林分密度对兴安落叶松径向生长-气候关系的影响

收稿日期Received：2022-09-03""" 修回日期Accepted：2022-10-18

基金项目：国家重点研发计划（2022YFD2201001-04）。

第一作者：韩新宇（737065091@qq.com）。

*通信作者：高露双（gaolushuang@bjfu.edu.cn），副教授。

引文格式：

韩新宇，高露双，秦莉，等. 林分密度对兴安落叶松径向生长-气候关系的影响. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（2）：182-190.

HAN X Y， GAO L S， QIN L， et al. Effect of stand density on radial growth-climate relationship of Larix gmelinii. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：182-190.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202209007.

摘要：【目的】研究不同密度下兴安落叶松径向生长与气候因子动态关系，为全球变暖背景下兴安落叶松林可持续经营中合理的林分密度确定提供依据。【方法】根据林分密度指数（SDI）选取大兴安岭中北部地区低、中和高3种林分密度梯度兴安落叶松（Larix gmelinii）纯林为研究对象，采用Mann-Kendall检验确定研究区气温突变点，基于野外调查和树轮数据，分析气温突变点后各林分密度下兴安落叶松径向生长趋势，并利用皮尔森相关和滑动相关分析其与各气候因子的关系及稳定性。【结果】在气温突变点后，研究区域兴安落叶松生长出现增强和衰退趋势，且随着林分密度增加，树木生长衰退比例增高。高林分密度下兴安落叶松生长受抑制程度最高，1988—1990年平均生长变化率为-25%，处于衰退状态。林分密度改变了兴安落叶松生长对气候的响应关系，高密度下衰退组树木生长与8月标准化降水蒸散指数（SPEI）正相关关系最强（Plt;0.05），与夏季温度呈稳定的显著负相关关系（Plt;0.05）。研究区气候呈现明显暖干化趋势，而低林分密度兴安落叶松保持54%的生长增强比例，树木与温度由低密度下的正相关关系向高密度的负相关关系转变。【结论】气温发生显著改变后，随着林分密度增加，树木生长衰退比例增高。低密度林分对干旱的抵抗力较强，而高密度林分增强了树木生长对气候因子的敏感性。因此，较低林分密度可以减缓气候变暖对兴安落叶松生长带来的负面影响，调整林分密度成为减缓兴安落叶松林树木生长衰退趋势的必要经营措施。

关键词：兴安落叶松；林分密度；径向生长；气候因子

中图分类号：S791""""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）02-0182-09

Effect of stand density on radial growth-climate relationship of Larix gmelinii

HAN Xinyu1， GAO Lushuang1*，QIN Li2， PANG Rongrong1，LIU Mingqian1， ZHU Yihong3，TIAN Yiyu4， ZHANG Jin4

（1. College of Forestry，Beijing Forestry University， Beijing 100083， China; 2. Institute of Desert Meteorology， China Meteorological Administration， rümqi 830002， China; 3. University of California， Berkeley， Berkeley California 94704， USA; 4. Wuerqi Khan Forest Industry Co.， Ltd.， Hulun Buir 022159， China）

Abstract： 【Objective】To develop a sustainable management plan for Larix gmelinii， which is influenced by climate change， it is crucial to understand the dynamic relationship between radial growth and climate in forests with different tree densities.【Method】Based on the stand density index， nine plots with three density levels （low， middle， high） were established in the central and northern Greater Khingan Mountains. Tree cores of L. gmelinii were collected during a field investigation. The Mann-Kendall test method was used to determine the turning point of temperature in the study area. To examine the radial growth trend of L. gmelinii， negative exponential function detrending and a linear function fitting were applied. Then， a Pearson correlation and sliding correlation were used to analyze whether the relationship between the radial growth and climate factors under each stand density remained stable after the temperature turning point.【Result】The radial growth of L. gmelinii displayed trends of both enhancement and decline after the temperature turning point. The proportion of declining trees increased with increasing stand density. The growth of L. gmelinii was strongly inhibited when the stand density was high. Its average growth change rate reached -25% during 1988-1990， indicating a serious growth decline. Instead， the L. gmelinii trees in low density plots maintained a 54% growth enhancement ratio. Stand density may also influence the response of L. gmelinii growth to climate. Under a high stand density， the L. gmelinii growth of the decline group was positively correlated with the standardized precipitation evapotranspiration index in August （Plt;0.05） and negatively correlated with summer temperature （Plt;0.05）， but under a low stand density， the growth of L. gmelinii was positively correlated with temperature. With the warming and drying trend in the study area， the relationship between tree growth and temperature shifted from positive to negative with increasing stand density.【Conclusion】The proportion of declining trees increased with increasing stand density after the significant change of temperature. The impact of water limitation on growth was alleviated at a low stand density， while the trees in high density plots were more sensitive to climate factors. Reducing the stand density could mitigate the negative impacts of climate warming on the growth of L. gmelinii. Therefore， adjusting stand density is a necessary management operation to slow the declining trend of L. gmelinii.

