混合渣发酵料替代部分日粮对广西富凤麻鸡大肠微生物群落多样性的影响

摘要：【目的】探索罗汉果渣、豆腐渣、红薯皮和芋头粉4种组分混合渣发酵料替代部分日粮对广西富凤麻鸡肠道微生物菌群的影响，同时评估混合渣发酵料替代日粮的最佳比例，为混合渣发酵料在鸡养殖生产中的应用提供参考依据。【方法】选定60日龄广西富凤麻鸡（母鸡）20羽，随机分成4组，每组5羽，使用罗汉果渣、豆腐渣、红薯皮和芋头粉混合渣发酵料分别替代5%（R5）、10%（R10）和15%（R15）日粮，以全日粮为对照（CK），进行97 d的饲养试验。饲养结束后采集鸡大肠内容物，基于Illumina高通量测序技术探究混合渣发酵料替代日粮对广西富凤麻鸡大肠微生物群落多样性的影响。【结果】广西富凤麻鸡大肠微生物群落Chaol指数排序为R15gt;CKgt;R10gt;R5，Shannon指数排序为CKgt;R15gt;R10gt;R5，Simpson指数排序为CK=R15=R10gt;R5。各试验组间的Chaol指数、Shannon指数和Simpson指数均无显著差异（Pgt;0.05，下同）。在门分类水平上，拟杆菌门、厚壁菌门及变形菌门为优势菌门，拟杆菌门相对丰度排序为R10gt;R15gt;CKgt;R5，厚壁菌门相对丰度排序为R5gt;CKgt;R15gt;R10，变形菌门相对丰度排序为CKgt;R10gt;R15gt;R5。其中，R5试验组的变形菌门和Epsilonbacteraeota相对丰度显著低于CK（Plt;0.05，下同）。在属分类水平上，变形杆菌属相对丰度排序为CKgt;R10gt;R5gt;R15，且3个替代试验组的相对丰度显著低于CK;瘤胃梭菌属9相对丰度排序为R10gt;R15gt;CKgt;R5，仅R10试验组的相对丰度显著高于CK;粪杆菌属相对丰度排序为CKgt;R10gt;R5gt;R15，其中R15试验组的相对丰度显著低于CK。【结论】以罗汉果渣、豆腐渣、红薯皮和芋头粉4种组分的混合渣发酵料替代5%、10%和15%日粮饲喂广西富凤麻鸡，不会影响鸡肠道微生物群落的物种丰度及多样性；基于有益菌和有害菌的综合评估，10%添加比例能增加益生菌瘤胃梭菌属9相对丰度且对变形杆菌属的影响最小，为最优添加比例。

关键词：广西富凤麻鸡；发酵混合渣；大肠；微生物；多样性

中图分类号：S831.89文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）02-0346-09

Effects of fermented mixed residue replacing part of diet on the diversity index of intestinal microflora of Fufeng

Ma-chickens in Guangxi

YANG Qi-sheng，ZHOU Ming-xu，TENG Shao-hua*，XIAO Zheng-zhong，WANG Zi-hao，ZHOU Xiao-qing，WU Zhu-yue，MAQing-yan，

