有棱丝瓜早熟相关性状主基因+多基因遗传模型分析

摘要：【目的】通过主基因+多基因遗传模型分析有棱丝瓜早熟性相关性状的遗传规律，为早熟丝瓜品种选育提供理论参考。【方法】以高代自交系有棱丝瓜LC034（？）和LC052（6）为亲本构建6世代群体，采用主基因+多基因遗传分离法分析有棱丝瓜的4个早熟相关性状（第一雌花节位、始花期、第一坐果节位和始收期）遗传规律。【结果】LC034的4个早熟相关性状均极显著低于LC052（Plt;0.01）。F₁、BC₁P₁、BC₁P₂和F₂代群体的4个早熟相关性状变异系数为8.70%～25.46%、14.77%～37.67%、19.93%～38.97%和22.37%～46.81%，且4个早熟相关性状在F₂代群体的分离频率分布均包含多种正态分布的混合分布。MX2-ADI-ADI为第一雌花节位和第一坐果节位的最优遗传模型，受2对加性一显性一上位性主基因+加性一显性一上位性多基因控制；第一雌花节位在BC₁P₁、BCP₂和F₂代群体的主基因遗传率（h²mg）分别为4.63%、84.69%和79.99%，多基因遗传率（h²m）为74.60%、0和0;第一坐果节位在BCP₁、BCP₂和F₂代群体的h²分别为2.38%、82.86%和76.45%，h²pg为57.04%、0和0。2MG-ADI为始花期的最优遗传模型，受2对加性一显性一上位性主基因控制，在BC₁P₁、BC₁P₂和F₂代群体的h²m分别为72.02%、79.05%和86.53%。2MG-AD为有棱丝瓜始收期最优遗传模型，属于2对主基因控制的加性一显性遗传模型，在BC₁P₁、BC₁P₂和F₂代群体的h²分别为62.33%、84.79%和85.07%。【结论】有棱丝瓜的第一雌花节位、始花期、第一坐果节位和始收期均表现为数量性状的特点，受多基因的控制，其中第一雌花节位和第一坐果节位受2对主加性一显性—上位性主基因+加性一显性一上位性多基因控制，始花期受2对加性一显性一上位性主基因控制，始收期受2对加性—显性主基因控制。

关键词：有棱丝瓜；早熟相关性状；主基因+多基因遗传模型；6世代群体

中图分类号：S642.403.3

文献标志码：A

文章编号：2095-1191（2024）02-0432-08

Mixed major genes+polygene genetic model analysis forearly-maturity related traits in Luffa acutangula

CHEN Qin¹，GUOYuan-yuan¹，LI Yang'，KANG De-xian¹，ZHANG Li¹，SUNXiao-yan¹，"SONG Huan-zhong¹，TANG Juan²，WEN Jun-li¹，CHEN Zhen-dong¹*

（'Flower research institute，GuangxiAcademy of Agricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007，China;²GuangxiAcademy of Agricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007，China）

