植物生长抑制剂对藜麦农艺性状和穗发芽抗性的影响

杨招娣　郭凤根　王仕玉　刘正杰　龙雯虹

摘要：藜麦果实无休眠或休眠期短，成熟时云南大部分地区雨季尚未结束，在收获前期遇持续阴雨天气或在潮湿环境下易发生穗发芽现象，严重影响藜麦产量和品质。为有效地控制藜麦穗发芽，以易穗发芽的WQ6为试验材料，分别在初花期（B1）、盛花期（B2）、灌浆期（B3）分别喷施脱落酸（A1）、矮壮素（A2）、多效唑（A3）3种植物生长抑制剂，以喷施清水为对照（CK），探究不同时期喷施不同植物生长抑制剂对藜麦农艺性状和穗发芽抗性的影响。通过隶属函数法综合分析穗发芽抗性，发现各处理的穗发芽隶属函数均值都小于CK，盛花期喷施矮壮素处理的隶属函数平均值最低，穗发芽抗性最强。各处理均能极显著矮化植株、影响产量，A2B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3处理能够显著增加产量。综合藜麦产量、穗发芽抗性以及抑制剂成本，在盛花期喷施200 mg·L?1多效唑效果最好。

关键词：植物生长抑制剂；藜麦；农艺性状；穗发芽抗性

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0432

中图分类号：S516 文献标志码：A 文章编号：10080864（2024）05004408

藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）又称南美藜、奎奴亚藜等，属于石竹目苋科，原产于南美洲安第斯山脉[1]。它不仅具有丰富的种质资源，能够适应寒、旱、盐碱、贫瘠等的生态环境[2]，而且果实营养丰富，具有较高的蛋白质、矿物质及人体必需氨基酸[34]，是一种营养价值极高的粮食作物[5]。

藜麦适合种植于高寒山区，藜麦产业在云南省贫困地区的脱贫致富和乡村振兴中发挥着重要作用。在藜麦成熟时，云南大部分地区雨季尚未结束，在收获前如遇持续阴雨天气或在潮湿环境下，果实易发生穗发芽现象[6]，严重影响藜麦产量和品质，降低其商品价值和市场竞争力。研究表明，多效唑（PP333）、烯效唑、脱落酸（abscisic acid，ABA）、矮壮素（cycocel，CCC）、乙烯利、质酸、马来酰肼（maleic hydrazide，MH）、香豆酸等均对穗发芽有一定的抑制作用[7]。张睿等[8] 研究表明，24 mg·L?1的脱落酸能有效促进器官脱落、种子成熟休眠。马金龙[9]指出，200 mg·L?1的多效唑能有效增加藜麦分枝，增加茎粗；3 200 mg·L?1矮壮素能有效提高植株的抗旱性、延缓发育期。

目前，尚未有在不同时期喷施多种植物生长抑制剂对藜麦穗发芽影响的研究，因此，本研究在不同时期喷施不同植物生长抑制剂，初步研究不同处理对藜麦穗发芽的影响，以期获得对藜麦穗发芽抑制效果最佳的植物生长抑制剂及喷施时期，为藜麦产业的高质量发展提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

田间试验在云南农业大学校内教学农场（25°8′13″N、102°45′16″E，海拔1 970 m）进行，该地属亚热带高原山地季风气候，主汛期为6—10 月，年平均降水量873.1 mm。土壤有机质含量30.17 g·kg?1，全氮含量1.51 g·kg?1，全磷含量0.87 g·kg?1，全钾含量9.68 g.kg?1，碱解氮含量50.55 mg·kg?1，速效磷含量8.49 mg.kg?1，速效钾含量74.03 mg·kg?1。在云南省高校作物种质创新与可持续利用重点实验室完成藜麦产量和穗发芽评价试验。

1.2 供试材料

本研究选择穗发芽抗性弱的‘WQ6[10]为供试材料，由本课题组保存。

供试药剂：国光抑灵矮壮素（有效成分含量50%，水剂）和国光多效唑（有效成分含量15%，可湿性粉剂）均购自四川国光农化股份有限公司；脱落酸溶液（有效成分含量5%）购自华植河北生物科技有限公司。

1.3 试验设计

分别选取24 mg·L?1脱落酸（A1）、3 200 mg·L?1矮壮素（A2）、200 mg·L?1 多效唑（A3）共3种植物生长抑制剂，分别于初花期（B1）、盛花期（B2）、灌浆期（B3）喷施，以清水为对照（CK），共计10个处理，均采用叶面喷施，以叶片挂满药剂而不聚成水流为宜，每个处理3次重复，每个重复为1个小区，小区面积2.4 m2（1.2 m×2.0 m）。挑选颗粒饱满、大小一致、具有生活力的藜麦种子（胞果），于2021年5月20日将肥料掩埋后穴播，每穴播种5～6粒，播种深度2 cm，株行距30 cm×20 cm，种植密度108 405株·hm?2。整个种植期进行日常田间管理，不同处理间除喷施试剂和喷施时期外，其他管理措施均相同。2021年10月3日收获，收获时每个小区等量平分，一半在地里用于田间自然穗发芽统计；另一半收获后测定产量和穗发芽相关指标。