Keywords：Larix gmelinii; stand density; radial growth; climate factor

林分密度是影响树木径向生长和林分生产力的关键林分结构因子之一。普遍认为中等密度林分具有较高的净生产力，但近年来相关研究则指出林分密度差异对林分生长以及生物量并不存在显著影响，气候变化背景下林分密度与树木生长的复杂关系可能是导致争议的主要原因。气候变化促进了湿润地区树木生长，中国西南林区归一化植被指数（NDVI）呈现上升趋势，而部分林分密度较高的林分生产力则出现下降趋势。同时，干旱地区多数树木生长受到抑制出现衰退甚至死亡。气候暖干化对北京东灵山蒙古栎（Quercus wutaishanica）树木生长及固碳能力产生负面影响，辽宁省65.27%的樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）出现衰退甚至死亡，但干旱地区的低密度林分树木生长则呈上升趋势。低密度林分相较高密度林分在树木生长、木材质量以及应对干旱的抵抗力和恢复力上均有更好的表现。高密度林分内树木因为竞争作用增强气候暖干化的负面影响导致生长下降。目前气候变化背景下林分密度与树木生长的复杂关系还有待定量化研究，而气候变化背景下林分密度是否影响树木生长对气候变化的响应尚不清楚，因此，了解林分密度对树木生长-气候因子相关关系的影响，对于气候变化背景下森林可持续经营至关重要。

兴安落叶松（Larix gmelinii）是大兴安岭地区优势树种，其分布区属全球气候变化敏感区域，呈现显著暖干化趋势。有关大兴安岭地区兴安落叶松的光合生理、物候期、径向生长及树种分布等方面开展了大量研究。兴安落叶松的生长趋势已发生显著变化，在不同纬度、不同坡向和气候变暖模式下生长趋势具有区域性，低海拔坡地、南部和中部生长呈降低趋势，北部和沟谷冻土生长则呈升高趋势。火干扰和采伐对兴安落叶松人工林和天然林生长及其气候响应均具有显著影响，但以往研究中较少涉及林分密度的影响。因此，本研究以大兴安岭中北部地区兴安落叶松为对象，基于野外调查和树轮数据分析研究不同林分密度下兴安落叶松径向生长趋势及其与气候因子关系的稳定性，以期为兴安落叶松林可持续经营的合理林分密度确定提供参考。

1" 研究区域和研究方法

1.1" 研究区概况及样本采集

研究区位于大兴安岭中北部（120°26′～123°33′E，50°55′～52°86′N），属于典型寒温带大陆性季风气候，夏季温暖多雨，冬季寒冷干燥。年平均气温约为-3.5 ℃，最冷月和最热月分别为1月和7月；年降水量为 400～500 mm，其中60%～80%发生在 6—8 月；土壤类型以棕色针叶林土为主。研究区地带性植被类型为兴安落叶松林，主要建群种为兴安落叶松，伴生树种为白桦（Betula platyphylla）、樟子松和毛赤杨（Alnus sibirica）等。2017年夏季在研究区域实地踏查后，选择天然兴安落叶松中龄纯林为研究对象，设置3种林分密度梯度，分别为低林分密度（林分密度指数lt;500）、中林分密度（500≤林分密度指数lt;700）和高林分密度（林分密度指数≥700），每种林分密度各3个共计9块面积约为0.1 hm2试验样地。林分密度指数（stand density index，SDI，式中记ISD）计算公式如下：

ISD=N（D0/D）k。（1）

式中：N表示现实林分每公顷株数;D0 为标准平均直径，设为20 cm；D为现实林分平均直径；k为最大密度线斜率，设为-1.605。

2017年9月完成对样地调查和样芯采集工作。样地调查包括记录样地位置、海拔、树种组成等因子，对样地内所有达到起测径阶（5 cm）的树木进行每木检尺，测定树高及坐标（表１）。使用内径5.15 mm的Haglof螺纹生长锥在每棵样木北向胸高位置 （距地面1.3 m高处） 钻取一个样芯，尽量确保样芯穿过髓心，共采集432个样芯。

