当年和越年生香榧叶片的光合效率及抗氧化特性的季节性变化

收稿日期Received：2022-03-04""" 修回日期Accepted：2022-04-18

基金项目：国家自然科学基金区域创新发展联合基金（U20A2049）；国家自然科学面上基金项目（32271922）。

第一作者：赵晓龙（zhaoxiaolong199860@qq.com）。

*通信作者：胡渊渊（hyy_1985@zafu.edu.cn），教授。

引文格式：

赵晓龙，沈家怡，刘涛，等. 当年和越年生香榧叶片的光合效率及抗氧化特性的季节性变化. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（2）：45-50.

ZHAO X L， SHEN J Y， LIU T， et al. Seasonal variations in photosynthetic efficiency and antioxidant characteristics of the current and one year-old leaves in Torreya grandis ‘Merrillii’. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：45-50.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202204017.

摘要：【目的】 通过比较分析香榧（Torreya grandis ‘Merrillii’）主要功能叶的叶绿素荧光参数、抗氧化酶活性及丙二醛（MDA）含量等参数的季节性变化，初步探讨香榧叶片光合特性对高温、低温的温度变化的适应机制。【方法】以人工林中16年生香榧的当年生叶片和越年生叶片为研究对象，测定5、6、8、11月和次年1月中旬香榧叶片的叶绿素荧光参数、比叶质量（SLW）、抗氧化酶活性及可溶性蛋白含量的变化。【结果】①与5月中旬相比，8月中旬香榧当年生和越年生叶片光系统Ⅱ（PSⅡ）的实际最大光化学量子效率（ΦPSⅡ）均明显上调，而PSⅡ处调节的能量耗散量子效率（ΦNPQ）均明显下调，其PSⅡ处非调节性能量热耗散量子效率（ΦNO）未发生明显变化；香榧当年生叶片的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性均明显增强，过氧化物酶（POD）活性则明显减弱，丙二醛（MDA）含量则无明显变化。②与11月中旬相比， 次年1月的平均温度约降低了近10 ℃，香榧当年生和越年生叶片的ΦPSⅡ和ΦNPQ均显著降低，而其ΦNO呈明显增加趋势，且MDA含量均呈显著增加趋势。【结论】与5月中旬相比，8月中旬温度较高，香榧叶片可以吸收较多光能，并用于电子传递，以热的形式耗散能量较少，其光合机构未发生光抑制，其较强的抗氧化酶体系能协调地助其适应高温高光环境，因此其当年生叶片和越年生叶片的ΦPSⅡ明显增强；与11月中旬相比，次年1月中旬香榧当年生叶片和越年生叶片在越冬期间受到了冷害，叶片光合机构受到光损伤。综上所述，香榧叶片对环境表现为耐热不耐冷，这可能是其分布北扩的限制因素。

关键词：香榧；叶龄；抗氧化酶；光合特性；季节性变化

中图分类号：S791.43"""nbsp;""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）02-0045-06

Seasonal variations in photosynthetic efficiency and antioxidant characteristics of the current and one year-old leaves in Torreya grandis‘Merrillii’

ZHAO Xiaolong1， SHEN Jiayi1， LIU Tao2， WU Jiasheng1， HU Yuanyuan1

（1. State Key Laboratory of Subtropical Silviculture， College of Forestry and Biotechnology， Zhejiang A amp; F University， Hangzhou 311300， China; 2. Hangzhou Raw Seed Growing Farm， Hangzhou 311115， China）

Abstract： 【Objective】Determination of seasonal changes in chlorophyll fluorescence parameters， antioxidant enzymes， malondialdehyde （MDA） and other parameters in current and 1 year-old leaves of Torreya grandis ‘Merrillii’ was to study the adaptive mechanism of the photosynthetic characteristics of T. grandis ‘Merrillii’ leaves to temperature changes during season. 【Method】The chlorophyll fluorescence parameters， specific leaf weight （SLW）， antioxidant enzyme activity and soluble protein changes of T. grandis ‘Merrillii’ leaves were measured in May， June， August， November and January of the second year. 【Result】（1） Compared with mid-May， ΦPSⅡ of T. grandis ‘Merrillii’ leaves in mid-August was significantly up-regulated， while ΦNPQ was significantly down-regulated， and ΦNOwith little change. SOD and CAT activities in T. grandis ‘Merrilli’ current leaves were significantly increased， POD activity was significantly decreased， and MDA with little change.（2） Compared with mid-November， the average temperature in January of the second year decreased by nearly 10 ℃. ΦPSⅡ and ΦNPQ of T. grandis ‘Merrillii’ current leaves and one-year old leaves decreased significantly， while their ΦNOand MDA content increased significantly. 【Conclusion】Compared with mid-May， T. grandis ‘Merrillii’ current leaves and one-year old leaves markedly improved ΦPSⅡ in mid-August is due to the high temperature and its leaves to absorb more light， and used for electron transfer， less dissipation of energy in the form of heat， the photosynthetic photoinhibition not occurring， its strong antioxidant enzyme system can coordinate to help them adapt to the high temperature specular environment. Compared with mid-November， T. grandis ‘Merrillii’ current leaves and one-year old leaves suffered cold damage during overwintering in mid-January of the second year， and the photosynthetic organs of leaves suffered light damage. Above all， T. grandis ‘Merrillii’ leaves are resistant to heat weather but not to cold weather， which may be the limiting factor of northern expansion.