1.4 试验方法

1.4.1 农艺性状观测

于喷药后第10天进行农艺性状测定。每个小区随机选择10株生长发育正常的藜麦植株，使用0.1 mm卷尺测量株高、株幅、叶长、叶宽、主穗长和穗粗。地面至植株最高处的距离为株高；植物地上部分所能形成的最大宽度为株幅；叶片基部到叶片顶端的距离为叶长；叶片最宽处的距离为叶宽；成熟期植株主茎穗的长度为主穗长；株幅和穗粗分别测量南北方向宽度和东西方向宽度，最终结果为南北方向和东西方向宽度的平均值；每株选择主茎中部叶缘完整的2 张最大叶片测量叶长和叶宽。使用0.05 mm游标卡尺测量植株中部最粗处的直径作为茎粗。

千粒重：随机选择1 000粒成熟风干种子，用1/1 000电子天平称重。

每个小区随机选3株藜麦自然风干后脱粒称重，取平均值作为单株粒重；产量由单株粒重和种植密度计算所得。

1.4.2 穗发芽评价方法

参考毛琪等[10]的方法统计不同处理下藜麦的整穗发芽和籽粒发芽情况，重复3次。

整穗发芽：从主穗上随机剪下1 个长度为10 cm的小穗，用纸巾将其卷成筒状，直立放置于25 ℃培养箱的玻璃瓶中，玻璃瓶水深固定在5 cm，以保证藜麦在湿润环境下。分别在12、24和36 h时统计各处理的穗发芽情况，计算穗发芽率（spike germination rate，SR）和穗发芽指数（spikegermination index，SI），公式如下。

式中，k 表示试验总天数；n 表示用于试验的籽粒总数；n1～nk 分别表示第1天至第k 天萌芽的籽粒数。

籽粒发芽：随机数取100粒种子，将表面进行消毒，然后用蒸馏水清洗后置于双层滤纸的培养皿（直径9 cm）中，将培养皿放入25 ℃生化培养箱中培养，当胚根长2 mm时记为发芽籽粒，分别于6、12、24和36 h时统计发芽情况，3次重复。计算36 h时的籽粒发芽率（grain germination rate，GR）和籽粒发芽指数（grain germination index，GI），公式如下。

式中，K 表示试验总次数；N 表示用于萌芽的籽粒总数，N1～NK分别表示第1次至第K 次每次所萌芽的籽粒数。

参照朱冬梅等[11]的方法，藜麦成熟后在田间自然降雨直至对照穗发芽，统计穗发芽率。取样时各处理随机取15 株进行统计，采用隶属函数法[12]综合评价藜麦穗发芽抗性。

1.5 统计方法

通过Excel 2016对数据进行汇总，采用SPSS21.0进行统计分析，采用Duncan多重比较法进行差异显著性分析，采用Origin 2021软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同处理对藜麦农艺性状的影响

2.1.1 不同处理下藜麦植株的表型性状

不同处理下藜麦植株的表型性状如表1 所示。在初花期，A1B1、A2B1、A3B1处理的株高、株幅、茎粗、叶长、叶宽和穗粗较CK极显著降低，主穗长显著降低；其余处理与CK 差异不显著。在盛花期，A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A2B2、A3B2 处理的株高和叶长较CK极显著降低；A1B1、A2B1处理的主穗长和株幅较CK极显著降低；A1B1处理的茎粗、叶宽和穗粗较CK 极显著降低，而株幅与CK相比差异不显著；A2B1、A3B1处理的藜麦叶宽较CK极显著增加，而茎粗和穗粗较CK极显著降低；A3B1 处理的株幅和主穗长与CK 差异不显著；A1B2、A2B2、A3B2处理的叶宽较CK极显著增加；A1B2 处理的穗粗极较CK 显著降低，而株幅、茎粗、主穗长与CK差异不显著；A2B2处理的茎粗和穗粗较CK 极显著增加，主穗长较CK 极显著降低，而株幅与CK差异不显著；A3B2处理的株幅较CK显著增加，主穗长和穗粗较CK极显著降低，而茎粗与CK差异不显著；其余处理与CK差异不显著。在灌浆期，A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A3B2、A1B3、A2B3、A3B3处理的株高、茎粗和主穗长较CK极显著降低；A1B1处理的叶长和叶宽较CK极显著增加，穗粗较CK 极显著降低，而株幅与CK差异不显著；A2B1、A3B1处理的穗粗较CK极显著降低，而株幅、叶长、叶宽与CK 差异不显著；A1B2、A3B2处理的穗粗较CK极显著降低；A1B2处理的株幅较CK 显著增加，而叶长、叶宽与CK差异不显著；A2B2 处理DE 穗粗较CK 极显著增加，叶宽显著增加，而株幅、叶长与CK差异不显著；A3B2处理的叶长较CK显著增加，而株幅、叶宽与CK差异不显著；A1B3、A2B3、A3B3处理的株幅、叶长、叶宽、穗粗与CK差异不显著。

