荞麦轮作对云南栽培马铃薯根际土壤酶活和微生物的影响

杜洋洋　包媛媛　刘项宇　张新永

摘要：为探讨连作和与苦荞（KQ）轮作对云南省3个马铃薯主栽品种根际土壤酶活性、微生物数量和产量的影响，以马铃薯主栽品种‘合作88（HZ88）、‘丽薯6号（LS6H）、‘青薯9号（QS9H）为试验材料，对不同处理下根际土壤的蔗糖酶、蛋白酶、脲酶、纤维素酶活性和微生物数量以及马铃薯产量、品质进行分析。结果表明，KQ-HZ88、KQ-LS6H、KQ-QS9H轮作处理的马铃薯单株产量分别较HZ88-HZ88、LS6H-LS6H、QS9H-QS9H连作处理显著增加76.32%、80.95%、90.91%，还原糖含量显著降低38.71%、18.42%、21.43%。与3 年连作相比，HZ88-KQ-HZ88 和KQ-HZ88-KQ、LS6H-KQ-LS6H 和KQ-LS6H-KQ、QS9H-KQ-QS9H 和KQ-QS9H-KQ 轮作处理的土壤蔗糖酶活性分别较HZ88-HZ88-HZ88、LS6H-LS6H-LS6H、QS9H-QS9H-QS9H连作处理显著增加8.54%和14.00%、22.73% 和34.25%、18.13% 和25.12%；细菌数量显著增加19.05%（P>0.05）和92.86%、75.68% 和72.97%、67.11%和73.21%。土壤酶活性及微生物数量的变化可能是引起云南地区马铃薯连作障碍的重要原因之一，轮作可有效改善根际土壤酶活性，增加土壤中有益菌数量，缓解连作障碍。

关键词：马铃薯；连作；苦荞轮作；土壤酶活性；土壤微生物

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0227

中图分类号：S154.3 文献标志码：A 文章编号：10080864（2024）05019209

马铃薯（Solanum tuberosum L.）是世界上第四大粮食作物，具备丰富的营养和药用价值。云南省是我国马铃薯种植最大的省（自治区、直辖市）之一，主要种植品种有‘合作88‘丽薯6号‘青薯9号[12]。随着马铃薯集约化种植的不断提高，连作面积逐年增长，连作障碍已成为马铃薯产业可持续发展面临的重大难题之一。

连作使土壤环境恶化，降低作物产量和品质[34]。研究表明，连作增加了加工番茄病害发生和烂果率，降低了番茄产量[5]；降低了韭菜中维生素C、粗纤维含量，以及韭菜产量和鳞茎直径[6]；降低了马铃薯土壤中脲酶、磷酸酶、蔗糖酶、过氧化氢酶、蛋白酶等酶的活性[7]；降低了番茄土壤中脲酶、蔗糖酶、磷酸酶和多酚氧化酶的活性[8]；降低了麦冬土壤中细菌、放线菌数量，增加了真菌数量[9]；降低了马铃薯土壤中细菌占比，增加了真菌占比，土壤逐渐由细菌型转向为真菌型[10]。

轮作能够提高作物对营养元素的吸收能力，提高作物的产量和品质，增强土壤生物活性，增加土壤有益微生物数量，减少有害病原菌数量。与薏苡连作相比，与烤烟轮作显著增加了薏苡的分蘖数和每穴粒数，提高了千粒重，降低了瘪粒数，薏苡籽粒中可溶性糖、淀粉和赖氨酸含量显著上升24.34%、9.77%、17.57%，产量平均提高1 415.70 kg·hm-2，增产34.80%[11]。与花生连作相比，与甘薯轮作增加了花生干物质积累量，提高了荚果产量和出仁率，显著增加了花生籽仁蛋白质、粗脂肪含量，降低了可溶性糖含量，改善了花生籽仁品质[12]。与大球盖菇连作相比，与辣椒轮作使土壤蔗糖酶活性显著提高21.8%，与白菜轮作使土壤脲酶活性显著提高37.5%[13]。与紫花苜蓿连作相比，紫花苜蓿与玉米、小麦轮作后土壤细菌和放线菌数量显著增加，真菌数量下降[14]。与甘草连作相比，甘草与棉花、小麦轮作后土壤微生物数量显著提高，对改善土壤理化性质、提高土壤肥力具有重要作用[15]。