Keywords：Torreya grandis ‘Merrillii’;different leaf age;antioxidant enzymes; photosynthetic characteristics; seasonal change

香榧（Torreya grandis ‘Merrillii’）系裸子植物，红豆杉科榧属常绿乔木，集生态、经济、药用、观赏于一体，其种子具有极高的营养价值。香榧为亚热带比较耐寒、具有较强适应性的树种，适宜其生长发育的平均气温14～18 ℃，年极端最低和最高气温分别为-15 ℃和38 ℃，分布于长江流域以南的浙江、江苏、安徽、福建等10多个省区。

随季节变化，植物生长所处环境的光照强度、温度等均会发生改变。常绿植物光合作用如何适应夏季高温、冬季低温气候变化是森林生态学长期的研究热点之一。植物叶片所捕获的光能主要用于叶绿素荧光、热耗散和光化学电子传递途径。当过剩的光能不能被有效地利用和耗散时，不仅会导致光合作用的光抑制，还会产生大量超氧物阴离子自由基、羟基自由基、过氧化氢、脂质过氧化物等性质活泼的活性氧物质，使植物光合机构被氧化破坏。活性氧超过阈值时，会加剧细胞膜脂过氧化和膜蛋白的降解，导致膜系统损伤，影响植物的正常代谢。植物体内存在一套抗氧化系统来调控活性氧的平衡以保障其正常的代谢机能，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）以及过氧化氢酶（CAT）等。叶绿素荧光参数是公认的植物抗逆性的可靠指标，可反映植物的光合效率，例如：中度和重度缺氮会使核桃幼苗的实际光化学效率（ΦPSⅡ）显著降低，限制光合速率，影响植株生长。油茶品种的抗旱性可通过测定实际光量子效率（ΦPSⅡ）、叶片光系统Ⅱ（PSⅡ）处非调节性能量耗散（ΦNO）等叶绿素荧光参数来评估。

前期研究表明，同一叶龄不同叶位香榧叶片之间的光合速率无显著差异，越年生叶片和当年生叶片是香榧种实生长发育的主要光合器官。因此，笔者研究香榧侧枝当年生和越年生叶片的叶绿素荧光特性、比叶质量（SWL）、抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性、MDA和可溶性蛋白含量的季节性变化，为探明香榧适应高温、低温变化的生理机制，及香榧的高效生态栽培提供对应的前期指导。

1" 材料与方法

1.1" 供试材料

试验区位于中国华东地区，浙江省杭州市临安区浙江农林大学香榧山基地（118°51′～119°52′E，29°56′～30°23′N）。2000年采用嫁接苗造林，砧木为2年生实生榧树，接穗为越年生香榧，本研究共选取香榧5棵，平均树高为（120±7） cm，平均地径为（12±1） cm，每棵树为1个重复。于不同生长季进行香榧树当年生叶片（2017月4月30日萌芽的幼叶）和越年生叶片（2016年4月下旬萌芽的幼叶）叶绿素荧光曲线的测定，同时采集新鲜的当年生和越年生香榧叶片，剪碎，经液氮速冻后置于超低温冰箱-80" ℃保存，以备后续生理试验的测定。

1.2" 样品采集及指标测定

1）快速叶绿素荧光曲线的测定。分别在2017年5、6、8、11月和2018年1月中旬选择香榧树当年生叶片和越年生叶片，使用PAM2500荧光仪（Wals，Effeltrich，Germany）进行快速叶绿素荧光曲线的测定。从低到高依次在0、4、8、66、103、143、200、273、365、476、621和787 μmol/（m2·s）光强下测定。将样品置于不同光强度下持续照射20 s后，用饱和脉冲光处理并进行测量，得到快速光响应曲线。记录相关荧光值：实时荧光值 （Ft）、饱和脉冲光下的最大荧光值（Fm′），暗适应下的最小荧光（Fo）和最大荧光（Fm）。各光能分配效率的计算公式参考靳川等：最大光化学效率ΦPSⅡ= （Fm′－Ft） /Fm′；非调节性能量热耗散量子效率ΦNO= Ft /Fm；PSⅡ处调节的能量耗散量子效率ΦNPQ= （Ft /Fm′） － （Ft/Fm）。每个重复测定5～6个叶片。

