北部湾北部海域大型底栖动物的群落结构特征

穆文丹（1989-），博士，九三学社社员，自然资源部热带海洋生态系统与生物资源重点实验室及广西北部湾海洋资源环境与可持续发展重点实验室学术骨干，主要从事海洋生物多样性与进化研究工作。主持广西自然科学基金青年基金项目、广西科技基地和人才专项、科技部发展中国家技术培训班项目3项，参与国家863计划重大项目、国家重点研发计划项目等国家级或省部级科研项目10余项；在《Ecology and Evolution》《PLoS One》等学术期刊上发表SCI论文6篇，获授权发明实用新型专利1项。作为九三学社广西区委参政议政智库专家在参政议政工作中积极建言献策，获九三学社广西区委授予的2020—2021年度“参政议政工作先进个人”及北海市政协授予的“2023年度市政协反映社情民意信息先进个人”等荣誉称号。

摘要：【目的】探明北部湾北部海域大型底栖动物的物种组成、群落结构、多样性及其与环境因子的相关性，为北部湾北部海域生态监测、环境评价和大型底栖动物多样性保护提供数据支撑，也为北部湾北部海域海洋资源的可持续开发利用提供科学依据。【方法】于2020年10—11月（秋季）和2021年4—5月（春季）对北部湾北部海域共20个调查站位进行大型底栖动物取样，统计底栖动物丰度、生物量、优势度（Y）和种类更替率，并计算Shannon-Wiener多样性指数（H）、Margalef丰富度指数（D）和Pielou均匀度指数（J），通过相似性百分比分析（SIMPER）确定划分群落时的主要物种，以ABC曲线（丰度生物量）分析大型底栖动物群落受干扰情况，并利用SPSS 24.0分析环境因子与大型底栖动物多样性（H'、J和D）的Pearson相关性。【结果】春季调查共鉴定出50种大型底栖动物，隶属于9个门类，优势种有12种；秋季调查共鉴定出40种，隶属于5个门类，优势种有10种；春、秋两季大型底栖动物的共有优势种为光亮倍棘蛇尾、疣吻沙蚕和日本文昌鱼。春季大型底栖动物平均丰度为143.11 ind/m²，秋季为186.38 ind/m²;春季大型底栖动物平均生物量为18.92 g/m²，秋季为24.15 g/m²;春季大型底栖动物多样性明显高于秋季，具体表现为：春季H'（1.566）gt;秋季H（1.126），春季J（0.780）gt;秋季J（0.613），春季D（0.694）gt;秋季D（0.548）。在春季，北部湾北部海域各站位的大型底栖动物群落结构可划分为五大类群，在秋季可划分为四大类群，两季均存在的特征种为光亮倍棘蛇尾和日本文昌鱼。Pearson相关分析结果表明：春季大型底栖动物的H'、J和D与各环境因子均无显著相关性（Pgt;0.05），结合ABC曲线分析可知北部湾北部海域春季大型底栖动物群落受到的干扰较小；在秋季，H与溶解氧呈显著正相关（Plt;0.05，下同），与水温、硝酸盐及溶解态无机氮呈显著负相关；J与溶解氧和pH呈显著正相关，与磷酸盐、硝酸盐及溶解态无机氮显著负相关；D与溶解氧呈极显著正相关（Plt;0.01），与水温、磷酸盐、硝酸盐及溶解态无机氮呈显著负相关。【结论】北部湾北部海域可能存在中度污染或干扰，尤其是秋季的生物群落结构稳定性较差；水温、溶解氧、磷酸盐、硝酸盐及溶解态无机氮等环境因子是影响秋季大型底栖动物群落的主要环境因子，即控制氮、磷输入是维持北部湾海域生态平衡的重要举措。