1.2" 样芯处理

将样芯带回实验室自然风干后， 用乳白胶固定编号， 并用不同粒度的干砂纸进行打磨，直到在显微镜下能够清晰地分辨年轮的界限为止。运用LinTab 5树轮宽度测量仪测量树轮宽度， 测量精度达到0.01 mm。利用COFECHA程序对测定的年轮数据进行交叉定年检验，剔除异常序列，最终保留379个样芯数据进行后续分析。

1.3" 气候数据

利用亚太地区气候数据软件ClimateAP，空间分辨率为0.5°×0.5°，选取各研究样地位置和海拔（表1），下载1950—2016年的年均气温、年降水、月均气温和月降水4类气候指标；标准化降水蒸散指数（SPEI）来源于荷兰皇家气象研究所的数据共享网（https：//climexp.knmi.nl）选取的CRU TS 4.02数据格点覆盖全部采样区域，时间段为1950—2016年。鉴于气候因子影响的滞后性，选取上年10月到当年9月的气候因子进行相关性分析。

1.4" 确定气候突变点

采用 Mann-Kendall 检验方法对研究区域内1950—2016年的年均气温进行变化趋势和突变检验，确定研究区气温变化的趋势和可能发生气温突变的年份，时间序列K统计正序列 UF的正负表明时间序列K的变化趋势，正值表明序列呈上升趋势，负值表明序列呈下降趋势；当统计正序列UF和统计负序列UB超过显著性临界直线时，说明趋势显著。UF和UB曲线的交点如果在临界线之间，则交点对应的时刻为突变发生的时间。

1.5" 兴安落叶松径向生长趋势量化与年表建立

为去除树龄因素的影响，采用负指数函数对单木树轮宽度进行去趋势处理，得到单木树轮指数代表树木径向生长趋势。为排除纬度对树木生长的影响，保证实验合理性，首先选取了低、中、高密度样地中纬度差异较大的样地各2块共计6块，对相同密度等级不同纬度样地内单木近5年平均树轮指数进行单因素方差分析。利用一次函数对气候转折点1984年后的单木生长变化趋势进行拟合，根据拟合趋势斜率对各密度下树木生长类型进行分组，并分别建立标准年表（STD）进行后续气候相关性分析。一次函数如下：

Yi=aXi+b。（2）

式中：Yi为气候转折点后第i株兴安落叶松树轮指数；a为拟合线斜率；Xi为气候转折点后第i株树树龄；b为常数。

增强组：所有拟合趋势线斜率gt;0的树木分为增强组（enhance group，EG），意味着随气候变化EG兴安落叶松生长加快。

衰退组：所有拟合趋势线斜率lt;0的树木为衰退组（decline group，DG），随气候变化DG兴安落叶松生长减缓。

为进一步探究各密度下EG与DG的变化幅度，采用树木生长变化率（percent growth change，PGG）作为判定树木生长增强或衰退幅度的指标。PGG计算公式为：

PGG=（G2-G1）/G1×100%。（3）

式中：PGG为树木生长变化率，%；G1和G2分别为前5年（含当年）和后5年（不包括当年）的平均年轮宽度指数。生长率为负值意味着单木生长受到抑制，当生长变化率低于-25%时，表示该时期树木生长衰退。生长率为正值意味着单木生长受到促进，当生长变化率高于75%时，则表示该时期树木生长释放。

1.6" 树木生长对气候因子的响应

通过Pearson相关分析EG和DG不同组内3种密度下1984—2015年兴安落叶松标准年表与上年10月（非生长季开始）到当年9月（生长季结束）月均温、月降水量和月标准化降水蒸散指数（SPEI）的相关关系，筛选出限制兴安落叶松生长的关键气候因子。采用滑动步长为5 a的滑动分析法检验1984—2015年各密度下增强组和衰退组年表与气候因子关系的稳定性。

所有数据经Excel处理后，采用R4.1.2完成统计分析，相关图形绘制在Origin2021中进行。

2" 结果与分析

2.1" 研究区气候变化特征分析

研究区1950—2016年的年均气温Mann-Kendall检验的结果表明，1984年为研究区域年均气温升高的突变点（图1）。

年均气温的统计量UF和 UB输出序列在置信水平0.05的置信区间内仅存在一个交点，发生在1984年，1960年后UFgt;0，1992年UFgt;1.96（正态分布U0.05=1.96），说明研究区近56年年均气温呈增加趋势，且1992年后平均气温呈显著增加趋势，因此，1984年为研究区域年均气温升高的突变点；而1950—2016年的年降水量Mann-Kendall检验结果在临界线内没有单一交点且UF序列并未超过临界线，说明在此期间降水量未发生显著变化。因此，研究区呈现一定的暖干化趋势。