荞麦（Fagopyrum esculentum Moench.）是云南省种植较多的作物，与连作相比，与荞麦轮作可有效提高烟草根际真菌和细菌的群落丰富度和多样性[16]，提高土壤养分[17]，显著提高苜蓿土壤微生物数量及土壤酶活性[18]，增加甘蓝土壤酸性磷酸酶、蔗糖酶和脲酶活性[19]，对改善土壤微生态环境、缓解连作障碍具有积极作用。但目前关于对云南地区马铃薯品种连作及轮作的研究较少。因此，本研究以云南地区的马铃薯主栽品种‘合作88‘丽薯6号‘青薯9号为研究对象，比较不同马铃薯品种的连作及与荞麦轮作处理下植株根际土壤酶活性及微生物数量等特征，旨在探究不同种植模式下土壤酶活性及微生物数量的变化，为缓解云南地区马铃薯连作障碍引起的微生物群落结构失衡、土壤生产力退化提供理论依据，同时为马铃薯主产区的生产实践提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在云南省昆明市盘龙区云南农业大学试验基地（25°13′99″N，102°75′94″E）进行。该区域地处云贵高原，总体地势北部高、南部低，由北向南呈阶梯状逐渐降低；中部隆起，东西两侧较低；以湖盆岩溶高原地貌形态为主，红色山原地貌次之。该区海拔1 937 m，年均气温14.9 ℃，极端最高气温31.5 ℃，极端最低气温?7.8 ℃；年均降水量1 000.5 mm，月最大降雨量208.3 mm，日最大降雨量153.3 mm，降雨主要集中在5—9月；年均日照时数2 327.5 h；年均蒸发量1 856.4 mm；最大风速40 m·s-1，多西南风；相对湿度76%。土壤类型主要以红色土壤为主，供试土壤理化性质如下：全氮含量1.79 g·kg-1，全磷含量0.86 g·kg-1，全钾含量37.51 g·kg-1，碱解氮含量95.90 mg·kg-1，速效磷含量52.11 mg·kg-1，速效钾含量220.70 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验选取3个马铃薯主栽品种，分别为‘合作88（HZ88）、‘ 丽薯6 号（LS6H）和‘ 青薯9 号（QS9H），种薯级别为一级种。荞麦选用苦荞（KQ），品种为‘线荞。所有试验材料均由云南广汇种植有限公司提供。

试验于2020—2022年的4—9月进行，采用盆栽形式，所有土壤均取自同一块试验地，将0—20 cm土层的土壤混匀后分装于外口直径48 cm、内口直径41 cm、高度31 cm、底部直径26 cm 的塑料花盆中。试验共设4个连作处理（HZ88-HZ88-HZ88、LS6H-LS6H-LS6H、QS9H-QS9H-QS9H、KQKQ-KQ）和6 个轮作处理（HZ88-KQ-HZ88、LS6HKQ-LS6H、QS9H-KQ-QS9H、KQ-HZ88-KQ、KQLS6H-KQ、KQ-QS9H-KQ），共计10个处理，如表1所示，每个处理3次重复。播种时马铃薯每盆播种1粒种薯，整薯播种，苦荞每盆播种15粒种子。播种前每盆施30 g硫酸钾型复合肥（N∶P2O5∶K2O=16∶6∶28）作为底肥，与土壤混合均匀后播种，并于马铃薯现蕾期结合培土每盆追肥15 g，种植期间所有处理施肥量及灌水量相同，其他管理方法同常规大田管理一致。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 土壤理化性状测定

分别于2020、2021、2022年收获时采集土壤样品，从马铃薯和苦荞植株基部开始，先用土壤刀逐层挖去上层土壤，使根系暴露，后用“抖土法”将植株边缘土壤抖掉，用小刷子收集侧根和须根上附着的土壤并装入无菌袋，每个处理重复3 次，低温保存，带回实验室。土壤于实验室去除植物根系、石子和碎屑等杂物过1 mm网筛后等分为2份：一份用于土壤微生物数量的测定（4 ℃保存）；另一份室内自然风干后用于土壤酶活性的测定。

采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶活性，采用茚三酮比色法测定蛋白酶活性，采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定脲酶活性，采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定纤维素酶活性[20]。