Abstract：[Objective]The purpose of the study was to provide theoretical reference for the breeding of early maturingLuffa acutangula varieties through the analysis of major genes+polygene genetic model for early-maturity related traits.【Method】A six-generation genetic population was constructed using the high-generation inbred lines LC034（9）and LC052（3）of L.acutangula as parents，four early-maturity related traits of L.acutangula（the first female flower node，thefirst blooming date，the first fruit seting node and the first harvest date）were carried out by using major genes+polygeneinheritance segregation analysis.【Result】 The four early-maturity related traits of LC034 were extremely significantlylower than those of LC052（Plt;0.01）.The coefficients of variation for the four early-maturity related traits in the F₁， BC₁P₁，BC₁P₂，and F：populations were 8.70%-25.46%，14.77%-37.67%，19.93%-38.97%，and 22.37%-46.81%.More-over，the separation frequency distribution of the four early-maturity related traits in the F₃population contained themixed distribution of multiple normal distributions.The optimal genetie model of the first female flowernode and thefirstfrui setting node was the MX2-ADI-ADI model，which was controlled by 2 pairs of additive-dominant-epistatic majorgenes+additive-dominant-epistatic polygenes.The major gene heritability（H²m）of the first female flower node in BC₁P₁，BCP₁，and F₂generations was 4.63%，84.69%and 79.99%，respectively，while the polygenic heritability （r）was"74.60%，0 and 0.The h²a，of the fist fruit setting node in BC₁P₁，BC₁P，and F₂generations was 2.38%，82.86%and 76.45%，respectively，while the F was 57.04%，0 and 0.The optimal geneticmodel of the firstblooming date was 2MG-ADI，which wascontrolled by 2 pairs of additive-dominant-epistatic major genes.The Fg of BC₁P₁，BC，P₂，and F₂genera-tions was72.02%，79.05%，86.53%respectively.The optimalgenetic model o the first harvest date was 2MG-AD，whichwas controlledby 2 pairs of additive-dominantmajor genes.The h² of the first harvest date in BC₁P，BC₁P₂，and F₂gen-erations was 62.33%，84.79%and 85.07%respectively.【Conclusion】The the first female flower node，the firstbloomingdate，the first fruit setting node andthe first harvest date of L acmtangula are ll characterized by quantitativetraits and arecontrolledby polygenes，among which the first female flower node and the first fruit seting node are controlled by 2 pairsof additive-dominant-epistatic majorgenestadditive-dominant-epistatic polygenes，the first blooming date is controlled by2 pairs of additive-dominant-cpistatic majorgenes，the first harvest date is controlled by 2 pairs of additive-dominant ma-jor genes.

Key words：Lnffa acwtangula;early-maturity related traits;major genes+polygene genetic model;six-generationpopulation Foundation items：Guangxi Major Science and Technology Special Project（Guike AA23062048）;Basic ResearchSpecial Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke2021YT101）;Science and Technology Deve-lopment Fund of GuangxiAcademy of Agricultural Sciences（2024YP103）

0引言

【研究意义】丝瓜（Luffa aegyptiaca Miller）为葫芦科（Cucurbitaceae）丝瓜属（Lufa）的一年生攀援藤本植物，是热带和亚热带地区重要瓜类蔬菜，在我国主要分普通丝瓜和有棱丝瓜2个栽培种。早熟是作物育种的重要目标，在作物早熟育种中常将分子生物学技术与常规方法相结合，可准确鉴定基因型，缩短育种年限，提高育种效率（曲美玲等，2016;Rao et al.，2018;Wang et al.，2020）。开展丝瓜早熟品种选育不仅有利于提早产品上市和错峰上市，取得更高的经济效益，还有利于保证产品质量和产量，避免生育后期因极端高温高湿气候影响造成品质下降和减产，且稳定产品结构，补充淡季蔬菜。可见，丝瓜产业对品种早熟性要求尤为迫切，选育优质、早熟、高产的丝瓜新品种，对促进我国丝瓜产业高质量发展具有重要意义。早熟与产量、瓜长等性状同为多基因控制的数量性状（葛选良等，2014）。因此，明晰丝瓜早熟相关性状的遗传规律，对加速早熟丝瓜品种选育具有理论指导意义。【前人研究进展】在瓜类蔬菜早熟性遗传规律方面，高军（2006）、Sanandia等（2010）研究发现，普通丝瓜的第一雌花节位主要受显性和加性效应控制，其早熟性主要受显性和显性×显性基因互作效应调控，可通过杂种优势育种来加强早熟性；于远等（2008）研究发现，节瓜的始雌花节位主要受2对主基因+多基因共同控制；刘文睿等（2012）研究发现，冬瓜第一雌花节位受2对主基因+多基因共同控制；韩小霞等（2015）、单文琪（2017）研究发现，中国南瓜和印度南瓜第一雌花节位均受2对加性—显性—上位性主基因+加性—显性多基因控制。在茄果类蔬菜早熟遗传规律方面，陈学军等（2006）通过6世代群体的遗传分析发现，辣椒始花节位受1对等位基因控制表达，同时存在多基因的修饰作用；徐小万等（2012）研究发现，辣椒的开花期受2对加性一显性—上位性主基因+加性一显性一上位性多基因的控制。在豆类蔬菜早熟遗传规律方面；于海龙等（2017）通过对豇豆的始花节位遗传分析发现，该性状主要受加性一显性一上位性多基因控制。目前主基因+多基因模型广泛用于番茄（李艳琪等，2023）、节瓜（高银等，2023）、棉花（郭金成等，2023等）、玉米（刘鹏飞等，2023）、小麦（姚维成等，2023）等多种作物不同性状的遗传模型分析。【本研究切入点】有棱丝瓜是供粤港澳大湾区“菜篮子”的特色瓜菜之一，在我国南方产业扶贫和乡村振兴战略中发挥着重要作用。丝瓜早熟性遗传分析方面研究主要集中在普通丝瓜遗传特性和遗传规律，但未见有棱丝瓜早熟相关性状遗传规律的研究报道。【拟解决的关键问题】利用2份高代自交系材料LC034和LC052构建6世代遗传群体，观测F₁、BC₁P₁、BC₁P₂和F₂代群体第一雌花节位、始花期、第一坐果节位和始收期4个早熟相关性状，采用主基因+多基因遗传模型分析有棱丝瓜早熟相关性状的遗传机制，为我国有棱丝瓜早熟品种选育提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

