谷子F2代遗传群体穗色性状分离规律初步研究

韩文慧 张明飞 张丽敏 吴硕 郝子璇 王云舒

摘 要：为探讨谷子穗色性状遗传分离规律，对谷子F2代遗传群体穗色表型分离比例进行分析。以红穗亲本为母本（♀），白穗品种为父本（♂），共配制10个杂交组合获得F1代，自交获得F2代群体；调查F2代遗传群体单株的穗色，并进行卡方检验。结果表明：7个群体F2代的穗色分离符合遗传分离规律，3个群体不符合。其中，群体QT10穗色分离符合3：1的分离比，红穗性状可能受一对等位基因控制；群体QT1、QT2、QT3、QT4、QT7、QT9穗色分离比符合13：3的分离比，红穗性状可能受两对等位基因控制。说明在不同的遗传背景下，谷子穗色的遗传方式不完全相同，存在两种主要模式，一是由两对等位基因的抑制效应所决定的遗传方式，二是由单个基因的显性表现所决定的遗传方式。本研究初步探究出谷子控制穗色基因的遗传方式和遗传规律，为谷子穗色遗传基础提供理论参考。

关键词：谷子；穗色；性状分离；遗传规律

中图分类号：Q945；S515文献标识码：A文章编号：1673-260X（2024）06-0008-04

谷子（Setaria italica L.）又名粟，是我国传统的农作物之一，通常用于粮食和饲料。谷子在种植时对自然环境的适应性较强，抗旱耐瘠薄；收获后的谷粒营养丰富，具有较好的保健功能，因此，谷子不仅能够改善人们的饮食习惯，还能够调整种植业结构[1]。近年来，谷子遗传改良技术不断完善，但是仍然存在一些问题，如获得稳定的品系时间长，常规育种效率提升缓慢等问题[2]。

长期自然和人为的选择，导致不同作物的外观具有各自的颜色特征，育种专家们在进行遗传改良时，常常以此重要特征来区分不同材料。植物细胞中所含有的天然色素，使植物具有不同的外观色彩，这些色素（如花色苷、类胡萝卜素和叶绿素等）主要分布于植物的表层细胞中，但在栅栏组织及叶肉细胞中，也存在部分天然色素[3]。国内众多研究学者已对植物外观颜色的遗传特性进行了广泛研究。李金萍等[4]在研究红菜薹和白菜薹的遗传特性时，选择多代自交系的方式进行分析，结果表明，可能存在两对或者多对基因控制菜薹的紫色性状，紫色性状属于数量性状，并且紫色性状和白色性状之间存在不完全显性关系。张德双等[5]选用大白菜（叶片绿色）和小白菜（叶片紫色）进行相关杂交试验，结果表明，大白菜和小白菜杂交后代叶片紫色对绿色受一对遗传基因控制，紫色对绿色为显性。叶英林等[6]在研究辣椒叶片颜色的遗传特性时，发现一些明显规律，在F1代植株中，叶片全部呈现紫色；而在F2代植株中，叶片颜色表现为3：1的分离比例，这些规律说明，一对显性基因控制了辣椒叶片的紫色性状。谷子的穗色有黑、红、黄、灰、白等多种颜色，能够稳定遗传，可以作为育种过程中的指示性状，作为区别某些无法直接观察性状的参考，从而有效提高育种效率。

作物遗传解析是一种高效的育种基础工作，用于分析作物重要表型性状的遗传方式和遗传规律[7]。作物的质量性状，如穗色、株型等，是品种（系）的重要特征，它与经济指标和生产性能有直接或间接的联系，研究了解质量性状相关基因的遗传规律，对作物遗传改良和新品系的培育具有重要意义。本研究以谷子穗色为研究性状，对红穗、白穗亲本杂交从而获得遗传群体，并对其F2代穗色分离情况进行统计分析，旨在探究控制谷子穗色性状基因的遗传方式和规律，为谷子穗色遗传基础的理论研究提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及试验材料