WEN Bin-hua，PENG Xia-yun

（Guangxi Vocational University of Agricultural，Nanning，Guangxi 530007，China）

Abstract：[Objective]The objective of this study was to assess the effects of four fermented mixed residues（Siraitia grosvenori residue，tofu residue，sweet potato peel and cocoyam powder）replacing part of diet on intestinal microflora of Fufeng Ma-chickens in Guangxi.At the same time，the optimal ratio of fermented mixed residue replacing part of diet was evaluated.and the reference basis for the application of four fermented mixed residue in chicken breeding was pro-vided.【Method]Twenty 60-day-old Fufeng Ma-chickens in Guangxi（female）were selected and randomly divided into 4 groups with 5 chickens in each group.The diets of 5%（R5），10%（R10），and 15%（R15）were replaced with fermented mixed residue of S.grosvenori residue，tofu residue，sweet potato peel and cocoyam powder respectively.Thewhole diet was used as the control group（CK）in afeeding trial for 97 d.After feeding，the contents of the Fufeng Ma-chickens' large intestine were collected，and effectsof fermented mixed residue replacingpart of diet on the diversity indexof intesti-nal microflora ofFufeng Ma-chickens in Guangxi were studied based on Illumina high-throughputsequencing technology【Result]The Chaol index of intestinal microflora of Fufeng Ma-chickens in Guangxi was ranked as R15gt;CKgt;R10gt;R5，Shannon index was ranked as CKgt;R15gt;R10gt;R5，and Simpson index was ranked as CK=R15=R10gt;R5.There was no significant difference in the Chao 1 index，Shannon index，and Simpson index between each experimental group and CK （Pgt;0.05，the same as below）.At the level of phylum classification，among which Bacteroidetes，Firmicutes，and Proteo-bacteria were the dominant bacteria.The relative abundance of Bacteroidetes was ranked as R10gt;R15gt;CKgt;R5，Fir micuteswas ranked as R5gt;CKgt;R15gt;R10，and Proteobacteria was ranked as CKgt;R10gt;R15gt;R5.Among them，therela- tive abundance of Proteobacteria and Epsilonbacteraeota in the R5 was significantly lower than that of CK（Plt;0.05，the same as below）.At the level of genus classification，the relative abundance of Proteus was rank as CKgt;R10gt;R5gt;R15.The relative abundance of the threealternative test groups was significantly lower than that of CK.The relative abundance of Ruminiclostridium 9 was ranked as R10gt;R15gt;CKgt;R5，and only the relative abundance of R10 group was signifi-cantly higher than that of the CK.The relative abundance of Faecalibacterium was ranked as CKgt;R10gt;R5gt;R15，and the relative abundance of R15 group was significantly lower than that of the CK.【Conclusion]Replacing 5%，10%and 15%diet by four fermented mixed residue of S.grosvenori，tofu，sweet potato peel and cocoyam powder for Fufeng Ma-chickens in Guangxi do not affect the species abundance and diversity of intestinal microflora of chickens.Based on the comprehensive evaluation of beneficial bacteria and harmful bacteria，10%addition rate can increase the abundance of probioticRumimiclostridium_9 and has the least effect on Protens，which is the optimal addition rate.

Keywords：Fufeng Ma-chickens in Guangxi;fermented mixed residue;large intestine;microorganism;diversity

Foundation items：Guangxi Science and Technology Base and Talent Special Project（GuikeAD21238004）;Guangxi Livestock Industry Science and Technology Vanguard Team Project（Guikenongmeng 202309）