关键词：大型底栖动物；群落结构；生物多样性；环境因子；北部湾北部海域

中图分类号：S932.8文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）02-0299-12

Community structure of macrobenthos in the northern waters of Beibu Gulf

MU Wen-dan，PEI Li-yi，ZHU Zu-hao，ZHANG Li，JIA Ren-ming，ZHANG Qiu-feng

（Fourth Instituteof Oceanography，Ministry of Natural Resources/Key Laboratoryof Tropical Marine Ecosystem and Bioresource/Guangxi KeyLaboratory of Beibu Gulf Marine Resources，Environment and Sustainable Development，Beihai，Guangxi，China 536000）

Abstract：[Objective]This study analyzed the species composition，community structure，biodiversity and environ-mental factors of macrobenthos in the northern waters of Beibu Gulf，providing data support for ecological monitoring，environmental assessment，and protection of macrobenthos diversity in the northern waters of Beibu Gulf，as well as pro-viding scientific basis for the sustainable development and utilization of marine resources.[Method]Conducted macroben-thos sampling at atotal of 20 survey stations in the northern waters of Beibu Gulf from October to November 2020（au-tumn）and April to May 2021（spring），zoobenthos abundance，biomass，dominance（Y），and species replacement rates were counted，and Shannon-Wiener diversity index（H），Margalef richness index（D）and Pielou evenness index（J）were calculated.The dominant species in delimiting communities were identified bysimilarity percentage（SIMPER），the disturbance of macrobenthos communities was analyzed by ABC curves（abundance/biomass），and Pearson correlation between environmental factors and the diversity of macrobenthos（H'，J'and D）was analyzed using SPSS 24.0.【Result】The spring survey identified 50 species of macrobenthos which belonged to 9 phyla，with 12 dominant species;the au-tumn survey identified 40 species which belonged to 5 phyla，with 10 dominant species;the dominant species existed both in spring and autumn included Amphiolus lucidus，Tylorrhynchus heterochaetus and Branchiostomajaponicum.The average abundance of macrobenthos in spring was 143.11 ind/m²，and in autumn was 186.38 ind/m².The average biomass in spring was 18.92 g/m²，and in autumn was 24.15 g/m²;macrobenthos diversity in spring was greatly higher than au-tumn，presented as spring H（1.566）gt;autumn H（1.126），spring J（0.780）gt;autumn J（0.613），and spring D（0.694）gt;autumn D（0.548）.The community structure of macrobenthos in the northern waters of Beibu Gulf could be divided into 5 groups in spring and 4 groups in autumn，with the characteristic speciespresented in both seasons being A.Iucidus and B.japonicum.The result of Pearson correlation analysis showed that there was no significant correlation（Pgt;0.05）between H'，J'and Dof macrobenthos and environmental factors in spring，and combined with the ABC curve analysis，it could be seen that the macrobenthos community in thenorthern waters of Beibu Gulf was less disturbed in spring;in autumn，H'was significantly positively correlated with dissolved oxygen（Plt;0.05，same below）and negatively correlated with wa-ter temperature，nitrate and dssolved inorganic nitrogen;J'was significantly positively correlated with dissolved oxygen and pH，and negatively correlated with phosphate，nitrate and dissolved inorganic nitrogen;and Dwas extremely signifi-cantly positively correlated with dissolved oxygen（Plt;0.01）and significantly negatively correlated with water tempera-ture，phosphate，nitrate and dissolved inorganic nitrogen.【Conclusion]There may be moderate pollution or disturbance in the northern waters of Beibu Gulf，and the biological community structure in this sea area is less stable in autumn;en-vironmental factors including water temperature，dissolved oxygen，phosphate，nitrate，and dissolved inorganic nitrogen are the main factors affecting the macrobenthoscommunity in autumn.That means controlling nitrogen and phosphorus in putis an important measure to maintain the ecological balance of the waters of Beibu Gulf.