参试群体在赤峰市红山区文钟镇种植，选用土壤肥力适中的栗钙土作为试验地土壤，在谷子播种前和抽穗后各进行一次浇水，并采用滴灌灌溉方式，其他田间管理措施与当地大田相同。

本试验以母本为红穗和父本为白穗的10个杂交组合构建的F2代谷子分离群体为试验材料。

1.2 试验方法

1.2.1 田间调查

2023年春，种植上述杂交组合的F2代谷子群体，单株种植，株距10cm，行间距50cm，适时进行除草、浇水和施肥等田间栽培管理活动。成熟后对杂交群体F2代穗色性状在田间进行调查，每个群体调查不少于300株。

1.2.2 数据处理

采用Excel对穗色调查数据进行处理并进行？字2检验，分析推断穗色性状基因的遗传规律。考虑到谷穗中不同着粒层的成熟度不一致，采用“非红即白”的方法统计穗色性状。

采用矫正后的？字2计算符合度：

式中，A为实际观测株数，T为理论株数。

2 结果与分析

2.1 亲本及F1、F2材料穗色表型

本次共有10个供试群体，杂交亲本组合母本穗色在田间均表现为红色，父本穗色均表现为白色，F1代群体穗色表现为白色，F1代自交得到的F2代群体穗色在田间有明显的性状分离，穗色性状表现为白色或红色，如表1所示。

2.2 F2代植株穗色分离结果分析

10个杂交组合中，F2代群体的穗色在田间有明显性状分离，如图1所示。？字2检验结果表明见表2，除了群体QT5、QT6、QT8外，其他群体白色和红色的分离比为13：3或3：1，其中群体QT10符合3：1的性状分离比例，穗色性状由一对等位基因控制；群体QT1、QT2、QT3、QT4、QT7、QT9符合13：3的性状分离比，穗色性状由两对等位基因控制，且两个基因存在抑制作用。

2.3 F2代植株穗色遗传方式

10个群体中，亲本杂交得到的F1代穗色均表现为白色，说明谷子穗色白色相对于红色为显性。其中1个群体组合符合3：1性状分离比，6个群体组合符合13：3的性状分离比，这表明在不同的遗传条件下，谷子穗色可能存在单基因显性遗传和两对等位基因的抑制效应遗传两种方式。群体QT1、QT2、QT3、QT4、QT7、QT9的抑制效应，表现为两对等位基因同时控制F2代穗色时，其中一对控制白色显性基因的显性状态对另一对控制红色基因的表现有抑制作用。

3 讨论

孟德尔利用豌豆的两对相对性状作杂交试验，总结出了位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的自由组合定律的实质。孟德尔利用的两对相对性状是由位于非同源染色体上的两对等位基因控制的，在F2代中性状表现出现9：3：3：1的比例。由于表现型是基因型和环境共同作用的结果，且基因型存在相互作用，于是在9：3：3：1的基础上，演变出其他非常规的性状比[8]。如基因显性上位、隐性上位、显性互补、重叠作用、积加作用和抑制作用等，其F2的性状分离比例分别表现为9：7、13：3、15：1、9：1、9：6：1、9：3：4、12：3：1。