2.1.2 不同处理下藜麦的产量性状

不同处理藜麦的产量性状如表2 所示。对于单株粒重和产量，A1B2、A2B2、A1B3 处理较CK 极显著增加；A2B1、A3B2 处理较CK 显著增加；A1B1、A3B1、A2B3处理较CK极显著降低；A3B3处理与CK差异不显著。对于千粒重，A1B1、A2B1、A3B1、A2B2、A3B2、A2B3处理较CK 极显著降低；A1B2处理较CK显著降低；而A1B3、A3B3处理与CK相比差异不显著。

2.2 不同处理对藜麦穗发芽抗性的影响

2.2.1 整穗发芽试验结果的多重比较

不同处理的穗发芽率存在极显著差异（表3）。A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3、A2B3、A3B3处理在12、24、36 h的穗发芽率及穗发芽指数较CK极显著降低，其中穗发芽指数较CK分别极显著降低24.59%、26.23%、26.23%、44.26%、44.26%、42.62%、29.51%、34.43%、32.79%。即A1B2、A2B2、A3B2 处理的穗发芽指数最低，且3种处理间差异不显著。

2.2.2 籽粒发芽试验结果的多重比较

由表3可知，A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3、A2B3、A3B3处理在6和12 h的籽粒发芽率及籽粒发芽指数较CK 极显著降低；在24 h 时，A1B2、A2B2、A3B2、A2B3、A3B3 处理的籽粒发芽率较CK极显著降低，A1B1、A2B1、A3B1、A1B3处理与CK差异不显著；在36 h时，A1B2、A2B2、A3B2处理的籽粒发芽率较CK极显著降低，A2B1、A1B3、A2B3处理较CK显著降低，A1B1、A3B1、A3B3处理与CK差异不显著。即A1B2、A2B2、A3B2处理的籽粒发芽指数最低，且处理间差异极显著。

2.2.3 田间自然穗发芽试验结果比较

由图1可知，不同处理的田间自然穗发芽率存在极显著差异。A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3、A2B3、A3B3处理的田间自然发芽率较CK分别极显著降低16.67%、29.81%、12.54%、80.62%、88.20%、95.38%、33.91%、48.07%、54.72%。

2.2.4 隶属函数综合评价穗发芽抗性

采用隶属函数法综合评价不同处理的穗发芽抗性，隶属函数平均值越大，越容易发芽，穗发芽抗性越弱。由表4可知，各处理的穗发芽平均隶属函数值均低于CK；其中，A1B2、A2B2、A3B2处理的隶属函数均值较低，因此，在盛花期（B2）喷施植物生长抑制剂对藜麦穗发芽缓解效果较好。

3 讨论

藜麦穗发芽现象严重，在其生产中尚未有调控穗发芽的方法报道，但穗发芽在其他作物上已经得到广泛研究。大量研究表明，种子休眠和萌发受不同内源和环境因素调控，如光照、温度、土壤水分以及植物激素，如脱落酸（ABA）、赤霉素（gibberellin，GA）[13]。脱落酸促进休眠，赤霉素促进萌发[14]；矮壮素通过抑制古巴焦磷酸生成贝壳杉烯，从而抑制赤霉素的生物合成，进而抑制种子萌发[15]；多效唑作用于贝壳杉烯氧化酶，抑制贝壳杉烯氧化成贝壳杉烯醇，从而抑制赤霉素的形成，进而抑制种子萌发[16]。因此，喷施脱落酸、矮壮素、多效唑抑制穗发芽有坚实的理论基础，但施用何种植物生长抑制剂、何时喷施值得进一步研究。目前，脱落酸、矮壮素、多效唑3种植物生长抑制剂在藜麦上的应用主要集中于对藜麦抗倒伏的影响，因此，本研究参考这3种植物生长抑制剂在藜麦抗倒伏上的研究成果，选择在藜麦生长上的最适剂量[17-19]，研究其对藜麦穗发芽的影响。

藜麦植株的农艺性状能够反映藜麦的生长状况。本研究发现，喷施3种植物生长抑制剂能够促使植株矮化，改变茎粗，同时影响产量，这与前人的研究结果一致[20-22]；但同种抑制剂由于喷施时期不同，对藜麦植株性状的影响又略有差异，其中A2B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3处理能够极显著降低株高，并显著增加产量。穗发芽现象受多种因素的影响，单一的穗发芽评价不能完全反映藜麦穗发芽现象，本研究利用整穗发芽、籽粒发芽以及田间自然穗发芽，计算隶属函数值[23]，采用平均隶属函数值综合评价穗发芽抗性，从而使穗发芽的评价结果更加可靠。

本研究结果显示，各处理的隶属函数平均值均低于CK，即喷施植物生长抑制剂能够有效缓解藜麦穗发芽现象。在本研究条件下，综合藜麦产量、穗发芽抗性以及化控剂成本，在藜麦生产中建议实施A3B2处理，即在盛花期喷施200 mg·L?1多效唑有效缓解藜麦穗发芽现象。

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（责任编辑：张冬玲）

基金项目：国家自然科学基金项目（31960417）。