4个杜鹃品种对碱胁迫的耐受性分析

收稿日期Received：2022-07-08""" 修回日期Accepted：2023-08-03

基金项目：上海市科学技术委员会项目（20392000700）；上海市农业科技创新项目（2023-02-08-00-12-F04606）。

第一作者：龚睿（gongrui@shbg.org），工程师。

*通信作者：张春英（zhangchunying@shbg.org），教授级高级工程师。

引文格式：

龚睿，夏溪，张春英. 4个杜鹃品种对碱胁迫的耐受性分析. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（2）：113-120.

GONG R， XIA X， ZHANG C Y. Alkali stress tolerance analysis of four" Rhododendron cultivars. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：113-120.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202207014.

摘要：【目的】分析碱胁迫下杜鹃属（Rhododendron）不同品种的耐受性差异，以及碱胁迫对植物不同器官中矿质元素积累和分布的影响，探讨杜鹃对碱胁迫的响应机制，为选育耐碱品种提供依据。【方法】用碱性盐溶液Na2CO3-NaHCO3（体积比1∶9）将去离子水pH分别调节至7.52（低碱）、9.14（高碱），选用盆栽浇灌碱液的方法对杜鹃4个品种（‘紫鹤’‘麒麟’‘胭脂蜜’和‘粉秀’）进行为期2个月的碱胁迫处理，观察植株生长情况，测定植株叶绿素含量、根系活力、铁还原酶活性、矿质元素含量等生理生化指标。【结果】杜鹃不同品种对碱胁迫耐受性差异显著，抗性弱的品种呈现叶片黄化或干枯脱落，根系发黑甚至死亡等碱害症状。随着碱胁迫程度的加深，不同品种苗高增量比率和干物质量均显著下降，其中‘麒麟’和‘胭脂蜜’的地下部分干物质量随碱胁迫程度的加深而显著减少，‘紫鹤’仅在高碱胁迫时显著降低，‘粉秀’则不同处理间无显著差异。碱胁迫处理导致杜鹃植株叶绿素含量和根系活力显著下降，根系铁还原酶活性升高，其中‘紫鹤’和‘粉秀’的根系活力在不同强度碱处理下差异不显著，‘麒麟’和‘胭脂蜜’均较对照显著下降，‘紫鹤’在高碱胁迫下根系铁还原酶活性显著较高于对照，其余3个品种在不同处理间无显著差异。随着碱胁迫程度加深，杜鹃体内不同矿质元素积累和分布受到影响，Na+和铁离子在根系中显著积累，K+、Ca2+集中分布在叶片，且含量明显下降。叶片中Na+含量变化因品种而异，碱胁迫处理后‘胭脂蜜’和‘麒麟’叶片中Na+含量显著增加，而‘紫鹤’和‘粉秀’中无显著变化。【结论】综合分析认为，杜鹃品种‘紫鹤’和‘粉秀’耐碱性较强，‘胭脂蜜’其次，‘麒麟’耐碱性较弱。

关键词：杜鹃品种；碱胁迫；矿质元素；耐碱性

中图分类号：S685.21""""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）02-0113-08

Alkali stress tolerance analysis of four" Rhododendron cultivars

GONG Rui， XIA Xi， ZHANG Chunying*

（Shanghai Botanical Garden， Shanghai Engineering Research Center of Sustainable Plant Innovation， Shanghai 200231，China）