参照《微生物学试验教程》[21]采用稀释涂板法测定微生物数量。其中采用牛肉膏蛋白胨培养基培养细菌；采用马丁氏培养基培养真菌；采用改良高氏1号培养基培养放线菌。细菌、真菌、放线菌的稀释梯度分别为10-5、10-2、10-4；培养时间分别为2、3、5 d。

1.3.2 马铃薯产量及品质测定

分别于2020、2021、2022年收获时采集块茎样品，每个处理重复3次，记号标签后带回实验室测定产量及淀粉和还原糖含量。

马铃薯单株产量的测定：将马铃薯表面土壤清洗干净，自然风干后称重，计算公式如下。

单株产量=单株结薯数×平均薯块重（1）

选取薯块大小为100～150 g马铃薯块茎测定品质：采用碘比色法测定淀粉含量，采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定还原糖含量[21]。

1.4 数据分析

采用Excel 2019 进行数据整理，采用SPSS25.0 分析各品种连作和轮作间的显著性，采用Origin 2021绘图。

2 结果与分析

2.1 不同种植模式对根际土壤酶活性的影响

对3个马铃薯主栽品种连作处理下的根际土壤酶活性进行分析，结果（表2）表明，随着连作年限的增加，‘丽薯6号马铃薯土壤的蔗糖酶、纤维素酶活性呈下降趋势；‘合作88马铃薯土壤的蛋白酶、脲酶活性呈上升趋势。与2021年连作处理相比，轮作HZ88-KQ处理土壤的蔗糖酶、脲酶、纤维素酶活性显著增加61.69%、47.62%、84.62%；KQ-HZ88处理土壤的脲酶活性显著降低23.81%；LS6H-KQ处理土壤的蔗糖酶、蛋白酶、脲酶、纤维素酶活性分别显著增加63.5%、61.15%、34.78%、100%；KQ-LS6H处理土壤的蛋白酶、纤维素酶活性分别显著增加16.55%、44.44%，而脲酶活性显著降低30.43%；QS9H-KQ处理土壤的蔗糖酶、蛋白酶、脲酶、纤维素酶活性分别显著增加80.6%、30.79%、76.47%、108.33%；KQ-QS9H 处理土壤的蛋白酶、脲酶活性分别显著增加27.41%、23.53%。

与2022 年连作处理相比，轮作HZ88-KQHZ88和KQ-HZ88-KQ 处理土壤的蔗糖酶、蛋白酶、纤维素酶活性分别显著增加8.54%、10.54%、116.67% 和14.00%、34.07%、83.33%；LS6H-KQLS6H和KQ-LS6H-KQ处理土壤的蔗糖酶、纤维素酶活性分别显著增加22.73%、50.00%和34.25%、50.00%，蛋白酶活性在这2 个处理间存在差异，LS6H-KQ-LS6H 处理显著增加14.41%，而KQLS6H-KQ 处理显著降低9.28%；QS9H-KQ-QS9H和KQ-QS9H-KQ处理土壤的蔗糖酶、蛋白酶活性显著增加18.13%、16.81% 和25.12%、14.5%，且KQ-QS9H-KQ处理土壤的纤维素酶活性也显著增加45.45%。

此外，3个马铃薯品种连作后的土壤酶活性也存在差异。2021年连作后，‘合作88土壤的蛋白酶活性较‘丽薯6号‘青薯9号分别显著增加49.38%、27.32%；‘丽薯6 号土壤的脲酶活性较‘ 合作88‘ 青薯9 号分别显著增加9.52%、35.29%。2022年连作后，‘合作88和‘青薯9号的土壤蔗糖酶活性无显著差异，但均较‘丽薯6号显著增加7.02%和11.67%。

2.2 不同种植模式对根际土壤微生物数量的影响

由表3可知，土壤微生物中细菌最多，作用强度和影响最大，约占土壤微生物总量的80%～90%。连作降低了‘合作88‘丽薯6号马铃薯根际土壤的细菌数量，且随着连作年限的增加降幅增大。与2021年连作处理相比，轮作HZ88-KQ、KQ-HZ88 和LS6H-KQ、KQ-LS6H 和QS9H-KQ、KQ-QS9H 处理土壤的细菌数量分别显著增加97.24%、26.82% 和44.03%、2.74% 和299.29%、114.49%；放线菌数量显著增加24.05%、39.62%和12.81%、12.19% 和58.05%、44.76%；真菌数量显著降低66.23%、80.89% 和77.27%、27.27% 和31.58%、-31.58%。

