correlated with PAR; PAR was significantly correlated with Ta， Ta with RH， and Ca with RH. Comprehensively， it showed that reasonable soil-water-fertiliser coupling could promote the growth and photosynthesis of Parthenocissus quinquefolia， and the coupling effect was best under the S4W1N4 treatment.

Key words Parthenocissus quinquefolia; soil water and fertilizer coupling; diurnal variation of photosynthesis; environmental factors

矿产资源的开发对土地资源、植被造成破坏，并引发了一系列的环境问题，因此恢复重建矿山岩质边坡的生态环境具有重要意义[ 1 ， 2 ]。矿山岩质边坡地势复杂且无土壤层覆盖，因此在进行绿化时需考虑“土”这一因素。

土壤、水分和养分是植物生长最重要的限制因子，缺土缺水少肥会抑制植物的光合、呼吸以及生理代谢等活动[ 3 ]。土壤含水量的多少对植物的光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度都会产生不同程度的影响，植物在水分轻度胁迫时会提高光合和蒸腾速率，在适当水分胁迫下也会促进一些植物光合作用的进行[ 4 ]，但在重度水分胁迫下气孔会收缩，CO2进入植物体受阻，导致光合作用效果较差[ 5 ]。土壤厚度影响着土壤蓄水保水能力，进而影响植物的生长发育状况[ 6 ， 7 ]。刘中良等[ 8 ]研究发现适当的覆土可提高马铃薯（Solanum tuberosum）的株高、主茎数及叶片数，同时还可以提高马铃薯的净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度。施肥能够在短期内调节土壤养分，提供植物所需要的营养元素，促进植株代谢物的合成和积累，并对光合作用有一定的影响[ 9 ， 10 ]。杨红等[ 11 ]通过设计不同浓度施肥量对喜马拉雅红豆杉（Taxus wallichiana）幼苗进行测定，发现施肥能显著提高红豆杉根、茎、叶的养分含量，但随着施肥量的增加，红豆杉的营养物质含量和光合生理指标会呈现下降趋势。

大多数研究均为农作物水肥耦合，且不考虑土层厚度，因此本研究在缺土、缺水、采矿地地表裸露的条件下，通过设置土层厚度、供水条件、施肥量，寻找最佳组合，减少养护成本显得尤为重要[ 12 ， 13 ]。五叶地锦（Parthenocissus quinquefolia）是葡萄科（Vitaceae）地锦属（Parthenicissus）木质藤本植物，具有一定的耐寒、耐阴、耐贫瘠的能力，对土壤和气候适应性较强，是水土保持和矿山修复的优良材料[ 14 ， 15 ]。张淑勇等[ 16 ]研究表明，五叶地锦叶片的光合速率、蒸腾速率以及水分利用效率对土壤含水量有明显的阈值响应，在较高的土壤水分条件下五叶地锦的光合速率和蒸腾速率都能达到最高水平，但水分利用效率较低。

为提高五叶地锦在高陡岩质边坡的绿化效果，本研究选择地处石家庄市废弃石灰岩矿区作为试验地点，通过土水肥耦合处理对叶片进行日变化的测定，探讨五叶地锦光合特征与环境因子的关系，为五叶地锦的经营管理提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验区概况

研究区域位于石家庄市鹿泉区白鹿泉乡废弃石灰岩采石场，西属太行山余脉，为低山丘陵区，114°15′～114°28′E，38°05′～38°07′N，海拔310～400 m，属暖温带半湿润季风型大陆性气候，四季分明，平均气温为13.9 ℃。降水主要集中在7、8月份，平均降雨量542.2 mm，占全年降水总量的56%，无霜期为219天。主要土壤类型以石灰性褐土为主，森林类型为暖温带落叶阔叶林。典型植被有臭椿（Ailanthus altissima）、旱柳（Salix matsudana）、山杏（Prunus sibirica）、山桃（Prunus davidiana）等。