Abstract： 【Objective】 This study aims to analyze the tolerance differences of Rhododendron cultivars to alkali stress and effects on accumulation and distribution of mineral elements in different organs of rhododendron， and investigate the response mechanism of rhododendron to alkali stress. The results of this study provide a theoretical basis for breeding alkali-tolerant varieties. 【Method】 Alkaline salt solution Na2CO3-NaHCO3 （volumn fraction 1∶9） was used to adjust the pH value of deionized water to 7.52 and 9.14， respectively. Four Rhododendron cultivars （Rhododendron ‘Zihe’， R. ‘Kirin’， R. ‘Yanzhi Mi’ and R. ‘Fenxiu’） were treated with pot watering of alkaline solution for two months， and the growth of plants， as well as physiological and biochemical indexes such as chlorophyll content， root vigor， ferric reductase activity and mineral content were measured. 【Result】 The different varieties of Rhododendron were significantly different in terms of their tolerance to alkali stress. Those plants with weak resistance showed symptoms of alkali damage， such as the yellowing of leaves or leaves drying and falling off， root blackening and even death. With an increase in alkaline stress， the high increment and dry matter ratio of the different varieties decreased significantly. The analysis of plant dry matter quality showed that the dry matter quality of the underground part of R. ‘Kirin’ and R. ‘Yanzhi Mi’ decreased significantly with the increasing degree of alkali stress; R. ‘Zihe’ significantly decreased under high alkali stress， and R. ‘Fenxiu’ had no significant difference among different treatments. The chlorophyll content and root activity of rhododendron decreased significantly， and root iron reductase activity increased. The root activity of R. ‘Zihe’ and R. ‘Fenxiu’ showed no significantly difference under different alkali intensities， while the root activity of R. ‘Kirin’ and R. ‘Yanzhi Mi’ significantly decreased compared with the control. Only R. ‘Zihe’ showed significantly higher root iron reductase activity than the control under high alkali stress， whereas the other three cultivars showed no significantly difference among different treatments. An increase in alkali stress affected the accumulation and distribution of different mineral elements in the rhododendron. Na and Fe ions content significantly accumulated in the root system， whereas K+ and Ca2+ were concentrated in the leaves， and the content decreased significantly. The content of Na+ in the leaves varied among cultivars. After alkali stress treatment， the content of Na+ in leaves of R. ‘Yanzhi Mi’ and R. ‘Kirin’ increased significantly， but there was no significant change in R. ‘Zihe’ and R. ‘Fenxiu. ’ 【Conclusion】 Based on the above indexes， R. ‘Zihe’ and R. ‘Fenxiu’ had strong alkali resistance， followed by R. ‘Yanzhi Mi’， and the alkali resistance of R. ‘Kirin’ was weak.

Keywords：Rhododendron cultivar; alkali stress; mineral element; alkali tolerance

杜鹃是中国十大传统名花之一，隶属杜鹃花科（Ericaceae）杜鹃花属（Rhododendron）。大多数杜鹃在酸性（pH 4.5～6.0）土壤中生长良好，在中性或碱性土壤中生长表现较差，经常出现碱胁迫症状。土壤pH较高一直是制约杜鹃引种驯化和园林栽培的重要限制因子之一。

盐碱土的有害盐类主要包括NaCl、Na2SO4、Na2CO3和NaHCO3等，碱胁迫是指由Na2CO3和NaHCO3对植物造成的胁迫，会促使植物根际土壤环境pH上升。根系作为植株最先感受土壤逆境胁迫的器官，高碱化的环境会破坏根际生物大分子、膜和细胞器的结构和功能，影响其在土壤中的生长和分布状态，进而影响植物对养分和水分的吸收利用，从而抑制植株生长和破坏生理稳定性。碱胁迫下多数植物的生长相关系数呈现递减的趋势，如枸杞、向日葵等幼苗经碱胁迫处理后其根、茎、叶生物量均显著降低，而百合在复合盐胁迫下株高、叶面积、肉质根数量和生物量等形态指标则表现为低促高抑的特点。植物在碱胁迫下最常见的应激症状就是一定程度褪绿和生长量减少，如茶树、蓝莓、柑橘等在高pH土壤中生长时有幼叶叶脉明显褪绿的现象。因此，根系对碱胁迫的耐受性和生长发育状况对植株的耐碱能力尤为重要。

碱性盐胁迫对植物的伤害包括渗透胁迫、离子毒害和高pH伤害。高碱胁迫下欧李、白刺等叶片中MDA含量增加，引起生物大分子交联聚合，生物膜受到破坏；Xiao等研究发现碱胁迫下六倍体小麦在老叶中积累高浓度Na+，而幼叶中通过积累氨基酸、碳水化合物和脱氢蛋白来减轻Na+的毒性。碱胁迫所伴随的高pH除了直接导致植物的物理伤害，间接引起营养胁迫，高pH还会严重影响土壤结构，降低土壤中有效养分的溶解度，破坏无机离子吸收和运输，导致植株体内离子失衡，阻碍植物对营养物质的吸收。Guo等研究发现棉花经碱胁迫处理生物量减少了53%，元素P、Ca、S、N、Fe、Zn吸收受到抑制，但促进了K、Mn、Cu、Mo、Mg、B的吸收。矿质元素作为植物结构和代谢的基本成分，遭受逆境胁迫时体内矿质元素的过量或缺失会对植株的生长发育造成影响。盐碱胁迫下，植物获得耐盐碱能力的一个重要策略就是维持细胞内的离子平衡，保证生长所需的水分和养分。因此，研究碱胁迫下植物体内矿质元素平衡是了解植物耐盐碱机制的关键。