Key words：macrobenthos;community structure;biodiversity;environmental factors;northern waters of Beibu Gulf

Foundation items：Youth Project of Guangxi Natural Science Foundation（2021GXNSFBA220041）;Guangxi Scien-ce and Technology Base and Talent Special Project（Guike AD20159002）

0引言

【研究意义】北部湾位于我国南海西北部，是一个天然的半封闭海湾，受独特地形地貌影响而形成相对独立的生态系统（张公俊等，2021;罗峥力等，2023）。近年来，北部湾城市群经济高速发展，城市化推进加快，人口密度增加，渔业资源开发过度，致使北部湾海域生态环境遭受不同程度的破坏，海水水质下降，资源环境受到影响，导致生物多样性锐减（陈作志等，2008）。大型底栖动物是海洋生态系统的主要组成部分，在海洋生态系统的能量流动和物质循环中扮演着重要角色（黄道明等，1995;Mood-ley et al.，1998;李亚芳等，2018）。因此，探明大型底栖动物的物种组成、多样性、群落结构及其受环境因子的影响，对实现海洋渔业资源的可持续开发利用具有重要意义。【前人研究进展】大型底栖动物主要由软体动物、节肢动物、棘皮动物和环节动物等构成，移动能力较弱，对所处环境较敏感，即使轻微的环境变化均会导致其群落结构发生改变（Dauvin et al.，2016;周静等，2021;Boon andvan Dalfsen，2022），常作为海洋生态环境质量状况评价的重要指示生物（李新正，2011;许铭本等，2015;赵瑞等，2019;纪莹璐等，2022b）。目前，我国大型底栖动物的研究主要集中在生物多样性、群落结构特征及其与环境因子相关性等方面。彭松耀（2013）首次揭示了近10年黄东海大型底栖动物的群落结构特征，为从底栖动物群落结构的变化规律中探寻我国近海海洋生态系统和环境变化的机制要素提供了基础数据。田伟等（2013）研究表明，椒江口海域大型底栖动物不同季节的Shannon-Wiener多样性指数（H'）和Margalef丰富度指数（D）存在显著差异，而底层水温、溶解氧和悬浮物是影响大型底栖动物群落特征的主要环境因子。陈梓林等（2020）根据江门近岸海域航次的调查数据，对大型底栖动物现存量和多样性分布特征进行研究，结果发现水深及盐度等多种环境因子是影响群落结构时空差异的主要因素。崔雯瑶等（2020）对胶州湾底栖生物及环境数据进行分析，结果表明水温和盐度对调查海域大型底栖生物的丰度分布影响显著。关于北部湾北部海域大型底栖动物的研究也有零星报道，李永强（2011）对北部湾（广西段）潮间带大型底栖动物生物多样性进行分析，结果表明潮间带高、中、低潮带均已受到污染影响；赵彩云等（2014）通过探究北海市滨海湿地互花米草入侵对大型底栖动物的影响，发现大型底栖动物多样性的变化与互花米草密度显著相关；许铭本等（2014，2015）、黄驰等（2017）先后对钦州湾大型底栖动物群落结构特征及其与环境因子的相关性进行调查分析，研究结论为半封闭性海湾的生态环境保护提供了参考依据；刘士龙等（2019）研究发现冯家江入海口海域受人类活动的负面影响较大，导致大型底栖动物物种总数明显偏少。【本研究切入点】至今，针对北部湾海洋生物的研究主要涉及贝类（袁秀珍，1998）、鱼类（孙冬芳等，2010;张公俊等，2021）、浮游动物（郑挺等，2014;庞碧剑等，2019）及浮游植物（张淑平，2015;赖俊翔等，2017）等，且主要集中在北部湾中南部海域，鲜见有关于北部湾北部海域大型底栖动物的调查研究，信息缺失使得该海域生态监测工作难以深入开展。【拟解决的关键问题】于2020—2021年春、秋两季对北部湾北部海域大型底栖动物进行2个航次的调查取样，探明该海域大型底栖动物的物种组成、群落结构、多样性及其与环境因子的相关性，为北部湾北部海域生态监测、环境评价和大型底栖动物多样性保护提供数据支撑，也为北部湾北部海域海洋资源的可持续开发利用提供科学依据。