2.2" 不同密度下兴安落叶松径向生长趋势

对比分析低、中、高密度样地内选取的不同纬度兴安落叶松近5年平均树轮指数，结果表明相同密度不同纬度样地内兴安落叶松近5年平均年轮指数不存在显著差异（图2），因此，研究采样点的纬度差异对兴安落叶松树木生长并无显著影响。而随着密度等级上升，兴安落叶松近5年平均年轮指数呈下降趋势，且不同密度等级间存在显著差异（Plt;0.05），密度差异是影响研究区兴安落叶松径向生长的关键要素。

不同小写字母表示不同密度等级及不同纬度间差异显著（Plt;0.05） different lowercase letters indicate the a significant different among different stand density level and l. atitude （Plt;0.05）。

在气候突变的1984年后，随着气温明显升高，研究区域内兴安落叶松生长出现了增强和衰退两种趋势，且随着林分密度增大，兴安落叶松生长衰退的比例呈现出增加趋势（图3a）。兴安落叶松衰退组比例由低密度样地内的46%升高至高密度的65%。而兴安落叶松增强组树木比例则由低密度的54%，到中密度的44%，至高密度的35%，呈下降趋势。不同林分密度下增强组兴安落叶松生长上升趋势一致，在1984—2010年均呈上升趋势，中密度林分兴安落叶松生长量上升趋势最为明显；2010年后，兴安落叶松生长略呈下降趋势（图3b）。与增强组相比，低密度和中密度林分衰退组中兴安落叶松生长趋势一致，呈现先上升后下降的趋势，而高密度林分中衰退组兴安落叶松在气候突变点后呈现稳定的衰退趋势（图3c）。

不同林分密度下增强组兴安落叶松生长变化率存在差异，而衰退组定期平均生长变化率随时间变动幅度相对增强组较小（图4）。增强组低密度兴安落叶松定期平均生长变化率相对比较稳定，在2%～22%区间变动；中密度增强组兴安落叶松生长增强幅度最大，平均生长变化率呈由1998—1990年间的8%上升至2006—2010年间的16%；高密度兴安落叶松生长变化率呈由负转正的趋势（图4a）。衰退组定期平均生长变化率多数为负值（图4b），且随时间变动幅度相对增强组较小。低密度和中密度树木生长受抑制程度最小，兴安落叶松定期平均生长变化率在1991年由正转负，高密度兴安落叶松生长受到高度抑制，平均生长变化率在1988—1990年达到了-25%，处于衰退状态。

2.3" 兴安落叶松生长和气候因子的相关性分析

大兴安岭中北部地区不同林分密度下增强组和衰退组兴安落叶松树木年表对气温的响应存在差异。增强组与生长季气温呈正相关关系，而衰退组则与生长季月均气温呈显著负相关（Plt;0.05）。随着林分密度增加，增强组与生长季气温的正相关关系由低密度的0.59下降至高密度0.05；衰退组树木与7月均气温的负相关关系由低密度-0.15增强到高密度-0.34（Plt;0.05）（图5b）。增强组兴安落叶松生长对上年冬季降水的响应一致，均呈正相关关系，而对夏季降水的敏感性有所不同。衰退组不同林分密度，树木生长与8月降水均呈正相关关系（图5d）。兴安落叶松径向生长均对标准化降水蒸散指数SPEI具有较高的敏感性，其中增强组与冬季SPEI呈现显著正相关关系，低密度下增强组树木生长与上年12月SPEI指数相关度最高达到0.44（Plt;0.05）；而衰退组与生长季SPEI相关度更高，高密度下衰退组树木生长与8月SPEI相关度达到0.36（Plt;0.05）（图5f）。