目前，关于杜鹃耐碱性的研究基本围绕碱胁迫下植株生长量、光合作用、抗氧化体系等方面的响应机制展开，而关于杜鹃在碱胁迫下体内矿质元素的分布与变化鲜见报道。因此，本研究基于碱胁迫下杜鹃的生长和生理响应及其体内营养元素的积累和分布变化，分析不同品种对碱胁迫的耐受性差异，以期为筛选耐碱品种、选育对土壤高pH耐受性较好的杜鹃新品种提供依据。

1" 材料与方法

1.1" 试验材料与处理

试验材料为‘紫鹤’（R. ‘Zihe’）、‘麒麟’（R. ‘Kirin’）、‘胭脂蜜’（R. ‘Yanzhi Mi’）和‘粉秀’（R. ‘Fenxiu’）4个杜鹃品种的2年生扦插苗，苗木大小一致，生长良好。2021年7月底将上述植株分别移栽于装有介质草炭、鹿沼土和松树皮（质量比2∶1∶1）的黑色塑料花盆（底径12 cm×高15 cm）中，介质pH为5.52，EC值为1.21。每盆1株，移栽后每隔3 d浇灌1/2浓度霍格兰营养液预培养15 d。

用混合碱Na2CO3-NaHCO3（体积比1∶9）缓冲液将去离子水pH分别调节为7.52（低碱）、9.14（高碱），对盆栽苗进行碱胁迫处理，以不加碱液的去离子水（pH 6.23）作为对照（CK）。以上每个处理3次重复，每个重复选取10株苗。碱胁迫处理液每隔3 d浇1次，每次500 mL，直到60 d后试验结束。

1.2" 形态调查及指标测定

1）观察记录不同处理下盆栽苗的生长情况，并对其进行拍照。胁迫处理60 d后，采集各处理植株的地上、地下部分，于105 ℃杀青30 min，80 ℃烘至质量恒定，冷却后称干质量。

2）生理生化指标测定。胁迫处理30 d后，选取新鲜叶片，参照文献的方法测定叶绿素含量。流水冲洗干净根系，对杜鹃根系中铁还原酶（FRO）活性进行测定，采用TTC法测定根系活力。

3）矿质元素含量测定。碱液胁迫60 d后，分别采集植株根系、茎干和叶片冲洗干净置于烘箱中105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至质量恒定，干样粉碎过筛，分别进行矿质元素含量测定，测定方法参照LY/T 1210-1275—1999。用石墨炉原子吸收光谱法测定Zn含量，Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、K、Na含量采用电感耦合等离子体发射光谱仪（ICP-OES）测定。

1.3" 数据分析

使用Excel 2007和Origin 9处理数据及制图；采用SPSS 23.0进行方差分析和多重比较。

2" 结果与分析

2.1" 碱胁迫对杜鹃生长的影响

碱胁迫处理60 d后不同品种杜鹃的生长情况如图1所示。每个品种中未经碱胁迫处理（CK）的植株叶片翠绿，新叶数量多，根系茁壮且颜色较浅，偏黄，植株健康。与CK相比，低碱胁迫（pH 7.52）一定程度地抑制了‘麒麟’的新根生长，老叶开始脱落，对其余3个品种的影响不显著，‘胭脂蜜’反而表现出一定的高生长。高碱（pH 9.14）处理60 d后4个品种均呈现出一定的碱害症状，‘紫鹤’‘胭脂蜜’和‘粉秀’地上部分表现为老叶脱落、根系颜色加深为褐色、浅色新根很少、生长受到抑制，而‘麒麟’碱害症状较明显，嫩叶严重黄化干枯，大部分叶片脱落，根系黑褐色，植株一半呈枯死状态。

每张图中从左至右碱胁迫处理依次为pH9.14、pH7.52和CK。The processing in each figure is pH9.14， pH7.52 and CK from left to right.