性状分离比9：7表明两对等位基因同时控制某一性状时，当这两对基因都表现为显性时，呈现出一种性状，若只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则呈现出另一种性状。马德伟等[9]研究发现，两对独立遗传基因控制甜瓜幼果表现出苦味，而这两对基因之间存在着显性的互补关系。性状分离比13：3则表明一种显性基因本身并不直接控制性状的发育，但却可以抑制其他显性基因的表现，只有在抑制基因不存在时，被抑制的基因才能表现出来，即控制一种性状的AA、Aa这种显性基因存在会抑制BB、Bb的显性基因表达，只有aa存在时受到抑制的BB、Bb才能够表达。这种情况下9：3：3：1分离比变化为13：3。性状分离比15：1是指两对等位基因控制性状的情况下，只有隐性纯合（aabb）才能表现出隐性性状，其余的基因型只要有一个显性基因就表现显性性状，如AABB、AaBB、AaBB、AABb、Aabb、aaBb均为显性性状。性状分离比9：1是指单隐性纯合致死（aa或bb致死），两对等位基因同时控制某一性状时，只要有一对隐性基因纯合，该个体就会死亡，即基因型为aaBB、aaBb、AAbb、AAbb的个体死亡。性状分离比9：6：1指的是，当两对等位基因同时控制某一性状时，若两对基因均表现为显性（AABB、AABb、AaBb、AaBB），则呈现同一性状，若只有一对基因是显性，则呈现另一种性状（AAbb、Aabb），若两对基因均表现为隐性性状（aabb），则呈现出第三种性状。性状分离比9：3：4是指当某对隐性基因对另一对显性基因起上位遮盖作用，当隐性基因存在时，由于显性基因被隐性基因遮盖，导致显性基因无法表达（AAbb、Aabb），这种现象称为隐形上位作用。赵璞等[10]研究推测四种小豆粒色的遗传符合9：3：4，其中淡褐粒色对白粒色受两对基因控制，淡褐粒色对红粒色为显性，红粒色对白粒色为显性，红/白基因对淡褐/红基因具有隐性上位作用。性状分离比12：3：1表示一种显性基因对另一种显性基因起上位遮盖作用，呈现自身所控制的性状，如AABb、AABB、AaBB、AaBb中，当A控制性状的等位基因表现为显性时，会抑制B控制性状的显性基因，这样A控制性状的等位基因被称为上位基因，被遮盖的B控制性状（下位基因）只有在上位基因不存在时才会显现出来，这种现象被称为隐性上位作用[8]。

常规育种工作中，作物的外观颜色是重要性状特征。高颖银等[11]在对黑稻果皮颜色性状遗传分析中发现，4个宁农黑粳杂交组合F2代有色单株和无色单株比例均符合3：1，表明一对基因控制了宁农黑粳的果皮颜色性状。李明等[12]研究指出，两对基因控制了小豆黑、米黄和红粒色，其中，黑色对米黄为显性，米黄对红色为显性，同时黑色具有显性上位性作用。红底黑斑和红粒色由一对基因控制，黑斑为显性。李强等[13]研究表明糜子紫色性状相对于绿色为显性性状，F2：3群体的分离比例（紫色：绿色）都符合3：1，糜子茎秆颜色和叶片颜色均由一对显性等位基因控制。另外，李祥栋等[7]在对薏苡F2代植株总苞颜色的遗传方式的研究中，发现总苞颜色黑（褐）色和黄白色的分离比为15：1或3：1，表现出来的遗传方式有两种：一种是两对等位基因的显性重叠效应遗传，另一种是单基因显性遗传方式，本试验得出了相似的结果。本试验10个群体中有6个群体分离比符合13：3，1个群体分离比符合3：1，可能是由于在不同遗传背景中，谷子穗色和薏苡总苞颜色的遗传方式不完全相同。其余3个群体QT5、QT6和QT8的卡方检验结果不符合基因自由组合定律中子代有两种表现型的任意特殊分离比，可能是两对等位基因间存在抑制作用，表现为不完全显性，导致不同个体形成许多中间色，在田间统计过程中，采用“非红即白”的统计方式可能对个体存在的中间色统计产生了偏差。

4 结论

本研究参试的10个群体中群体QT10穗色分离比符合3：1，推断QT10穗色性状受一对等位基因控制。群体QT1、QT2、QT3、QT4、QT7、QT9的穗色分离比符合13：3，表现为受两个等位基因控制的抑制作用。谷子F2代群体的穗色表现为白色相对于红色为显性性状。在不同的遗传背景下，谷子F2代群体的穗色的遗传受1～2对等位基因控制，且具有基因互作和基因抑制遗传特点，因此，这一性状可作为谷子遗传改良的重要标记性状。

参考文献：

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