为进一步探究研究区域内各密度下树木径向生长与气候因子的关系稳定性，以5 a为一个滑动步长分析1984年后增强组和衰退组兴安落叶松标准年表与关键气候因子动态关系。滑动分析表明高密度下衰退组兴安落叶松径向生长与生长季气温一直呈稳定负相关关系（图6），中密度衰退组与生长季气温存在明显的由正相关向负相关的响应转变。高密度衰退组和增强组树木径向生长受生长季降水的正效应影响稳定。其余生长类型则在1992—1996年表现出与生长季降水的负相关，1997年后转为正相关并持续增强。兴安落叶松生长与生长季SPEI的相关度变化趋势与降水基本一致，各生长类型在气候突变点后4年间及1997年以后持续表现出与夏季SPEI的显著正相关。综上，随着林分密度增加，降水的促进和温度的抑制作用呈增强趋势。

3" 讨" 论

3.1" 不同密度下兴安落叶松径向生长差异

研究发现研究区兴安落叶松径向生长在温度突变点1984年后呈现增强和衰退两种趋势，且随林分密度上升衰退比例增大，这与兴安落叶松径向生长在20世纪80年代存在衰退的研究结果一致。一定范围内的温度升高能够提升植物的光合速率，有利于树木生长，而气候变暖所引起的水分亏缺则会抵消掉温度升高所带来的优势。兴安落叶松作为等水物种，其面对干旱胁迫时会因光合速率降低而增加碳饥饿的风险。因此，研究区典型的暖干化气候条件可能是造成衰退的主要原因。随林分密度增加，树木衰退的比例也有所上升，从46%升至65%。低密度林分对干旱的抵抗力较强。一方面是由于低密度林分中树木对水分的竞争不那么强烈，另一方面是低密度林分在土壤深层的含水量要高于中高密度林分，而这些低密度林分中较大的树木可能有较深的根系，可以依赖早年储存的深层土壤水分。因此，低密度下兴安落叶松随着气候变暖持续加剧仍存在较大比例的增强趋势。而高密度林分中树木对水分的竞争更强烈，随密度升高兴安落叶松受水分胁迫更严重，且高密度林分中树木对干旱的抵抗力和恢复力较低，这可能是导致高林分密度下更多的树木生长出现衰退的原因。不同密度下兴安落叶松生长变化幅度差异也验证了这一点，仅高林分密度衰退组兴安落叶松生长衰退趋势最明显，中密度衰退组呈现先增强后衰退的趋势，而低密度衰退组衰退幅度最小。

3.2" 不同密度下兴安落叶松径向生长与主要气候因子的关系

不同密度下兴安落叶松中增强组树木径向生长与研究区生长季气温呈正相关，而衰退组则与生长季气温呈负相关（Plt;0.05）。随着林分密度增加，增强组与生长季气温的正相关性减弱甚至转为负相关。兴安落叶松径向生长对研究区生长季降水和SPEI的响应呈正相关关系且随着林分密度增加而增强。对于衰退组而言，当年6月和8月SPEI是影响其径向生长的主要因素（Plt;0.05）。SPEI指标综合考虑了蒸散对温度敏感的特点，适用于监测全球变暖背景下干旱的变化特征，因此尽管衰退组树木径向生长并未表现出与生长季各月降水量的显著相关，但与SPEI的相关度却达到显著水平。前人对不同地区、不同坡向兴安落叶松径向生长与气候因子的关系分析均得到兴安落叶松与生长季气温呈负相关，与夏季降水和SPEI呈正相关。夏季是树木径向生长最旺盛的季节，树木的各项生理活动进入盛期，如果此时气温过高则会使蒸腾加剧，土壤中可利用的水分减少，若此时树木根系得不到充足的水分会导致生长衰退现象。林分密度能够改变树木生长对气候因子响应的敏感性，相关研究表明间伐降低了蒙古栎径向生长对气候因子的敏感性，高密度林分中树木生长对夏季干旱具有更强的负相关关系。水分是影响兴安落叶松生长的重要因子，随着密度上升，水分将取代温度成为树木生长的主要限制性因子。一方面是由于在暖干化气候变化背景下高林分密度加剧了树木对水分的竞争；另一方面可能是高密度林分树冠截流作用较强，导致其冠层下净降水量小于低密度林分。同时，冬季积雪和冻土融化是大兴安岭树木生长前期水分的主要来源，可为树木早期生长补充水分，与上年12月SPEI正相关关系也进一步说明冬季降水对兴安落叶松生长的重要作用。综上，水分成为限制研究区域兴安落叶松生长的关键因子，气候暖干化不利于兴安落叶松的生长，而低密度林分通过降低竞争弱化水分的影响，从而提高兴安落叶松增强组比例。

参考文献（reference）：

［1］ADLARD P G， KARIYAPPA G S， SRINIVASALU N V. Spacing at planting of short-rotation Eucalyptus in Karnataka//Growth and water use of forest plantations. New York： Wiley， 1992，103-127.