随着碱胁迫强度的增加，杜鹃不同品种的苗高增量和干物质量均有下降（表1）。低碱处理60 d后‘紫鹤’‘粉秀’的生长指标均无显著降低，‘胭脂蜜’地下部分干质量显著降低，‘麒麟’除根冠比外，其余3个生长指标均显著降低，其中地上部分和地下部分干质量分别比对照降低29.09%和25.55%。在高碱处理下，各品种植株的苗高增量均较对照显著下降，其中‘麒麟’的降幅最大，为54.36%，而‘紫鹤’‘粉秀’降幅略小，分别为44.28%、40.28%。碱胁迫导致 ‘紫鹤’‘麒麟’‘胭脂蜜’和‘粉秀’的地上部干质量相比对照分别下降了29.89%、67.44%、43.34%、8.53%，地下部较对照分别下降37.86%、58.39%、47.86%、22.13%。碱胁迫强度越大，根冠比相应减小，根系受损，但‘麒麟’的根冠比反而增加。

2.2" 碱胁迫对杜鹃生理生化指标的影响

碱胁迫下，供试的4个杜鹃品种生理生化指标差异显著（表2）。从叶绿素含量看，‘胭脂蜜’和‘粉秀’在不同处理下均无显著差异；‘麒麟’在pH 7.52和pH 9.14处理条件下，叶片总叶绿素含量相比对照显著下降，降幅分别为15.19%、26.73%；‘紫鹤’在低碱处理下叶绿素a、b和总叶绿素含量无显著下降，在高碱处理下均显著下降。供试的4个品种在pH 7.52和pH 9.14处理下的根系活力均低于对照，但‘紫鹤’和‘粉秀’在不同强度碱处理下差异不显著，‘麒麟’和‘胭脂蜜’随pH升高根系活力显著下降，低碱胁迫时两者的降幅约16.67％，pH 9.14时降幅增加至33.33%～50.00%，表明非酸性的根际土壤环境对杜鹃根系均有不同程度的伤害。在不同碱处理条件下4个杜鹃品种根系的铁还原酶（FRO）活性均有随pH增加而升高的趋势，其中只有‘紫鹤’在高碱胁迫下根系铁还原酶（FRO）活性显著高于对照，较CK升高12.31%，而另外3个品种不同处理间无显著性差异。

2.3" 碱胁迫对杜鹃不同器官矿质元素含量的影响

图中同一颜色柱体的不同字母表示差异显著（Plt;0.05）。Different letters of the same color column in the figure indicated significant differences （Plt;0.05）.

碱胁迫下，8种矿质元素在4个杜鹃品种植株体内的积累和分布差异显著（图2）。微量元素Fe主要在杜鹃根系中积累，且根系中Fe2+含量随碱胁迫强度的增加呈上升趋势，‘紫鹤’‘麒麟’和‘粉秀’根系中三价铁含量在高碱处理下分别达最大值，分别较对照增加为79.76%、28.09%、108.89%，‘胭脂蜜’则在低碱处理时达最大值，高碱处理下与对照组无显著差异。Cu、Mn、Mg这3种元素在4个品种植株各器官中的含量变化无明显规律。Zn元素含量在‘紫鹤’‘胭脂蜜’和‘粉秀’3个品种的茎干和叶片中呈现先增后降的趋势，而‘麒麟’茎叶中含量无显著差异，但在高碱处理下根系中Zn含量比对照显著减少56.59%。4个品种不同器官间K积累量的大小顺序均为叶片＞茎干＞根系，根和茎中K含量均在高碱处理后较对照显著下降，‘紫鹤’‘麒麟’‘胭脂蜜’和‘粉秀’中根系K含量的降幅分别为14.06%、51.63%、51.47%、54.36%。高碱胁迫条件下，不同品种根系和茎干中Na含量相比对照均呈激增态势，而在叶片中，只有‘麒麟’和‘胭脂蜜’的Na含量积累显著上升，分别是对照的13.28倍、5.93倍。Ca在叶片中含量较高，低碱胁迫下含量与对照无显著差异，而高碱胁迫下‘紫鹤’‘胭脂蜜’和‘粉秀’叶片中Ca含量显著降低，较对照分别显著降低32.28%、19.17%、21.67%，‘麒麟’叶片中Ca含量在不同处理间无显著差异。