与2022 年连作处理相比，轮作HZ88-KQHZ88处理无显著差异；轮作KQ-HZ88-KQ处理土壤的细菌、放线菌数量显著增加92.86%、101.69%；LS6H-KQ-LS6H处理土壤的细菌数量显著增加75.68%，KQ-LS6H-KQ处理土壤的细菌、放线菌数量分别显著增加72.97%、123.96%，而真菌数量显著下降53.44%；QS9H-KQ-QS9H处理土壤的细菌数量显著增加67.11%，而真菌数量显著降低11.39%；KQ-QS9H-KQ 处理土壤的细菌、放线菌数量显著增加73.21%、109.94%，而真菌数量显著下降85.37%。

此外，3个马铃薯品种连作后的土壤微生物数量也存在差异。与‘合作88和‘丽薯6号2022年土壤真菌数量相比，‘青薯9号2022年土壤真菌数量显著增加215.38%和112.11%。

2.3 不同种植模式对马铃薯产量和品质的影响

由表4 可知，与2020 年相比，2021 年‘合作88‘丽薯6号‘青薯9号连作处理的淀粉含量无显著差异，还原糖含量分别显著增加158.33%、111.11%、86.67%；2022年‘合作88和‘青薯9号淀粉含量分别下降8.28% 和8.38%，还原糖含量分别上升125% 和13.33%，‘丽薯6 号的淀粉和还原糖含量分别显著上升42.74%和44.44%。

与2021年连作处理相比，轮作KQ-HZ88、KQLS6H、KQ-QS9H处理使‘合作88‘丽薯6号‘青薯9号的单株产量分别显著增加76.32%、80.95%、90.91%；还原糖含量显著降低38.71%、18.42%、21.43%；淀粉含量无显著差异。在2022年，与‘合作88连作相比，轮作HZ88-KQ-HZ88处理的淀粉含量显著增加14.07%，而还原糖含量显著降低51.85%，产量无显著差异；与‘丽薯6号连作相比，轮作LS6H-KQ-LS6H处理的淀粉、还原糖含量显著降低16.55%、50.00%，产量无显著差异；与‘青薯9号连作相比，轮作QS9H-KQ-QS9H处理的单株产量显著提高22.67%，淀粉和还原糖含量无显著差异。

3 讨论

土壤酶是土壤中具有生物活性的蛋白质，是土壤新陈代谢的重要因素，也是衡量土壤生物学活性和土壤生产力的指标，在生态系统中发挥着无可替代的作用[22]。蔗糖酶与土壤中有机碳、氮、磷含量密切相关，能通过一系列酶促反应生成葡萄糖，增加土壤中易溶性营养物质含量，提高土壤的生物活性，反映土壤熟化程度，作为植物和微生物的首要营养来源，直接关系到作物的生长[23]。研究发现，连作降低了谷子[24]、马铃薯[25]根际土壤脲酶、蔗糖酶活性，轮作提升了马铃薯[26]、高粱[27]等作物土壤蔗糖酶活性。在本研究中，与2020年相比，3年连作均降低了3个马铃薯品种根际土壤的蔗糖酶活性，而轮作处理增加了土壤蔗糖酶活性。蔗糖酶活性的降低使得土壤中易溶性营养物质减少，土壤熟化程度降低，不利于马铃薯的生长发育。脲酶主要存在于土壤中的一些细菌和真菌里，直接参与土壤有机氮的转化，可水解尿素，影响土壤氮代谢[28]。在本研究中，与2020年比较，2年连作降低了‘丽薯6号‘青薯9号马铃薯土壤的脲酶活性，与前人研究发现的连作显著降低烤烟[29]、马铃薯[30]土壤脲酶活性的结果一致；而轮作增加了马铃薯土壤的脲酶活性，这可能是因为轮作加速了土壤中尿素的分解，使脲酶活性得以增加。孙倩等[31]研究表明，谷子-黑豆轮作及谷子-藜麦轮作后，土壤过氧化氢酶、脲酶和碱性磷酸酶活性均高于谷子连作。本研也表明，与2022年3 个马铃薯连作处理相比，轮作处理（除KQQS9H-KQ 外）土壤的脲酶活性均有不同程度增加。