1. 2 试验方法

试验场地于2022年4月初布设完成，选用苗龄1-1的五叶地锦扦插苗，苗高约20 cm。于中旬将生长健康、大小一致的五叶地锦苗植入盆中（花盆采用内径25 cm的PVC管，底部用水泥封死），每盆植入1株，盆装土为附近农田土（土壤田间持水量为38.9%，土壤密度为1.26 g/cm3）。试验采用水量平衡法进行五叶地锦各时期水分控制，自展叶后开始进行控水处理。采用盆栽模拟试验，每个组合12盆，3个重复。设置四个土层厚度梯度S1：30 cm、S2：50 cm、S3：70 cm、S4：90 cm；水分梯度W1：100%±5%（饱和含水量）、W2：75%±5%（适宜含水量）、W3：50%±5%（轻度干旱）、W4：25%±5%（重度干旱）田间持水量；氮肥梯度N1：0、N2：10 g/m2、N3：20 g/m2、N4：30 g/m2（表1）。

1. 3 光合因子测定

于7月中旬，在晴朗无风的天气，选取生长健康、大小几乎一致的五叶地锦植株3片，采用LI-6400/XT便捷式光合测定仪进行测定，日变化测定时间从8：00-18：00，每2 h测定1次，每次3个重复。测定的指标有净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、水分利用效率（WUE）、气孔导度（gs）、胞间CO2浓度（Ci）等[ 17 ]。

水分利用效率（WUE）=净光合速率（Pn）/蒸腾速率（E）

1. 4 环境因子测定

试验区利用TRM-ZS3小型气候仪对光合有效辐射（PAR）、空气温度（Ta）、空气CO2浓度（Ca）、空气相对湿度（RH）、降水量等环境因子进行同步观测。

1. 5 数据处理

利用Excel软件进行整理和制作图表；采用单因素方差分析（ANOVA）比较光合参数日变化的差异性；采用person相关分析法对光合参数和环境因子进行相关性检验。

2 结果与分析

2. 1 五叶地锦环境因子日变化特征

研究区主要环境因子日变化如图1所示，不同环境参数日变化特征存在一定差异。PAR变化范围为936～1 172 μmol/m2·s，Ta变化范围为25.5 ～32.1 ℃。从8：00至18：00，PAR与Ta呈先增后减的趋势，分别在14：00左右达到峰值。Ca变化范围453.7～492.3 μmol/mol，RH变化范围65.4%～87.5%。Ca从早到晚呈下降趋势；RH呈先降后升再降的趋势，在10：00出现最低值。

2. 2 土水肥耦合对五叶地锦光合日变化特征分析

土壤的环境条件直接影响植物的生存环境，土水肥耦合可以在一定程度上改变植物的生长发育状况，间接影响植物净光合速率（Pn）的强弱。由图2可知，五叶地锦的Pn值日变化在S1W1N1处理下8：00出现最大值（17.53 μmol/m2·s），在S3W4N2处理下16：00出现最小值（0.76 μmol/m2·s）。在S1和S2土层厚度下，W1N1、W2N2耦合与W3N3、W4N4耦合存在显著差异，W1N2耦合与同一土层厚度下其他各处理存在显著差异。在S3和S4土层厚度下，五叶地锦Pn值随着水分减少和氮肥施用量的增加呈下降趋势，且W1N3耦合、W1N4耦合均与其他各处理存在显著差异。从S1到S4，五叶地锦的Pn值在W1水分下呈波动趋势，在W2、W3、W4水分下波动范围逐渐减小，说明随着土层厚度的增加，五叶地锦Pn值受到土壤水分的影响，水分越小，Pn值越小，而对施肥量的影响较小。

在W1水分梯度下，S1N1、S2N2耦合与S3N3、S4N4耦合存在显著差异，在W2水分梯度下，各处理之间的Pn值无明显波动趋势，且S1N2耦合与其他各处理之间存在显著差异。在W3、W4水分梯度下，Pn值在上午时段出现小范围的波动趋势后逐渐趋于平缓，且各处理之间无差异。从W1到W4，随着土壤水分的减少，五叶地锦的Pn值减小，与土层厚度和施肥量无明显关系。