［2］CAI H Y，DI X Y，CHANG S X，et al．Stand density and species richness affect carbon storage and net primary productivity in early and late successional temperate forests differently．Ecol Res，2016，31（4）：525-533．DOI： 10.1007/s11284-016-1361-z.

［3］GIZACHEW B，BRUNNER A．Density-growth relationships in thinned and unthinned Norway spruce and Scots pine stands in Norway．Scand J For Res，2011，26（6）：543-554．DOI： 10.1080/02827581.2011.611477.

［4］GIUGGIOLA A，BUGMANN H，ZINGG A，et al．Reduction of stand density increases drought resistance in Xeric Scots pine forests．For Ecol Manag，2013，310：827-835．DOI： 10.1016/j.foreco.2013.09.030.

［5］ROUTA J，KELLOMKI S，STRANDMAN H．Effects of forest management on total biomass production and CO2 emissions from use of energy biomass of Norway spruce and Scots pine．Bioenerg Res，2012，5（3）：733-747．DOI： 10.1007/s12155-012-9183-5.

［6］JIANG S S，CHEN X，SMETTEM K，et al．Climate and land use influences on changing spatiotemporal patterns of mountain vegetation cover in southwest China．Ecol Indic，2021，121：107193．DOI： 10.1016/j.ecolind.2020.107193.

［7］HELLUY M，PRVOSTO B，CAILLERET M，et al．Competition and water stress indices as predictors of Pinus halepensis Mill．radial growth under drought．For Ecol Manag，2020，460：117877．DOI： 10.1016/j.foreco.2020.117877.

［8］LIU H Y，PARK WILLIAMS A，ALLEN C D，et al．Rapid warming accelerates tree growth decline in semi-arid forests of Inner Asia．Glob Chang Biol，2013，19（8）：2500-2510．DOI： 10.1111/gcb.12217.

［9］吴秀臣，裴婷婷，李小雁，等．树木生长对气候变化的响应研究进展．北京师范大学学报（自然科学版），2016，52（1）：109-116．WU X C，PEI T T，LI X Y，et al．Tree growth responding to climate changes．J Beijing Norm Univ （Nat Sci），2016，52（1）：109-116．DOI： 10.16360/j.cnki.jbnuns.2016.01.021.

李宗善，陈维梁，韦景树，等．北京东灵山辽东栎林树木生长对气候要素的响应特征．生态学报，2021，41（1）：27-37．LI Z S，CHEN W L，WEI J S，et al．Tree-ring growth responses of Liao-dong oak（Quercus wutaishanica）to climate in the Beijing Dongling Mountain of China．Acta Ecol Sin，2021，41（1）：27-37．DOI： 10.5846/stxb201910212210.

WU X，JIANG F，LI X，et al．Major features of decline of Pinus sylvestris var．mongolica plantation on sandy land．Ying Yong Sheng Tai Xue Bao，2004，15（12）：2221-2224．

ANDREWS C M，DAMATO A W，FRAVER S，et al．Low stand density moderates growth declines during hot droughts in se-miarid forests．J Appl Ecol，2020，57（6）：1089-1102．DOI： 10.1111/1365-2664.13615.

STECKEL M，MOSER W K，DEL RO M，et al．Implications of reduced stand density on tree growth and drought susceptibility：a study of three species under varying climate．Forests，2020，11（6）：627．DOI： 10.3390/f11060627.

BEMBENEK M，KARASZEWSKI Z，KONDRACKI K，et al．Value of merchantable timber in Scots pine stands of different densities．Drewno，2014，57（192）：133-142．DOI： 10.12841/wood.1644-3985.S14.09.

SCHMITT A，TROUV R，SEYNAVE I，et al．Decreasing stand density favors resistance，resilience，and recovery of Quercus petraea trees to a severe drought，particularly on dry sites．Ann For Sci，2020，77（2）：1-21．DOI： 10.1007/s13595-020-00959-9.

贺伟，布仁仓，熊在平，等．1961—2005年东北地区气温和降水变化趋势．生态学报，2013，33（2）：519-531．HE W，BU R C，XIONG Z P，et al．Characteristics of temperature and precipitation in northeastern China from 1961 to 2005．Acta Ecol Sin，2013，33（2）：519-531．DOI： 10.5846/stxb201111241799.