微生物数量在土壤肥力、植物的生长等方面起重要功能，其变化反映了土壤的肥力状况和稳定情况[32]。其中，细菌代谢旺盛、繁殖快，其数量在微生物总量中占绝对优势，是土壤中微生物生命活动最主要的参与者；放线菌对有机质的矿化发挥积极作用，能够参与土壤的物质循环和土壤改良；真菌中存在一些病原菌，当病原真菌大量富集时，会导致土壤微生物种群结构失衡，土传病害加重[33]。研究表明，土壤中细菌群落结构愈稳定，则土壤肥力越高，对植物的生长发育促进效果越好，越有助于保持农田生态系统的可持续发展[34]。本研究表明，马铃薯土壤微生物数量表现为：细菌>放线菌>真菌，其中细菌数量占微生物总量的80%～90%。研究表明，连作降低了辣椒土壤细菌与真菌数量的比值[35]，降低了马铃薯土壤中的细菌比例[33]。在本研究中，随着连坐年限的增加，‘合作88‘丽薯6号马铃薯土壤的细菌数量呈降低趋势，‘青薯9号马铃薯土壤的真菌数量呈上升趋势；2021与2022年的轮作处理（除LS6H-KQLS6H处理）土壤的细菌和放线菌数量均高于2021和2022年的连作处理。肖新等[36]研究表明，菊花-小麦轮作后土壤的细菌、放线菌数量显著高于菊花连作，但真菌在微生物总量中的占比低于菊花连作，与本研究结果一致。

研究表明，连作严重影响作物的产量和品质，使大豆的籽粒减小，病粒率、虫食率显著增加[37]；使番茄糖酸比降低，硝酸盐累积[38]；使甜瓜果实的总酸含量明显升高，可溶性固形物和总糖含量降低，口感变差[39]。由此说明，连作对作物产量和品质起负面影响。本研究表明，与2020年相比，连作2年降低了3个马铃薯品种的单株产量，但连作3年时3个马铃薯品种的单株产量有所增加，与前人的研究结果存在差异。这可能一方面是由于连作年限较短，对土壤产生的不良影响并未明显作用到产量上；另一方面云南地区不同年的降雨量及温度等存在差异。合理的轮作对作物的产量和品质发挥着积极作用，玉米-马铃薯轮作较马铃薯连作显著提高了马铃薯产量和商品薯率[40]；轮作燕麦后，黄芪根部的黄酮类成分和黄芪甲苷含量较连作显著增加，明显提高了黄芪的药用品质[41]；轮作白菜和菜豆均可显著提高番茄后茬果实中的可溶性糖含量，轮作芹菜可显著提高番茄果实中的可溶性蛋白和抗坏血酸含量[42]。本研究也表明，与连作处理相比，在2021年轮作处理显著增加了3个马铃薯品种的单株产量，显著降低了块茎的还原糖含量；在2022 年轮作处理显著增加了‘青薯9号马铃薯的单株产量，显著降低了‘合作88‘丽薯6 号块茎的还原糖含量。由此说明，轮作有利于提高马铃薯产量、改良马铃薯品质。

此外，云南地区3个马铃薯主栽品种连作后微生物数量及产量存在差异，与‘合作88和‘丽薯6号连作处理相比，‘青薯9号连作后土壤的真菌数量显著增加，其单株产量低于‘合作88，显著低于‘丽薯6号。这可能是不同的马铃薯品种对短期连作的耐受程度存在差异，从而导致对连作的响应不同，最终影响了土壤环境，但长期连作对‘合作88‘丽薯6号‘青薯9号马铃薯的影响有待进一步深入探究。连作障碍是多方面因素综合作用的结果，具体是哪种因素起主要作用，还需要在今后的研究中多方面、多角度探索，找到关键突破口，确定马铃薯连作障碍的核心因子，从而更有针对性地加以解决。

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（责任编辑：张冬玲）

基金项目：国家自然科学基金项目（31460367）；云南省现代农业产业技术体系建设项目（2020KJTX003）。