3" 讨" 论

3.1" 碱胁迫显著降低杜鹃生长量

植株的生长量可直接反映其受胁迫的程度。Turner等研究表明，高pH环境降低了杜鹃叶和根的生长，长期的碱胁迫导致植株形成了短且高度分支的根簇，进而影响大多数必要营养元素的吸收和转运。本试验结果表明，碱胁迫明显影响了杜鹃的生长，从形态特征和生长指标上看，‘麒麟’的表征变化最为明显，尤其在pH 9.14处理下植株老叶脱落，叶片黄化干枯，根系颜色发黑甚至部分死亡，生长受到抑制；而‘紫鹤’‘胭脂蜜’和‘粉秀’仅表现为根系颜色加深，新叶数量少，植株株高较对照略矮。以上结果表明‘麒麟’在低碱（pH 7.52）条件下就受到碱胁迫伤害，而‘紫鹤’‘胭脂蜜’和‘粉秀’则在高碱（pH 9.14）处理时生长受到明显抑制。盐碱胁迫下植物主要通过地上和地下部分生物量的分配来应对自身的形态响应。本研究中碱胁迫显著抑制了杜鹃植株干物质量的积累，根冠比也明显减小，其中‘麒麟’的根冠比反而增加可能是因高碱环境下地上部叶片干枯脱落造成的。低碱处理下，‘麒麟’地上、地下部分的干物质量和‘胭脂蜜’的地下部干物质量较对照显著减少，而‘紫鹤’的干物质量在高碱胁迫时才显著减少。本研究结果与文献的结论一致，碱胁迫会抑制杜鹃生长和干物质量积累，而且胁迫强度过高则会导致叶片黄化枯落、根系发黑，甚至部分死亡。

3.2" 碱胁迫促使根系铁还原酶活性和铁含量升高

双子叶植物一般采用根际Fe的活化、根表三价铁的还原和二价铁的吸收3个环节来从土壤中获取Fe，其中铁还原酶是非禾本科植物吸收三价铁的必要前提，铁还原酶活性依赖于根际pH的高低，而其活性维持的最适pH又与根组织中铁充足与否相关。Susin等认为铁还原酶活性最适pH为5.5，缺铁胁迫时苹果根系中铁还原酶活性最适pH为4～6，印证了其观点，但在根系铁含量充足的情况下，苹果根质膜中铁还原酶活性最适pH幅度变宽，为pH 5～8。总铁离子在碱性土中大多以三价形式存在，溶解度较低，有试验认为高碱化环境会导致铁离子的沉淀，降低其在土壤中的有效供给，而铁还原酶活性与铁高效性存在密切的正相关性。孙振元等研究发现NaHCO3胁迫处理下，耐碱性弱的毛白杜鹃根系铁还原酶活性先增后降，而耐碱性强的迎红杜鹃铁还原酶活性逐渐增加且一直保持在较高水平。但是，其变化有共同点，即在铁素存在情况下NaHCO3均能诱导2种杜鹃根系铁还原酶活性增加，而在缺铁时不能增加铁还原酶活性，甚至会降低其活性，表明HCO-3不能直接影响铁还原酶活性变化，可能需要和铁素一起激活铁还原酶活性。本试验结果表明，不同品种的根系铁还原酶活性和总铁离子含量均随pH的升高而增加，推测是土壤pH升高和植株根系中铁素积累共同促进了铁还原酶活性的升高，与以上文献研究结论一致。但是碱胁迫下，供试的4个品种根系总铁离子含量均显著升高，而铁还原酶显著升高的品种只有‘紫鹤’，说明两者升高的趋势并不是完全一致，推测杜鹃根系中总铁离子含量增加是碱胁迫下的一种应激反应，是否能促进铁还原酶的显著升高因品种特性而异。根据生长指标判断，‘紫鹤’是4个品种中最耐碱胁迫的品种，表明碱胁迫下铁还原酶的活性升高与杜鹃品种耐碱胁迫能力具有正相关性。关于碱胁迫下不同杜鹃品种根系吸收铁离子的差异机制仍有待进一步研究。