全先奎，王传宽．兴安落叶松光合特性对环境的适应及其影响因素．科学通报，2016，61（20）：2273-2286．QUAN X K，WANG C K．Responses and influencing factors of foliar photosynthetic characteristics of Larix gmelinii to changing environments．Chin Sci Bull，2016，61（20）：2273-2286．

全先奎，王传宽．兴安落叶松对环境变化的物候驯化和光合能力适应．生态学报，2015，35（13）：4538-4546．QUAN X K，WANG C K．Acclimation of leaf phenology and adaptation of photosynthetic capacity of Larix gmelinii to environmental changes．Acta Ecol Sin，2015，35（13）：4538-4546．DOI： 10.5846/stxb201404070661.

杨婧雯，张秋良，宋文琦，等．大兴安岭兴安落叶松和樟子松径向生长对气候变化的响应差异．应用生态学报，2021，32（10）：3415-3427．YANG J W，ZHANG Q L，SONG W Q，et al．Response differences of radial growth of Larix gmelinii and Pinus sylvestris var．mongolica to climate change in Daxing’an Mountains，Northeast China．Chin J Appl Ecol，2021，32（10）：3415-3427．DOI： 10.13287/j.1001-9332.202110.005.

刘丹，杜春英，于成龙，等．黑龙江省兴安落叶松和红松的生态地理分布变化．安徽农业科学，2011，39（16）：9643-9645．LIU D，DU C Y，YU C L，et al．Eco-geographical distribution change of Larix gmelinii and Pinus koraiensis in Heilongjiang Province．J Anhui Agric Sci，2011，39（16）：9643-9645．DOI： 10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.16.227.

张朋磊，刘滨辉．气候变化对不同纬度兴安落叶松径向生长的影响．东北林业大学学报，2015，43（3）：10-13，22．ZHANG P L，LIU B H．Effeet of chinate change on Larix gmelinii growth in different latitudes．J Northeast For Univ，2015，43（3）：10-13，22．DOI： 10.13759/j.cnki.dlxb.20150120.017.

刘欣，刘滨辉．大兴安岭不同坡向兴安落叶松径向生长对气候变化的响应．东北林业大学学报，2014，42（12）：13-17，21．LIU X，LIU B H．Response of Larix gmelinii（Rupr．） Kuzen radial growth to climate for different slope direction in daxing’an mountain．J Northeast For Univ，2014，42（12）：13-17，21．DOI： 10.13759/j.cnki.dlxb.20141104.002.

常永兴，陈振举，张先亮，等．气候变暖下大兴安岭落叶松径向生长对温度的响应．植物生态学报，2017，41（3）：279-289．CHANG Y X，CHEN Z J，ZHANG X L，et al．Responses of radial growth to temperature in Larix gmelinii of the Da Hinggan Ling under climate warming．Chin J Plant Ecol，2017，41（3）：279-289．DOI： 10.17521/cjpe.2016.0222.

陈俊宇，刘鸣谦，杨晶，等．基于气候响应关系研究火干扰对兴安落叶松直径结构的影响．地球环境学报，2020，11（6）：606-615．CHEN J Y，LIU M Q，YANG J，et al．Relationship between diameter structure dynamics and climate factors of Larix gmelinii under fire disturbance．J Earth Environ，2020，11（6）：606-615．DOI： 10.7515/JEE192059.

齐光，王庆礼，王新闯，等．大兴安岭林区兴安落叶松人工林植被碳贮量．应用生态学报，2011，22（2）：273-279．QI G，WANG Q L，WANG X C，et al．Vegetation carbon storage in Larix gmelinii plantations in Great Xing’an Mountains．Chin J Appl Ecol，2011，22（2）：273-279．DOI： 10.13287/j.1001-9332.2011.0072.

魏亚伟，周旺明，周莉，等．兴安落叶松天然林碳储量及其碳库分配特征．生态学报，2015，35（1）：189-195．WEI Y W，ZHOU W M，ZHOU L，et al．Carbon storage and its distribution pattern in the natural Larix gmelinii forests on Daxing’an Mountains．Acta Ecol Sin，2015，35（1）：189-195．DOI： 10.5846/stxb201407271520.