0引言

【研究意义】广西属于亚热带气候，农林物产丰富，但每年产出的大量农林副产品，如香蕉茎叶渣、甘蔗渣、木薯渣及红薯藤等均未得到充分利用（李茂等，2015）。罗汉果渣、豆腐渣、红薯皮和芋头粉等加工副产品营养丰富，具有作为饲料资源开发的潜力（欧荣娣，2015;王启芝等，2018;刘立军等，2020;梁丽芬等，2022），若能有效利用这些加工副产品将极大丰富广西的饲料资源。肠道微生物对畜禽的生产性能、健康状况及营养消化吸收等具有重要意义（辛可启等，2020;顾艳丽等，2022），日粮组成、基因型及养殖环境等则影响肠道微生物的群落结构和功能特性（周俊华等，2021）。因此，研究日粮组成、养殖环境和饲养方式等因素对畜禽肠道微生物的影响，对进一步调控肠道微生物及提高畜禽生产性能具有重要意义。【前人研究进展】肠道微生物群落结构高度依赖于作为最终代谢底物来源的日粮（Rehman et al.，2007）。目前，有关日粮中添加不同农林副产品对鸡肠道微生物影响的研究已较多报道。张耀（2007）研究报道，在饲料中添加陈皮可显著促进白羽肉鸡盲肠乳酸杆菌的生长，并提高回盲肠中乳酸杆菌和大肠杆菌的相对丰度；冯玉升和魏时来（2015）发现在饲粮中添加8%和16%啤酒花渣能显著降低肠道乳酸菌数量，但对肠道大肠杆菌数量的影响不明显；邝哲师等（2016）研究表明，桑叶粉具有降低胡须鸡盲肠乳酸菌数量的趋势，而发酵桑叶粉有提高乳酸菌数量的趋势，但与对照组相比其差异均不显著;王自豪等（2022）用发酵桂闵引象草替代部分日粮，发现鸡肠道菌群的物种丰度增高、菌群多样性降低，主要是由于变形菌门和互养菌门的相对丰度升高；张莉等（2022）研究发现，饲粮中添加蓝藻粉会改变崇仁麻鸡肠道菌群物种多样性，适量（≤10%）的添加有利于改善盲肠菌群结构，具体表现为：提高厚壁菌门细菌数量，降低拟杆菌门/厚壁菌门细菌比例，增加肠道内乳杆菌等有益微生物的数量，同时降低脱硫弧菌等有害微生物的数量。此外，在日粮中添加青贮柑橘渣（易兰兰等，2021）、艾草粉（归荣等，2022）、黄粉虫粉（蒋腾等，2022）、大麦虫粉（余亲平等，2022）、罗汉果渣（梁丽芬，2022;滕少花等，2023）、辣木叶粉（雷福红等，2023）等其他农林副产品对鸡肠道微生物群落均有一定影响，并证实不同日粮组成有些能改变某种特定菌群的相对丰度，但宏观上不影响鸡肠道微生物群落多样性；有些则很大程度上影响某些特定菌群的相对丰度或改变物种数量，从而影响鸡肠道微生物群落多样性。【本研究切入点】鸡肠道微生物群落多样性因日粮组成不同而存在差异，但至今鲜见以罗汉果渣、豆腐渣、红薯皮和芋头粉的单一组分或4种组分混合作为非粮饲料来源替代部分日粮对鸡肠道微生物群落影响的研究报道。【拟解决的关键问题】以广西富凤麻鸡大肠内容物菌群DNA为研究对象，利用高通量测序技术对16S rDNA序列V3～V4可变区进行测序，分析大肠菌群的物种组成及相对丰度差异，明确罗汉果渣、豆腐渣、红薯皮和芋头粉4种组分混合渣发酵料替代部分日粮对鸡肠道微生物菌群的影响，同时评估混合渣发酵料替代日粮的最佳比例，为混合渣发酵料在鸡养殖生产中的应用提供参考依据。

1材料与方法

1.1混合渣发酵料制备

混合渣成分为罗汉果渣、豆腐渣、红薯皮和芋头粉，其配比为7.0：1.0：1.5：0.5。混合渣添加南宁微瑞生物科技有限公司生产的EM菌青贮饲料专用发酵剂，经厌氧发酵45d后使用。

1.2试验设计

在广西畜牧研究所实验鸡场挑选遗传背景相近、体重相近、体况良好的60日龄自繁广西富凤麻鸡（母鸡）20羽，随机分成4组，每组5羽。其中，3个试验组以混合渣发酵料替代部分日粮，替代比例分别为5%（R5）、10%（R10）和15%（R15），以全日粮试验组为对照（CK）。试验周期97 d，其中预饲期7 d、正式期90d。日粮原料组成及营养水平参照滕少花等（2023）的研究方法。试验鸡群自由饮水、自由采食，其他按鸡场日常生产要求进行管理。

1.3样品采集及DNA提取

将各处理组广西富凤麻鸡静脉放血处死，以5%新洁尔灭消毒液全身消毒（浸泡5 min）后，无菌操作剖开腹腔，玻璃棒刮取大肠壁内容物，并迅速放入灭菌离心管中，液氮速冻，-80℃冰箱保存。采用十六烷基三甲基溴化铵（CTAB）法对各大肠内容物样本进行菌群DNA提取，以1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA提取质量，并通过Qubit（Invitrogen，美国）对DNA进行定量分析。