在N1施肥梯度下，各处理之间的Pn值呈现先增后减的趋势，S1W1耦合与其他各处理存在显著差异，在N2、N3、N4施肥梯度下，S2W1、S3W1、S4W1耦合均与同一施肥量下的其他处理之间存在显著差异，说明随着氮肥量的增加，高土层厚度和水分充足条件下对五叶地锦Pn值有促进作用。

蒸腾速率（E）在一定程度上反映了植物调节水分损失及适应环境变化的能力。由图3可知，五叶地锦E值日变化在S3W1N1处理下在12：00达到最大值（6.15 mmol/m2s），在S4W3N2处理下18：00出现最小值（0.45 μmol/m2·s）。在S1、S3土层厚度下，除W4N2处理外，五叶地锦均在12：00出现峰值，且W1N1、W1N3耦合均与同一土层厚度下其他处理之间存在显著差异。在S2土层厚度下，W1N2和W2N1耦合与其他各处理之间存在显著差异。在S4土层厚度下，五叶地锦在W2N3、W3N2、W4N1处理下随时间变化呈相同的变化规律，W1N4耦合与W3N2、W4N1耦合之间存在显著差异。从S1到S4，随着土层厚度的增加，土壤水分降低，五叶地锦的E值也逐渐减小，氮肥的施用量对其影响较小。

在各水分梯度下，五叶地锦的E值无明显差异。从W1到W4，随着土壤水分的降低，增加土层厚度并未提高E值，说明水分的减少会直接影响五叶地锦的E值，与土层厚度和施肥量无明显关系。

在N1、N2施肥梯度下，五叶地锦的E值无明显变化规律，且各处理之间无差异。在N3、N4施肥梯度下，S3W1、S4W1耦合均与同一施肥量下的其他处理存在显著差异，说明随着施肥量的增加，五叶地锦在高水分和高土层厚度耦合下会增加E值。

水分利用效率（WUE）是评价水分在亏损状态下植物生长适宜程度的指标，WUE值越大，表明植物对土壤水分的利用效率越高。由图4可知，五叶地锦WUE值日变化在S2W1N2处理下在8：00达到最大值（8.26%），在S4W3N2处理下10：00出现最小值（0.43%）。在各土层厚度下，五叶地锦WUE值总体呈现先减后增的趋势，W1N1、W2N2、WIN2、W2N1、W1N3、W2N4均与同一土层厚度下其他处理存在显著差异，说明高水和高氮耦合能促进五叶地锦的WUE值。即从S1到S4，随着土层厚度的增加，土壤水分减少，WUE值减小，与施肥量的多少无明显关系。

在各水分梯度下，S1N1与S4N4、S1N2与S4N3、S1N3与S4N2、S1N4与S4N1耦合存在显著差异，即当土壤水分减小，增加施肥量和较低的土层厚度能显著提高WUE值。

在各施肥梯度下，S1W1、S1W2、S1W3、S1W4均与同一施肥下的其他处理存在显著差异，即当施肥量逐渐增加时，减少土壤水分和较低土层厚度能显著提高WUE值。

气孔导度（gs）表示气孔张开的程度，主要影响着植物光合作用、呼吸作用和蒸腾作用。由图5可知，五叶地锦WUE值日变化在S1W1N1处理下在8：00达到最大值（233.67 mmol/m2·s），在S2W4N3处理下12：00出现最小值（7.67 mmol/m2·s）。在S1、S2土层厚度下，W1N1、WIN2、W2N2、W2N1耦合均与同一土层厚度下其他处理存在显著差异，在S3土层厚度下，五叶地锦在W1N3、W2N4、W3N1处理下随时间变化先增后减，均在12：00出现最大值，且W1N3耦合与其他各处理之间存在显著差异。在S4土层厚度下，W2N4与其他各处理存在显著差异。从S1到S4，五叶地锦的gs值在W1水分梯度下大于其他水分梯度，表明随着土层厚度的增加，高水分能显著提高gs值，而施肥对其作用较小。