1材料与方法

1.1采样区域概述

于2020年10—11月（秋季）和2021年4—5月（春季）对北部湾北部海域大型底栖动物进行2个航次的取样调查，共设20个调查站位（Al～A20），站位分布情况如图1所示。站位区间为20°48'62\"N～21°49'59\"N、108°12'34\"E～109°40'19\"E。

1.2样品采集与处理

站位Al～A8采用开口面积为0.06 m²的抓斗式采泥器进行采集，站位A9～A20采用开口面积为0.0625m²的抓斗式采泥器进行采集。每个站位采样1～3次，现场生物调查定量样品。底泥样品经网筛淘洗后收集所有底栖生物，装入样品瓶，用5%甲醛固定后带回实验室进行鉴定分析；使用孔径0.5 mm的网筛分选生物样品，挑选出大型底栖动物，滤纸吸除表面液体后采用湿重法称量，样品的处理、鉴定和分析均符合GB/T 12763.6—2007《海洋调查规范》。水体样品采集后在船上实验室进行溶解氧和pH处理分析，同时完成预处理和固定后-20℃冷冻运回实验室，用于测定分析溶解有机碳、活性磷酸盐、活性硅酸盐、铵盐和硝酸盐含量。沉积物样品采集后以自封袋盛装，-20℃储存后带回实验室进行汞含量测定，样品的采集和分析严格按照GB 17378.4—2007《海洋监测规范》执行。

1.3数据处理

使用Excel 2010对原始数据进行录入和整理，统计底栖动物丰度、生物量和种类更替率，并计算H'、D、Pielou均匀度指数（J'）及优势度（Y）（王瑜等，2010;张公俊等，2021），具体计算公式如下：

式中，N表示所有物种个体总数，ni表示第i个物种个体数，S表示物种数目（种数），fi表示物种i出现频度。

以Y≥0.02为标准判断优势物种（冯剑丰等，2011）。为平衡群落中的优势和非优势物种，先对丰度进行四次方根降维处理，采用PRIMER7中的Bray-Curtis相似性系数进行等级聚类（Cluster）和非度量多维尺度（nMDS）分析，并通过相似性百分比（SIMPER）分析确定划分群落时的主要物种；大型底栖动物群落受干扰情况则以ABC曲线（丰度/生物量）分析，利用SPSS 24.0分析环境因子与H'、J'及D的Pearson相关性。

2结果与分析

2.1大型底栖动物种类及优势物种

由图2可看出，春季调查共鉴定出50种大型底栖动物，隶属于9个门类。其中，环节动物门最多，有26种（占52.0%）;其次为软体动物门（10种，占20.0%）和节肢动物门（8种，占16.0%）;而棘皮动物、脊索动物、刺胞动物、纽形动物、线虫动物和扁形动物等门类出现的种数均为1种，各占2.0%。秋季调查共鉴定出40种大型底栖动物，隶属于5个门类。其中，环节动物门和节肢动物门种数最多，均为15种，各占37.5%;其次是软体动物门（7种，占17.5%）和棘皮动物门（2种，占5.0%）;种数最少的是脊索动物门，仅1种（占2.5%）。

北部湾北部海域春、秋两季大型底栖动物优势种及其Y详见表1。春季大型底栖动物优势种共有12种，包括环节动物门7种、节肢动物门2种及软体动物门、棘皮动物门和脊索动物门各1种；以疣吻沙蚕（Tylorrhynchusheterochaetus）的Y最高，为1.772，其次为光亮倍棘蛇尾（Amphioplus lucidus）（Y=1.300）。秋季大型底栖动物优势种共10种，包括节肢动物门3种、环节动物门3种、软体动物门2种及棘皮动物门和脊索动物门各1种；以光亮倍棘蛇尾的Y最高，为5.555，其次是疣吻沙蚕（Y=0.216）和日本文昌鱼（Branchiostomajaponicum）（Y=0.198）。春、秋两季大型底栖动物的共有优势种为光亮倍棘蛇尾、疣吻沙蚕和日本文昌鱼。