1.416S rDNA扩增测序及多样性分析

根据细菌16SrDNA序列V3～V4可变区设计引物，正向引物341F：5'-CCTACGGGNGGCWGCAG-3'，反向引物805R：5'-GACTACHVGGGTATCTAATCC-3'，并在引物上添加测序通用接头和样本特异性Barcode序列。扩增程序：98℃预变性30 s;98℃10 s，54℃30 s，72℃45s，进行35个循环；72℃延伸10 min。PCR扩增产物经2%琼脂糖凝胶电泳检测后，采用AMPure XT beads回收试剂盒对目标片段进行纯化回收，然后使用Agilent 2100生物分析仪和Illumina文库定量试剂盒进行评估，合格的文库浓度须在2 nmol/L以上。合格的测序文库（Index序列不可重复）进行梯度稀释，以NaOH处理变性为单链后，以NovaSeq 6000测序仪进行2×250 bp的双端测序，相应试剂为NovaSeq 6000 SP Reagent Kit（500 Cycles）。上机测序委托杭州联川生物技术股份有限公司完成。

通过对测序获得的Reads进行拼接、过滤及操作分类单元（OTU）聚类，并基于SILVA（Release 132）和NT-16S数据库进行序列比对，以获得分类学上的物种注释。根据物种注释结果，选取每组样本在门和属分类水平上相对丰度排名靠前的物种进行比较分析；对OTUs进行Alpha多样性分析，比较样品间的差异并进行统计学检验，其中两组间差异分析采用Wilcoxon轶和检验。

2结果与分析

2.1广西富凤麻鸡大肠微生物群落OTUs分析结果

对测序获得的原始数据进行双端拼接、质量控制及嵌合体过滤，结果从CK、R5、R10、R15试验组菌群总DNA中分别获得68259、68299、69173和71765条有效序列。采用Vsearch 2.21.1按照97%的序列相似度将有效序列聚类为OTUs（Blaxter et al.，2005），结果（图1）表明，CK、R5、R10、R15试验组分别获得2774、2886、3967和3686个OTUs，对应的特有OTUs分别为1534、1606、2527和2300个，共有OTUs为619个。

由图2可看出，CK、R5、R10和R15试验组广西富凤麻鸡大肠微生物群落OTUs稀释曲线均随着测序数据量的增大而趋于平缓，表明样本高通量测序数据量合理，测序数据量足够反映样品中的物种组成特征，可用于后续研究。

2.2广西富凤麻鸡大肠微生物群落Alpha多样性分析结果

由表1可知，CK、R5、R10和R15试验组广西富凤麻鸡大肠微生物群落的覆盖度均为100%，说明测序深度能全面反映样品的菌群多样性。Chaol指数表征群落物种丰富度，Shannon指数和Simpson指数则反映群落结构多样性。广西富凤麻鸡大肠微生物群落的Chaol指数排序为R15gt;CKgt;R10gt;R5，Shan-non指数排序为CKgt;R15gt;R10gt;R5，Simpson指数排序为CK=R15=R10gt;R5。各试验组间的Chaol指数、Shannon指数和Simpson指数均无显著差异（Pgt;0.05，下同），说明混合渣发酵料替代5%、10%和15%日粮对广西富凤麻鸡大肠微生物群落的物种丰度及多样性并无显著影响。

2.3混合渣发酵料代替部分日粮对广西富凤麻鸡大肠微生物门分类水平的影响

如表2所示，广西富凤麻鸡大肠微生物群落的所有OTUs共注释到27个菌门。其中，拟杆菌门（Bac-teroidetes）、厚壁菌门（Firmicutes）、变形菌门（Proteo-bacteria）的相对丰度之和在CK、R5、R10、R15试验组广西富凤麻鸡大肠微生物群落中的占比分别为82.87%、84.05%、80.97%和77.55%，属于绝对优势菌门。对相对丰度gt;1.00%的菌门进行组间差异分析并经Wilcoxon检验，结果显示变形菌门和Epsilon-bacteraeota的组间差异达显著水平（Plt;0.05，下同）。变形菌门相对丰度排序为CKgt;R 10gt;R 15gt;R5，Epsi-lonbacteraeota相对丰度排序为R10gt;R15gt;CKgt;R5。其中，R5试验组变形菌门和Epsilonbacteraeota的相对丰度均显著低于CK。综上所述，以混合渣发酵料替代5%日粮可引起广西富凤麻鸡大肠微生物群落相对丰度改变，且相对丰度改变的主要菌门是变形菌门和Epsilonbacteraeota。