3.3" 碱胁迫下不同矿质元素在杜鹃体内积累与分布的差异

矿质元素由植物根系从基质中以离子形式吸收并向上运输，当遭受碱胁迫时，基质中矿质元素的有效供给会降低，导致植物体内不同器官间养分的动态平衡被打破，植株生长减缓。本研究结果表明，碱胁迫下杜鹃体内含量显著变化的矿质离子主要有总铁离子、Zn2+、Ca2+、K+和Na2+等。Fe离子含量主要在根系中显著增加，不同品种增加比率有一定差异但趋势一致，均表现为碱胁迫下含量提高，这与Rmheld认为的碱胁迫可以抑制植物根系对Fe的吸收效率，或者引起Fe沉淀的结果不一致，可能是碱胁迫造成了植物对矿质元素的吸收紊乱。Zn含量变化也主要体现在根系中，其中‘紫鹤’在低碱中根系中Zn含量显著升高，在高碱下含量与对照无显著差异，‘麒麟’和‘粉秀’中Zn含量均在高碱时较对照显著减少，而‘胭脂蜜’根系中含量在不同处理中无显著变化，说明碱胁迫下杜鹃根系Zn含量存在品种间差异。Ca作为植物生长必需的大量矿质元素，其在盐碱胁迫下对离子的选择吸收、保持细胞膜的完整性和稳定性具有重要作用。Ca元素在杜鹃叶片中的积累量明显高于根和茎，高碱胁迫下，Ca含量在根、茎、叶中均呈现不同幅度的下降，其中叶片下降幅度最为显著，而根系和茎干中Ca元素积累与对照无显著差异。这与李玉梅等的研究结果相似。

K作为大量元素中较重要的矿质元素，参与酶活性调节、蛋白质合成及渗透调节等多个生理过程，植物通过积累大量K来维持正常的生长发育。本试验结果表明，高碱胁迫处理下，杜鹃不同器官中K含量比对照显著降低，不同器官中含量表现为叶片＞茎干＞根系，与Na元素在不同器官中的分配趋势截然相反。当杜鹃叶片中K含量处于较高值时，相应的Na则维持在低含量水平，这种高K低Na模式保证了杜鹃叶片在碱性环境下生长发育所需的矿质元素，这可能也是耐碱性好的品种在碱胁迫下叶片形态变化不明显的原因。高碱胁迫下，生长较好的品种‘紫鹤’和‘粉秀’根系和茎干中积累大量的Na，而叶片中Na含量无显著变化。而生长较差的品种‘麒麟’和‘胭脂蜜’根、茎、叶中Na元素积累量显著上升。López-Aguilar等认为植株根系限制对Na+的吸收和维持叶片中Na+的低含量水平是非盐生植物能耐一定盐胁迫的主要原因。郭淑华在葡萄砧木碱胁迫试验中发现，耐碱能力强的砧木植株通过将叶片中Na+含量维持在较低水平的形式来保证正常的生物量积累。本试验结果也显示碱胁迫下抗性较差的‘麒麟’‘胭脂蜜’Na元素叶片中积累量显著增加，而抗性较好的‘紫鹤’‘粉秀’叶片Na含量没有显著变化。因此，Na+在叶片中积累量的变化，可能也是杜鹃适应碱胁迫的一种策略。

碱胁迫显著影响了杜鹃的生长发育，导致干物质量积累下降，抗性弱的品种随胁迫程度加深会出现叶片黄化干枯、根系发黑甚至死亡等碱害症状。碱胁迫降低了杜鹃根系活力，提高了铁还原酶活性，同时对不同矿质元素在杜鹃体内积累和分布也产生一定影响，其中铁离子和Na+主要在根系中积累，含量显著增加，K+和Ca2+含量在叶片中显著下降。此外，根系活力、铁还原酶活性、叶片中Na+含量变化因杜鹃品种而异，并与品种耐碱胁迫能力有关，后续可通过进一步研究验证筛选出耐碱定向选择的生理指标，助力杜鹃抗逆育种效率的提高。综合上述指标认为杜鹃品种‘紫鹤’和‘粉秀’耐碱性较强，‘胭脂蜜’其次，‘麒麟’耐碱性较弱。

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（责任编辑" 郑琰燚）