用于构建遗传群体的供试材料为LC034和LC052，由广西农业科学院花卉研究所提供，均是6代以上的自交系。2022年12月以LC034为母本（P₁），LC052为父本（P₂）杂交获得F，代；2023年6月F，代自交获得F₂代分离群体，F₁代回交获得BC₁P₁和BC₁P₂群体。

1.2试验方法

1.2.1田间设计2023年8月7日将6世代群体材料同时播种至50孔育苗盘，于2023年8月31日定植于广西农业科学院科研试验基地。每个群体采用单行种植，1.5m包沟起畦，畦面高20cm，株距70 cm。所有材料均采用统一大田管理，全程防虫防病。

1.2.2测定方法对早熟相关性状（第一雌花节位、始花期、第一坐果节位和始收期）进行观察记录，其中，第一雌花节位为第一雌花着生的节位；始花期为定植后植株开放第一朵雌花的天数；第一坐果节位为第一个商品瓜着生的节位；始收期为定植后植株第一次采收的天数。

1.2.3统计分析数据采用Excel 2019和SPSS 26.0进行整理分析。遗传分析采用R软件包SEA v2.0-G6中的极大似然法（MLV）对混合分布中的相关成分分布参数进行估测，采用最小赤池信息量准则（AIC），筛选出AIC值较小的3个模型作为备选遗传模型（王靖天等，2022），均匀性通过U²、U₂²和U₃²检验，Smirnov检验。W²，Kolmogorov检验D。，综合确定最优遗传模型（王健胜等，2023），进而计算各项遗传参数。

2结果与分析

2.16世代群体早熟相关性状的变异分析结果

6世代群体早熟相关性状的变异情况如表1和表2所示。LC034的第一雌花节位、始花期、第一坐果节位和始收期均极显著低于LC052（Plt;0.01）。各早熟相关性状在F，代群体的变异系数为8.70%～25.46%，BC₁P₁群体的变异系数为14.77%～37.67%，BC₁P₂群体的变异系数为19.93%～38.97%，F₂代群体的变异系数为22.37%～46.81%。第一雌花节位、始花期、第一坐果节位和始收期4个早熟相关性状在F₂代群体的分离频率均表现为正态分布的混合分布（图1），可采用主基因+多基因遗传模型对有棱丝瓜的4个早熟相关性状进行遗传分析。

2.2早熟相关性状遗传模型建立

通过SEA 2.0-G6对6世代群体的具体性状数值分布进行“主基因+多基因”混合模型的遗传分析，共获得5类24种遗传模型的MLV值和AIC值（表3），筛选AIC值相对较小的遗传模型作为备选遗传模型。将MX1-AD-ADI、MX2-ADI-ADI和2MG-ADI作为有棱丝瓜第一雌花节位的备选遗传模型；将2MG-ADI、MX2-ADI-ADI和2MG-AD作为始花期的备选遗传模型；将2MG-ADI、MX1-AD-ADI和MX2-ADI-ADI作为第一坐果节位的备选遗传模型；将2MG-AD、MX2-ADI-AD和2MG-ADI作为始收期的备选遗传模型。由于始花期备选遗传模型间AIC值差异较大，因此直接选用AIC值最小的2MG-ADI为备选遗传模型。