2.4混合渣发酵料替代部分日粮对广西富凤麻鸡大肠微生物属分类水平的影响

广西富凤麻鸡大肠微生物群落的所有OTUs共注释到509个菌属，相对丰度前50的菌属如表3所示。由图3可知，相对丰度gt;1.00%的18个菌属分别隶属于4个菌门。其中，拟杆菌属（Bacteroides）、理研菌科_RC9_菌群（Rikenellaceae_RC9_gut_group）、拟杆菌目未知菌属（Bacteroidales_unclassified）、普雷沃氏菌科UCG-001（Prevotellaceae_UCG-001）、Muri-baculaceae_unclassified、拟杆菌门未知菌属（Bacte-roidetes_unclassified）和普雷沃氏菌科Ga6A1（Pre-votellaceae_Ga6A1_group）隶属于拟杆菌门，变形杆菌属（Proteus）和脱硫弧菌属（Desulfovibrio）隶属于变形菌门，罗姆布茨菌属（Romboutsia）、梭菌目未知菌属（Clostridiales_vadinBB60_group_unclassified）、乳酸杆菌属（Lactobacillus）、粪杆菌属（Faecalibacte-rium）、瘤胃菌科UCG-014（Ruminococcaceae_UCG-014）、巨单胞菌属（Megamonas）、巨球形菌属（Me-gasphaera）和瘤胃梭菌属9（Ruminiclostridium_9）隶属于厚壁菌门；WCHB 1-41_unclassified隶属于Kiri-timatiellaeota。对相对丰度gt;1.00%的菌属进行组间差异分析并经Wilcoxon检验，结果表明变形杆菌属、瘤胃梭菌属9及粪杆菌属存在显著的组间差异。变形杆菌属在不同试验组中的相对丰度排序为CKgt;R10gt;R5gt;R15，瘤胃梭菌属9在不同试验组中的相对丰度排序为R10gt;R15gt;CKgt;R5，粪杆菌属在不同试验组中的相对丰度排序为CKgt;R10gt;R5gt;R15。其中，R5、R10和R15试验组广西富凤麻鸡大肠微生物群落中的变形杆菌属相对丰度均显著低于CK;R 10试验组的瘤胃梭菌属9相对丰度显著高于CK，而R5和R15试验组的瘤胃梭菌属9相对丰度与CK无显著差异；R15试验组的粪杆菌属相对丰度显著低于CK，而R5和R10试验组的粪杆菌属相对丰度与CK无显著差异。可见，混合渣替代部分日粮引起广西富凤麻鸡大肠微生物群落相对丰度改变的主要菌属是变形杆菌属、瘤胃松菌属9和粪杆菌属。

3讨论

鸡消化道微生物是由大量革兰氏阳性菌组成，以拟杆菌门、厚壁菌门和变形菌门为优势菌门（王晶等，2020）。Wei等（2013）对公共数据库中3184个鸡（肉仔鸡、蛋鸡）肠道微生物的16S rDNA序列进行分析，结果发现厚壁菌门（70.0%）、拟杆菌门（12.3%）、变形菌门（9.3%）的相对丰度之和在90.0%以上，是鸡肠道中的优势菌门，而梭菌属、瘤胃球菌属、乳酸杆菌属和拟杆菌属为优势菌属。本研究中，拟杆菌门、厚壁菌门、变形菌门在不同试验组的相对丰度之和为77.55%～84.05%，是广西富凤麻鸡大肠微生物群落的优势菌门。动物消化系统对营养物质的消化和吸收能力部分依赖于肠道微生物群落的物种丰度，而肠道微生物群落的物种丰度决定了肠道代谢过程的范围和程度（王金全等，2005）。以混合渣发酵料替代5%、10%、15%日粮不会影响广西富凤麻鸡肠道微生物群落的优势菌门，优势菌门的稳定保证了鸡肠道的代谢范围。在属分类水平上，拟杆菌属、理研菌科_RC9_菌群、拟杆菌目未知菌属、普雷沃氏菌科UCG-001及变形杆菌属为相对丰度排名前5的优势物种，与Wei等（2013）报道的优势菌属存在偏差，可能是肠道菌群对日粮组成改变的一种响应，体现了鸡肠道代谢过程的程度。但从广西富凤麻鸡大肠微生物群落Alpha多样性来看，优势菌属的相对丰度变化不足以引起鸡肠道微生物群落物种丰富度及多样性的变化，说明以混合渣发酵料替代5%、10%或15%日粮均具有开发成饲料资源的潜力。本研究中，变形杆菌属、瘤胃梭菌属9和粪杆菌属是混合渣发酵料替代部分日粮引起广西富凤麻鸡大肠微生物菌群相对丰度改变的主要菌属。其中，变形杆菌属的相对丰度排序为CKgt;R10gt;R5gt;R15，瘤胃梭菌属9的相对丰度排序为R10gt;R15gt;CKgt;R5，粪杆菌属的相对丰度排序为CKgt;R10gt;R5gt;R15。这3种菌属的相对丰度变化规律与混合渣发酵料替代比例的递增无明显关联。因此，本研究无法从以上3个差异菌属相对丰度的排序直接评估筛选出混合渣发酵料的最优添加比例。