2.2大型底栖物种丰度与生物量

北部湾北部海域大型底栖动物丰度与生物量如图3所示。春季大型底栖动物丰度范围在16.00～328.00 ind/m²，平均丰度为143.11 ind/m²;秋季大型底栖动物丰度范围在8.00～1360.00 ind/m²，平均丰度为186.38 ind/m²。春季大型底栖动物丰度最高的为站位A9（328.00 ind/m²），其次是站位A2（323.83 ind/m²）和A7（288.88 ind/m²），站位A18的丰度最低（16.00 ind/m²）;秋季大型底栖动物丰度以站位A12最高（1360.00 ind/m²），其次是站位A9（880.00 ind/

m²）和A7（422.21 ind/m²），而站位A1和A19的丰度最低，均为8.00 ind/m²。

不同站位的大型底栖动物生物量也存在一定差异，春季大型底栖动物生物量变化范围在0.14149.35 g/m²，平均为18.92 g/m²，以站位A5的最高（149.35 g/m²），其次是站位A9（98.75 g/m²），最低的是站位A1（0.14 g/m²）;秋季大型底栖动物生物量变化范围在0.11～119.06 g/m²，平均为24.15 g/m²，以站位A6的最高（119.06 g/m²），站位A12（87.85 g/m²）和A5（43.89 g/m²）次之，站位A2的最低（0.11 g/m²）。

ABC曲线可用于监测环境污染对大型底栖动物群落的干扰（Warwick，1986）。由ABC曲线（图4）可看出，春季大型底栖动物生物量曲线较高，且始终位于丰度曲线上方，表明春季的北部湾北部海域大型底栖动物群落相对稳定；秋季大型底栖动物丰度曲线位于生物量曲线上方而后交叉，在种序10以后表现为生物量曲线位于丰度曲线上方，表明秋季的北部湾北部海域大型底栖动物受到一定程度的干扰，群落稳定性相对较弱。

2.3大型底栖动物多样性

北部湾北部海域大型底栖动物多样性指数（H'、J和D）如图5所示。春季大型底栖动物的H变化范围在0～2.875，以站位A2最高、站位A18最低；秋季大型底栖动物的H变化范围在0～2.242，以站位A5最高，而站位A1、A4、A11和A19最低。春季大型底栖动物的J以站位A18最低，站位A10和A12最高；秋季大型底栖动物的J以站位A1、A4、A11和A19最 低，而站位A10、A13、A14、A15和A18最高。春季大型底栖动物的D变化范围在0～1.876，以站位A8最高、站位A18最低；秋季大型底栖动物的D变化范围在0～1.211，也是以站位A8最高，而站位A1、A4、A11和A19最低。春季大型底栖动物多样性明显高于秋季，具体表现为：春季H'（1.566）gt;秋季H'（1.126），春"""""" 季J'（0.780）gt;秋季J（0.613），春季D（0.694）gt;秋季D（0.548）。