2.3有棱丝瓜早熟相关性状备选遗传模型的适合性检测结果

为确定最优遗传模型，对有棱丝瓜4个早熟相关性状的备选遗传模型进行适合性检验，结果如表4所示。第一雌花节位的3个备选遗传模型MX1-AD-ADI、MX2-ADI-ADI、2MG-ADI达显著水平的统计变量个数分别为1、1和4个，虽然MX1-AD-ADI和MX2-ADI-ADI2个模型达显著水平的统计变量个数均为1个，但MX2-ADI-ADI理论分布配合实际分布适合性的概率值更高，表明该模型更优，说明第一雌花节位受2对主基因和多基因的共同控制，主基因与多基因均表现为加性一显性一上位性效应。始花期的备选遗传模型2MG-ADI达显著水平的统计变量个数为2个，属于2对主基因控制的加性—显性上位性遗传模型。第一坐果节位的3个备选遗传模型MX1-AD-ADI、2MG-ADI和MX2-ADI-ADI达显著水平的统计变量个数分别为0、1个和0个，其中虽然MX1-AD-ADI和MX2-ADI-ADI达显著水平的统计变量个数均为0，但由于MX2-ADI-ADI模型理论分布配合实际分布适合性的概率值比MX1-AD-ADI模型高，说明MX2-ADI-ADI模型是最优遗传模型，受2对主基因和多基因的共同控制，主基因与多基因均表现为加性—显性—上位性效应。始收期的3个备选遗传模型2MG-AD、MX2-ADI-AD和2MG-ADI达显著水平的统计变量个数分别为1、6和2个，说明有棱丝瓜始收期的最优遗传模型2MG-AD，属于2对主基因控制的加性—显性遗传模型。

2.4最优遗传模型的遗传参数估算

根据所确定的早熟相关性状的最优遗传模型，进一步对其遗传一阶和二阶参数进行分析，结果如表5所示。第一雌花节位的最优遗传模型为MX2-ADI-ADI，2对主基因的加性效应（d₂和d，）均为5.80，说明2对主基因的加性效应相等；显性效应（ha和h）分别为-4.39和1.53，显性度（hJd₄和hJd，）均小于1.00，说明2对主基因以加性效应为主，且i（5.74）gt;j（4.39）gt;（-1.54）gt;1（-0.39），说明加性×加性互作效应（i）略高。在BC₁P₁、BC₁P₂和F₂代的主基因遗传率（h²m）分别为4.63%、84.69%和79.9%，多基因遗传率（h²m）为74.60%、0和0。综上所述，有棱丝瓜第一雌花节位受到主基因与多基因的共同作用，其中BC₁P₂和F₂代群体以主基因遗传为主，BC₁P₁群体的遗传以多基因为主。始花期的最优遗传模型为MX2-ADI，受2对主基因控制，其中1对加性效应更明显，另1对主基因显性效应更明显，即|dIgt;d]，IhIK|h]，且显性度（h，/d。和h/d₆）均小于1.00，说明2对主基因以加性效应为主，且j（2.72）gt;（2.07）gt;i（-1.61）gt;1（-1.59），说明加性×显性互作效应（j）略高。在BC₁P₁、BC₁P₂和F₂代群体的h²mg分别为72.02%、79.05%和86.53%。第一坐果节位的最优遗传模型为MX2-ADI-ADI，2对主基因的加性效应均为-5.71，表明2对主基因的加性效应相等；2对主基因的显性效应（h和h₆）分别为-1.66和1.65，显性度（h，/d，和h/d，）均小于1.00，说明控制第一坐果节位的2对主基因以加性效应为主，且i（5.69）gt;l（-4.97）gt;i（1.66）gt;i（-1.65），说明加性×加性互作效应（i）略高。在BCP₁、BC₁P₂和F₂代群体的h²m分别为2.38%、82.86%和76.45%，h²为57.04%、0和0。综上所述有棱丝瓜第一坐果节位受到主基因与多基因的共同作用，其中BC₁P₁世代以多基因遗传为主，BC₁P₂和F₂代群体以主基因遗传为主。始收期的最优遗传模型为2MG-AD，受2对主基因共同控制，其中1对加性和显性效应更明显，即|dIgt;|d]，|hIgt;h]，且显性度（h和h₀）均小于1.00，说明控制第一坐果节位的2对主基因以加性效应为主，且j（-10.27）gt;1（-4.83）gt;ja（-1.26）gt;i（1.16），说明显性×加性互作效应（jm）略高。在BC₁P₁、BC₁P₂和F₂代群体的h²分别为62.33%、84.79%和85.07%。