在W1水分梯度下，S3N3、S4N4耦合与其他处理存在显著差异，说明在高水分梯度下，高土层厚度和高氮肥耦合能提高五叶地锦的gs值。在W2、W3水分梯度下，各处理差异性不明显。在W4水分梯度下，S1N4耦合与其他处理存在显著差异，即从W1到W4，当土壤水分逐渐处于亏损状态时，低土层厚度和高氮肥耦合能显著促进五叶地锦的gs值。

在N1施肥梯度下，S1W1耦合与其他各处理之间存在显著差异，但S3W3与S4W4无明显差异，说明在无氮肥条件下，低土层厚度和高水分耦合下能提高五叶地锦的gs值。在N2施肥梯度下，S4W3、S2W1、S1W2处理之间无明显差异，说明在低度施氮条件下，除高土层厚度和高水分耦合会降低五叶地锦的gs值外，其余三种处理都对gs值有促进作用。在N3、N4施肥梯度下，S3W1、S4W1耦合均与其他处理存在显著差异，即在中高施氮条件下，高土层厚度和高水分耦合会促进gs值。

胞间CO2浓度（Ci）与净光合作用存在一定的相关关系，即当Ci降至较低水平后，光合速率也会明显下降。由图6可知，在S1土层厚度下，五叶地锦Ci值在S1W4N4处理下10：00出现最大值（312.67 μmol/mol），在S1W2N2处理下10：00出现最大值（37.67 μmol/mol）。在各土层厚度下，五叶地锦的Ci值随时间变化呈波动趋势，且W4N4、W2N1、W4N2、W4N1耦合均与同一土层下的其他处理存在显著差异。从S1到S4，随着土层厚度的增加，低水分和低氮肥或无氮肥耦合会增加五叶地锦的Ci值，说明土壤厚度对五叶地锦的光合作用效率影响较大。

在W1、W2水分梯度下，S1N1、S2N1耦合均与同一水分下其他处理存在显著差异；在W3、W4水分梯度下，五叶地锦的Ci值呈波动趋势，各处理之间无明显差异，即在随着土壤水分的减小，在中度土层厚度和无氮肥耦合下能促进五叶地锦的Ci值，说明五叶地锦具有一定的抗旱能力和适应性。

在各施肥梯度下，S1W1、S2W2、S3W3、S4W4耦合均与同一施肥下的其他处理存在差异。从N1到N4，五叶地锦的Ci值呈逐渐上升趋势，即随着施氮量的增加，五叶地锦在低土层厚度和低水分条件下能促进Ci值。

2. 3 光合指标与环境因子的相关分析

由表2可知，gs与光合有效辐射强度、Pn呈显著（P<0.05）或极显著（P&lt;0.01）正相关，相关系数为：0.577、0.935；Pn与光合有效辐射强度显著（P<0.05）正相关，相关系数为：0.687。E与光合有效辐射强度、温度、大气CO2浓度、空气相对湿度呈极显著（P<0.01）负相关，相关系数为：0.649、0.741、-0.787、-0.771。光合有效辐射强度与温度呈极显著（P<0.01）正相关，相关系数为0.708；温度与空气相对湿度呈极显著（P<0.01）负相关，相关系数为：-0.691。大气CO2浓度与空气相对湿度呈显著（P<0.05）负相关，相关系数为：-0.617。