肠道益生菌和有害菌对鸡生长性能、免疫或疾病均产生重要影响。本研究中，益生菌乳酸杆菌属和有害菌脱硫弧菌属的相对丰度在不同试验组中均无显著差异。瘤胃梭菌属9、粪杆菌属和变形杆菌属是鸡肠道中的常见菌属。甄玉国等（2020）研究报道，日粮中添加复合酵母培养物和乳酸菌培养物可显著提高肉仔鸡盲肠菌群中瘤胃梭菌属9和粪杆菌属的相对丰度；张红娜等（2020）通过探讨解淀粉芽孢杆菌提高蛋鸡生产性能的潜在机制，发现解淀粉芽孢杆菌可使瘤胃梭菌属9的相对丰度显著增加。日粮中添加益生菌可提高瘤胃梭菌属9和粪杆菌属数量，表明瘤胃梭菌属9和粪杆菌属对鸡肠道健康产生积极作用。有关肠道变形菌门或变形菌属对宿主的影响仅在人类中有相关研究报道。在人类肠道菌群优势菌门（厚壁菌门、拟杆菌门、变形菌门和放线菌门）中，以变形菌门最不稳定（Faith et al.，2013）。变形菌门对饮食等环境因素反应敏感（Shin et al.，2015），临床上通常认为肠道中变形菌门的扩张可反映肠道微生物群落结构的不稳定，且这种不稳定结构在非疾病状态（新生儿期和胃旁路手术后）和疾病状态（代谢紊乱和肠道炎症中）下均可观察到（Morgan et al.，2012;Fei and Zhao，2013;Liou etal.2013;Jakobsson et al.，2014）。目前，有关变形菌门或变形菌属对鸡生长性能、免疫或疾病发生的影响尚无文献报道。本研究中，R10试验组广西富凤麻鸡大肠中粪杆菌属、瘤胃梭菌属9和变形杆菌属的相对丰度在3个混合渣发酵料替代组中均最高。其中，粪杆菌属的相对丰度与CK无显著差异，瘤胃梭菌属9的相对丰度显著高于CK。从有益菌角度来评估，以10%的添加比例最优；从潜在的有害菌角度保守评估，R10试验组的变形杆菌属相对丰度与CK最接近，影响相对最小。综上所述，以混合渣发酵料替代5%、10%和15%日粮不会影响广西富凤麻鸡大肠微生物群落的物种丰度及多样性，其中又以10%的添加比例最优。

4结论

以罗汉果渣、豆腐渣、红薯皮和芋头粉4种组分的混合渣发酵料替代5%、10%和15%日粮饲喂广西富凤麻鸡，不会影响鸡肠道微生物群落的物种丰度及多样性；基于有益菌和有害菌的综合评估，10%添加比例能增加益生菌瘤胃梭菌属9相对丰度且对变形杆菌属的影响最小，为最优添加比例。

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（责任编辑 兰宗宝）