梁媛．大兴安岭兴安落叶松径向生长对气候变化响应．哈尔滨：东北林业大学，2014．LIANG Y．The response of the growth of Larix gmelinii to the climate change in Great Khingan．Harbin：Northeast Forestry University，2014．

霍宏．气候暖化对兴安落叶松光合和生长影响的研究．哈尔滨：东北林业大学，2007．HUO H．The effects of climate warming on photosynthesis and growth of Larix gmelinii．Harbin：Northeast Forestry University，2007．

罗丹丹，王传宽，金鹰．植物水分调节对策：等水与非等水行为．植物生态学报，2017，41（9）：1020-1032．LUO D D，WANG C K，JIN Y．Plant water-regulation strategies：isohydric versus anisohydric behavior．Chin J Plant Ecol，2017，41（9）：1020-1032．DOI： 10.17521/cjpe.2016.0366.

DAMATO A W，BRADFORD J B，FRAVER S，et al．Effects of thinning on drought vulnerability and climate response in north temperate forest ecosystems．Ecol Appl，2013，23（8）：1735-1742．DOI： 10.1890/13-0677.1.

KERHOULAS L P，KOLB T E，KOCH G W．Tree size，stand density，and the source of water used across seasons by ponderosa pine in northern Arizona．For Ecol Manag，2013，289：425-433．DOI： 10.1016/j.foreco.2012.10.036.

李伟光，易雪，侯美亭，等．基于标准化降水蒸散指数的中国干旱趋势研究．中国生态农业学报，2012，20（5）：643-649．LI W G，YI X，HOU M T，et al．Standardized precipitation evapotranspiration index shows drought trends in China．Chin J Eco Agric，2012，20（5）：643-649．

韩艳刚，盖学瑞，邱思玉，等．大兴安岭兴安落叶松径向生长对气候响应的时空变化．应用生态学报，2021，32（10）：3397-3404．HAN Y G，GAI X R，QIU S Y，et al．Spatial and temporal variations of the responses of radial growth of Larix gmelinii to climate in the Daxinganling Mountains of northeast China．Chin J Appl Ecol，2021，32（10）：3397-3404．DOI： 10.13287/j.1001-9332.202110.021.

张楠，郭雪梅，张冬有．兴安落叶松树轮宽度指数与归一化植被指数的关系研究．森林工程，2022，38（1）：1-8．ZHANG N，GUO X M，ZHANG D Y．A study on the relationship between tree ring width index and NDVI of Larix gmelinii．For Eng，2022，38（1）：1-8．DOI： 10.16270/j.cnki.slgc.2022.01.019.

张先亮，崔明星，马艳军，等．大兴安岭库都尔地区兴安落叶松年轮宽度年表及其与气候变化的关系．应用生态学报，2010，21（10）：2501-2507．ZHANG X L，CUI M X，MA Y J，et al．Larix gmelinii tree-ring width chronology and its responses to climate change in Kuduer，Great Xingan Mountains．Chin J Appl Ecol，2010，21（10）：2501-2507．DOI： 10.13287/j.1001-9332.2010.0353.

毛沂新，张慧东，王睿照，等．辽东山区蒙古栎径向生长对林分密度和气候因子的响应．应用生态学报，2021，32（10）：3477-3486．MAO Y X，ZHANG H D，WANG R Z，et al．Responses of radial growth of Quercus mongolica to stand density and climatic factors in a mountainous area of eastern Liaoning Province，China．Chin J Appl Ecol，2021，32（10）：3477-3486．DOI： 10.13287/j.1001-9332.202110.008.

MAZZA G，CUTINI A，MANETTI M C．Influence of tree density on climate-growth relationships in a Pinus pinaster Ait．forest in the northern mountains of Sardinia （Italy）．IForest，2015，8（4）：456-463．DOI： 10.3832/ifor1190-007.

CAO J，LIU H Y，ZHAO B，et al．High forest stand density exacerbates growth decline of conifers driven by warming but not broad-leaved trees in temperate mixed forest in northeast Asia．Sci Total Environ，2021，795：148875．DOI： 10.1016/j.scitotenv.2021.148875.

GEA-IZQUIERDO G，MARTIN-BENITO D，CHERUBINI P，et al．Climate-growth variability in Quercus ilex L．west Iberian open woodlands of different stand density．Ann For Sci，2009，66（8）：802p1-802p12．DOI： 10.1051/forest/2009080.

ZHANG X L，MANZANEDO R D，DORANGEVILLE L，et al．Snowmelt and early to mid-growing season water availability augment tree growth during rapid warming in southern Asian boreal forests．Glob Chang Biol，2019，25（10）：3462-3471．DOI： 10.1111/gcb.14749.

（责任编辑" 李燕文）