3 讨 论

光合作用是植物生理形状的重要指标之一，其变化除了植株本身的生物学特性外，还与土层厚度、水分和养分等环境因素有关[ 18 ， 19 ]。土水肥耦合会改变叶片光合速率日变化动态，在适量水分梯度下可降低植物的蒸腾作用，减少水分蒸发，提高植物的光合速率和效率；在适量的施肥量下会影响植物根系吸水，同时对叶片光合速率也有一定的影响[ 20 ， 21 ]。本研究发现：在相同的土层厚度下，五叶地锦的Pn、E、WUE值随氮肥施用量的增加而增加，但增加到一定范围时，WUE值表现出先降后升，这与刘泽等[ 22 ]的研究结果相反，其原因可能是不同植物光合作用机理不同而造成的。在本研究中，N3、N4施氮条件下，五叶地锦的Pn、E、gs值在70 cm或90 cm的土层厚度且充足水分的情况下会增加，WUE值在30 cm土层厚度和轻度干旱或重度干旱条件下增加，这意味着当较浅的土层厚度和水分不足情况下，五叶地锦需要采取节水策略来维持生长和生存，增强对环境的适应性和调节能力。刘翠菊等[ 23 ]研究表明在干旱环境下，植物的光合作用与气孔导度紧密耦合，虽然气孔导度下降会限制光合作用，但气孔密度显著增加，植物会通过调节气孔降低水分消耗，进而提高水分利用效率，这与本研究结果一致。同时还发现：土层厚度增加时，水分减少会导致Pn、E、WUE、gs值减小，Ci值增加。寇祥明[ 24 ]研究表明，水分胁迫会导致植物气孔的收缩，气孔导度降低，从而使CO2进入受阻，降低光合作用效率。张仁和等[ 25 ]研究表明，随着水分胁迫的增加，胞间CO2浓度会先降后升，气孔的限制值会出现相反的变化，植物的光合作用的速率受到其他因素的限制。

植物光合作用不仅与自身生理条件有关，而且与外界环境之间也有关系。本研究发现：Pn、E、gs与光合有效辐射强度呈显著正相关；E与光合有效辐射强度、温度、大气CO2浓度、空气相对湿度呈极显著相关。王景燕等[ 26 ]研究发现，Pn、E、gs均与光合有效辐射强度、温度、大气CO2浓度、空气相对湿度呈显著相关，这与本文研究结果一致。本研究发现：光合有效辐射强度与温度、温度与空气相对湿度、大气CO2浓度与空气相对湿度呈显著相关。赵一丹等[ 27 ]研究发现，PAR与Ta呈显著正相关，PAR与RH呈显著相关，这与本文研究结果一致。

4 结 论

4. 1 从S1到S4，土壤水分减少，Pn、E、WUE、gs值减少，Ci值增大；从W1到W4，土壤水分减少，Pn、E、WUE值越小，gs值在高土层厚度和高氮耦合下增大，胞间CO2浓度在高土层厚度条件下增大；从N1到N4，Pn、E、WUE、gs、Ci均受土层厚度和水分的相互影响。

4. 2 在S4W1N4耦合下，五叶地锦的净光合速率、蒸腾速率以及水分利用效率达到最大，气孔导度略微增大，胞间CO2浓度较小，此处理下五叶地锦的光合作用效率达到最佳。

4. 3 Pn、gs值主要受光合有效辐射强度的影响，E值主要受光合有效辐射强度、温度、大气CO2浓度、空气相对湿度等环境因子的影响。

参考文献

［1］ NYSALAH A F， MOHAMED B， EID A， et al. Application of remote sensing and geographic information systems in irrigation water management under water scarcity conditions in Fayoum，Egypt［J］. Joumal of Environmental Management. 2021， 299（3）： 1-9.

［2］ 杨金中，王静雅，邢宇，等.全国废弃露天矿山采矿用地分布状况与存在问题［J/OL］.自然资源遥感：1-6[2023-12-07].

［3］ 崔佳奇. 三种公路边坡常用绿化植物对干旱的生理响应及其抗旱性评价［D］. 拉萨： 西藏大学， 2021.

［4］ 李彦彬， 边泽鹏， 李道西， 等. 花前干旱复水对冬小麦光合特性、产量和水分利用效率的影响［J］. 中国农村水利水电， 2020（6）： 130 - 134 + 138.

［5］ 杨佳鹤， 何进宇， 刘飞杨， 等. 不同土壤水分对植物光合作用的影响研究进展［J］. 节水灌溉， 2023（11）： 39 - 46.

［6］ SCHENK H J. Soil depth，plant rooting strategies and species’niches［J］. New Phytologist， 2008，178（2）： 223 - 225.

［7］ 李素慧， 陈金艺， 王佳敏， 等. 两种一年生草本对喀斯特土壤厚度及供水的生长响应［J］. 植物科学学报， 2021， 39（3）： 258 - 267.

［8］ 刘中良， 尹娟， 高俊杰， 等. 膜上覆土对二季作春马铃薯生理特性及产量的影响［J］. 江苏农业科学， 2017， 45（3）： 61 - 63.