2.4大型底栖动物群落结构特征

在nMDS分析中，当Stresslt;0.20的结果即被认为可信（周红和张志南，2003）。由图6可看出，春、秋两季的Stress分别为0.04和0.01，均lt;0.20，与各站位的聚类分析结果一致，表明nMDS分析能很好地反映群落间的相似性程度，同时进一步验证了聚类分析结果的准确性。SIMPER分析结果（表2）显示：在春季，北部湾北部海域各站位的大型底栖动物群落结构可划分为五大类群（I～V）。其中，类群I包括11个站位（A9、A10、A11、A12、A13、A14、A15、A 16、A17、A18和A20），其相似性为41.20%，特征种贡献率最高的是疣吻沙蚕（49.38%），其次是光亮倍棘蛇尾（38.85%）;类群Ⅱ包括5个站位（A1、A3、A6、A7和A8），其相似性为13.93%，特征种贡献率最高的是日本文昌鱼（59.81%），其次是刚鳃虫（Chae-tozone setosa）（26.60%）;站位A2和A4组成类群Ⅲ，其相似性为36.42%，特征种贡献率最高的是长须沙蚕（53.49%），其次是寡节甘吻沙蚕（Glycinde gur-janovae）（46.51%）;而站位A5和A19是2个单独的类群（IV和V），无特征种。在秋季，北部湾北部海域各站位的大型底栖动物群落结构可划分为四大类群（I～IV），类群I包括15个站位（A2、A3、A6～A13、A15～A18、A20），其相似性为16.72%，特征种贡献率最高的是光亮倍棘蛇尾（53.82%），其次是日本文昌鱼（12.57%），整洁圆方蟹（Cyclograpsus integer）的贡献率最低（12.54%）;站位A14和A19组成类群Ⅱ，站位A1和A4组成类群ⅢI，站位A5单独为类群IV，以上3个类群均无特征种。

2.5大型底栖动物多样性与环境因子的相关性

利用SPSS 24.0对北部湾北部海域大型底栖动物多样性（H'、J'和D）与环境因子进行Pearson相关分析，结果（表3）显示：在春季，大型底栖动物的H'、J和D与各环境因子均无显著相关性（Pgt;0.05）。在秋季，大型底栖动物的H与溶解氧呈显著正相关（Plt;0.05，下同），与水温、硝酸盐及溶解态无机氮呈显著负相关；大型底栖动物的J与溶解氧和pH呈显著正相关，与磷酸盐、硝酸盐及溶解态无机氮呈显著负相关；大型底栖动物的D与溶解氧呈极显著正相关（Plt;0.01），与水温、磷酸盐、硝酸盐及溶解态无机氮呈显著负相关。

3讨论

3.1大型底栖动物种类组成及多样性分析

种类组成可反映群落与生态环境的关系（杨梅等，2016;刘颖等，2021）。北部湾北部海域春、秋两季共调查获得大型底栖动物83种，其中环节动物门37种、节肢动物门23种、软体动物门17种，合计占比91.6%，是大型底栖动物的主要类群，占据绝对优势地位。北部湾北部海域春、秋两季均出现的物种有疣吻沙蚕、日本文昌鱼、长须沙蚕、光亮倍棘蛇尾、丝异须虫（Heteromastus filiformis）、刚鳃虫及长吻沙蚕（Glycera chirori）。Y在一定程度上能反映物种群落结构的稳定性，其数值越低说明物种的生态地位越平衡，群落结构越稳定（王瑜等，2010）。北部湾北部海域春季大型底栖动物的平均丰度和平均生物量较秋季的低，但春季大型底栖动物的H'、J'和D平均值均高于秋季。底栖生物种群组成受生境变化的影响，进而直接影响其生物量和丰度（董鹏等，2015;纪莹璐等，2022a）。春季温度适宜，多毛类底栖动物增加是物种多样性较高的主要因素；秋季大型底栖动物丰度和生物量较高，其主要原因是光亮倍棘蛇尾的重量和数量增加。大型底栖动物的H'已广泛应用于海域污染程度评价（张雅芝等，1999;蔡立哲，2002;袁一鸣等，2015）。H≤1.000表示水体严重污染；1.000lt;H'≤2.000表示水体中等污染；2.000lt;H'≤3.000表示水体轻度污染；Hgt;3表示水体无污染（孔繁翔，2000）。本研究发现，北部湾北部海域大型底栖动物的H'季节变化平均值介于1.000～2.000，一定程度上说明该海域存在中度污染或干扰。