3讨论

本研究利用有棱丝瓜LC034和LC052作为亲本创建6世代遗传群体，其中LC034材料具有早熟、优质等优良农艺性状，是应用于品种改良的有棱丝瓜核心种质材料。早熟性状是复合性农艺性状，如何将早熟性状分解成若干个相关农艺性状进行分析，是丝瓜早熟育种的关键。苏小俊等（2007）通过普通丝瓜早熟相关性状的遗传规律研究发现，其第一雌花节位受2对加性主基因+加性—显性多基因控制，F₂代群体主基因遗传率为58.91%。张文发（2020）在研究有棱丝瓜长日照耐性遗传分析研究中发现，有棱丝瓜的第一雌花节受2对加性—显性—上位性主基因+加性—显性多基因控制，F₂代群体中的主基因遗传率为48.24%。本研究结果与二者研究结果相似，均认为丝瓜的第一雌花节位受2对主基因+多基因控制，不同之处在于基因间互作方式存在差异，一方面原因可能由研究材料普通丝瓜和有棱丝瓜的差异造成，另一方面原因可能是由于丝瓜早熟性不仅受遗传因素调控，还受光照强度、营养水肥、花期温度等环境因素影响。此外，本研究基于与棱丝瓜早熟有关的始花期、第一雌花节位、第一坐果节位和始收期4个性状，分别解析控制各性状的基因数量，并对遗传率进行估算，更加综合全面地揭示有棱丝瓜早熟的遗传机制。

在我国南方有棱丝瓜生长过程中常存在第一雌花不能正常坐果的现象，为更全面反映丝瓜早熟，故将第一坐果节位也纳入丝瓜早熟性评价（罗剑宁等，2017;陈艳丽等，2021;陈琴等，2023）。因此，本研究将有棱丝瓜的第一坐果节位纳入早熟相关性状并开展遗传规律分析，结果发现有棱丝瓜第一坐果节位受2对主基因加性—显性一上位性主基因+加性一显性上位性多基因控制。控制该性状的主基因遗传率在BC₁P₂和F₂代群体中较高，约在80%以上，明显高于多基因遗传率，有棱丝瓜第一坐果节位的遗传改良可考虑在BC₁P₂、F₂代及其自交后代中开展。主基因的显性效应可能随世代推移而减弱或消失，在选育过程中有必要尽可能扩大群体规模，选择具备加性和显性效应的基因型单株，可有效地获得理想的育种材料。第一雌花节位、始花期、第一坐果节位和始收期作为衡量早熟有棱丝瓜的重要指标，研究结果主要是依靠表型推测基因效应，并未充分揭示其真正的遗传机制。后续可构建高密度遗传连锁图谱对有棱丝瓜早熟相关性状的控制基因开展精细定位，综合遗传分析和定位结果，对第一雌花节位、始花期、第一坐果节位和始收期的遗传规律进行深入解析，为早熟有棱丝瓜分子辅助育种提供理论依据。

4结论

有棱丝瓜第一雌花节位、始花期、第一坐果节位和始收期均表现为数量性状的特点，受多基因的控制。第一雌花节位和第一坐果节位主要受2对加性—显性一上位性主基因和加性—显性上位性多基因控制；始花期受2对加性—显性一上位性主基因控制；始收期受2对加性—显性主基因控制。

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（责任编辑 陈燕）