［9］ 杨阳， 张德鹏， 及利， 等. 配比施肥对紫椴播种苗生长、养分积累及根系形态的影响［J］. 中南林业科技大学学报， 2021， 41（9）： 63 - 70.

［10］ 余蓉， 李秉钧， 刘世祥， 等. 配方施肥对福建柏种子园产量及叶片光合特性的影响［J］. 江苏农业科学， 2023， 51（20）： 144 - 151.

［11］ 杨红， 白有志， 邢震， 等. 施肥对喜马拉雅红豆杉生理指标及化学计量特征的影响［J］. 西南农业学报， 2022， 35（8）： 1810 - 1817.

［12］ LIU L， SHI W J， PANG L N. Effects of water–nitrogen coupling on soil water and nitrogen，photosynthesis，yield and water use of lettuce under different application rates of poly-γ-glutamic acid［J］. Irrigation and Drainage， 2022： 105 - 118.

［13］ 马新超， 周宇， 刘青， 等. 水肥耦合对黄沙炉渣复合基质栽培黄瓜光合荧光特性、 产量及品质的影响［J］. 新疆农业科学，2022， 59（3）： 597 - 608.

［14］ 王欣， 李倩， 袁雪涛， 等. 五叶地锦高空压条生根条件优化［J］.分子植物育种， 2022， 20（5）： 1734 - 1740.

［15］ 孙浩冉. 不同基因型爬山虎耐盐性比较［J］. 河南农业科学，2018， 47（5）： 117 - 123.

［16］ 张淑勇， 张光灿， 陈建， 等. 土壤水分对五叶爬山虎光合与蒸腾作用的影响［J］. 中国水土保持科学， 2006（4）： 62 - 66.

［17］ 马新超， 轩正英， 闵昊哲， 等. 水氮耦合对沙培黄瓜光合日变化及叶绿素荧光参数的影响［J］.新疆农业科学， 2023， 60（8）： 1966 - 1974.

［18］ 杨通文， 杨浩， 高秀梅.&nbsp; 竹节树光合特性不同季节日变化与其环境因子的相关性分析［J］. 生态科学， 2023， 42（4）： 106 - 113.

［19］ 蒋泽引， 刘小刚， 吴朗， 等. 水肥光耦合对小粒咖啡生长特性及水肥利用的影响［J］. 排灌机械工程学报， 2023， 41（4）： 409 - 416.

［20］ 马新超， 周宇， 刘青， 等. 水肥耦合对黄沙炉渣复合基质栽培黄瓜光合荧光特性、 产量及品质的影响［J］. 新疆农业科学，2022， 59（3）： 597 - 608.

［21］ 黄国伟， 马林江， 陈慧玲， 等. 苗期杨树生长和光合特征在不同水分梯度和施肥下的比较分析［J］. 生态科学， 2023， 42（1）： 137 - 145.

［22］ 刘泽， 郑建伟， 潘景玉， 等. 不同杜仲单株光合特性的比较［J］.中国科技论文， 2019， 14（4）： 391 - 398.

［23］ 刘翠菊， 陈志成， 刘世荣， 等. 7年穿透雨减少对锐齿槲栎光合固碳及生物量碳储量的影响［J］. 生态学报， 2024， 44（5）： 1 - 14.

［24］ 寇祥明. 不同灌水量对五叶地锦幼苗生理生态特性的影响［D］.长春： 吉林农业大学， 2006.

［25］ 张仁和， 薛吉全， 浦军， 等. 干旱胁迫对玉米苗期植株生长和光合特性的影响［J］. 作物学报， 2011， 37（3）： 521 - 528.

［26］ 王景燕， 龚伟， 包秀兰， 等. 水肥耦合对汉源花椒幼苗叶片光合作用的影响［J］. 生态学报， 2016， 36（5）： 1321 - 1330.

［27］ 赵一丹， 贾凌云， 等. 青海祁连棱果沙棘自然杂交带三种沙棘光合特性日变化分析［J］. 广西植物， 2019， 39（9）： 1212 - 1219.