3.2大型底栖动物群落结构稳定性分析

大型底栖动物群落结构的稳定性由多种因素决定（刘迅等，2017），通常可通过聚类分析、多样性指数和ABC曲线来探究大型底栖动物群落结构的稳定性及其受干扰情况，进而了解水域生态环境的变化趋势（程济生，2004;Chainho et al.，2007;Spechiulli et al.，2010）。北部湾北部海域大型底栖动物聚类分析结果表明，各站位间的种类组成相似性不高。SIMPER分析结果表明，北部湾北部海域春季各站位的大型底栖动物群落结构可划分为五大类群，而秋季划分为四大类群，两季均存在的特征种为光亮倍棘蛇尾和日本文昌鱼。在类群划分中起作用的物种除了光亮倍棘蛇尾和日本文昌鱼外，其余的物种主要为环节动物。田胜艳等（2006）研究认为生物群落存在自然演化，群落结构的变化并不意味着环境发生污染，当某些物种大量出现仅预示环境已发生显著变化，因此利用ABC曲线监测环境变化具有预警性。本研究的ABC曲线分析表明，北部湾北部海域大型底栖动物群落的整体稳定性一般，秋季大型底栖动物受到一定程度的干扰，群落稳定性相对较弱。

3.3大型底栖动物群落特征变化与环境因子的关系

底栖动物群落变化受诸多因素的影响，包括水深、温度等理化因子及各种营养盐等环境因子（蔡文倩等，2012;贾海波等，2014）。田伟等（2013）通过调查分析椒江口海域大型底栖动物群落结构，发现底层水温、溶解氧和悬浮物对大型底栖动物群落影响较明显。崔雯瑶等（2020）通过研究胶州湾春季大型底栖生物多样性及群落结构特征，证实大型底栖生物丰度与温度和盐度存在显著相关性。本研究发现，北部湾北部海域大型底栖动物的空间分布与环境因子无显著相关性，春季大型底栖动物的H'、J'和D与各环境因子均无显著相关性，结合ABC曲线分析可知北部湾北部海域春季大型底栖动物群落受到的干扰较小，但底层水温、溶解氧、磷酸盐、硝酸盐和溶解态无机氮对秋季大型底栖动物群落的影响较大。Cooper等（2007）研究认为水温对底栖动物的分布和生长起关键作用。在水环境营养充足的条件下，水温降低，大型底栖动物的发育受抑制（王银东等，2005）。通常情况下，春季海域的水温高于秋季，导致春季大型底栖动物的生物种数及其多样性（H'、J和D）均高于秋季；溶解氧通过满足底栖动物的新陈代谢活动，间接或直接影响大型底栖动物群落（田伟等，2013）。在本研究中，秋季大型底栖动物的H'和J与溶解氧呈显著正相关，D与溶解氧呈极显著正相关。此外，水体富营养化对大型底栖动物群落也会产生显著影响（Dippner and Ikauniece，2001）。张莹等（2011）对山东半岛南部海湾的大型底栖动物进行调查研究，结果表明水体营养盐物质的增加会导致大型底栖动物多样性降低。磷酸盐、硝酸盐和溶解态无机氮作为衡量水体富营养化程度的重要指标，已对北部湾北部海域秋季大型底栖动物群落产生明显的负面影响，即控制氮、磷输入是维持北部湾海域生态平衡的重要举措。

4结论

北部湾北部海域春季大型底栖动物的丰度和生物量低于秋季，但春季大型底栖动物的H'、J和D平均值均高于秋季。北部湾北部海域可能存在中度污染或干扰，尤其是秋季的生物群落结构稳定性较差；水温、溶解氧、磷酸盐、硝酸盐及溶解态无机氮等环境因子是影响秋季大型底栖动物群落的主要环境因子，即控制氮、磷输入是维持北部湾海域生态平衡的重要举措。

参考文献（References）：

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（责任编辑 兰宗宝）