2）比叶质量的测定。采集新鲜的当年生和越年生香榧叶片，先采用复印称法测定叶面积；然后，放于105" ℃的烘箱中杀青30 min后，再维持在85 ℃烘干至质量恒定，进行称量，可得叶片干质量。比叶质量（specific leaf weight，SLW， g/m2）为叶片干质量与叶面积的比值。每个重复采集5个叶片测定。

3）抗氧化酶活性的测定。准确称取剪碎的香榧叶片0.2 g，加液氮研磨成粉末状，再加入2 mL 50 mmol/L预冷的磷酸缓冲液（pH为7.8），再分别用2 mL磷酸缓冲液冲洗研钵3次，合并所有溶液于4 ℃条件下10 000 r/min离心15 min，吸取上清液为粗酶提取液。SOD活性采用氮蓝四唑法测定；POD活性采用愈创木酚法测定；CAT活性采用紫外吸收法测定，具体方法参考文献。

4）丙二醛（MDA）质量分数采用硫代巴比妥酸方法测定；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法测定。

1.3" 数据分析

采用Excel和SPSS 16.0进行数据处理和显著性差异分析（α=0.05），图表中的数据均为平均值±标准误差；利用Sigmaplot 12.5进行作图。

2" 结果与分析

2.1" 香榧生长地温度的季节性变化

对试验地气温进行测定可知，5月中旬至6月中旬，林地的平均最高气温与平均最低气温无显著差异。与6月中旬相比，8月中旬平均最高气温和平均最低气温分别升高了7.23 ℃和5.31 ℃；与8月相比，次年1月平均最高温度和平均最低温度分别降低了26.97 ℃和24.90 ℃（表1）。

2.2" 当年生和越年生香榧叶片叶绿素荧光参数的季节性变化

无论是当年生还是越年生叶片，其ΦPSⅡ均随光强的增加而降低；而ΦNPQ均随光强的增加而升高。从5月中旬至次年1月中旬，当年生和越年生香榧叶片的ΦPSⅡ均呈先增后降的变化趋势；5月时越年生和当年生香榧叶片的ΦPSⅡ较低，随后逐渐升高，均在8月达峰值，维持至11月，但在次年1月中旬时其ΦPSⅡ均显著降低。5月中旬时，越年生叶片的ΦPSⅡ明显高于当年生叶片的（Plt;0.001）；但11月和次年1月中旬时，越年生叶片的ΦPSⅡ则明显低于当年生叶片的（Plt;0.05）。从5月至次年1月中旬，当年生和越年生香榧叶片的ΦNPQ总体上均呈降低的趋势，其中5月当年生叶片的ΦNPQ明显高于其他月份的，而8月和次年1月中旬越年生叶片的ΦNPQ明显低于其他月份的。次年1月中旬的当年生和越年生叶片的ΦNO均明显高于其他月份（图1）。

2.3" 当年生和越年生香榧叶片抗氧化酶的季节性变化

从5月中旬至6月中旬，当年生叶片的SOD活性显著降低，而越年生叶片的SOD活性无显著变化；从6月中旬至8月中旬，无论是当年生叶片还是越年生香榧叶片，其SOD活性均显著增强；此后当年生叶片保持稳定，而越年生叶片的SOD活性则显著增强（图2a）。然而，从5月中旬至8月中旬，无论是当年生叶片还是越年生香榧叶片，其POD活性均呈显著下降的趋势；而从8月中旬至11月中旬，当年生叶片的POD活性显著增强，从11月中旬至次年1月中旬，当年生叶片的POD活性显著降低的趋势，越年生叶片的POD活性则呈显著增强的变化（图2b）。由图2c可知，从5月中旬至8月中旬，当年生叶片的CAT活性呈显著增强，而越年生香榧叶片的CAT活性无显著差异；从8月中旬至11月中旬，当年生叶片的CAT活性显著降低，而越年生叶片的CAT活性未有显著变化；从11月中旬至次年1月中旬，无论当年生还是越年生香榧叶片的CAT活性均呈显著增强趋势。

不同字母表示同一叶龄不同月份之间差异显著。下同。Different letters denote significant differences.The same below.

2.4" 当年生和越年生香榧叶片比叶重及丙二醛和可溶性蛋白含量的季节性变化

从5月至8月，香榧当年生叶片的比叶质量（SLW）增加了64.7%，此后保持稳定不变。而对越年生香榧叶片而言，从5月至次年1月其SLW未发生明显变化（图3a）。

从5月至8月，当年生和越年生叶片的MDA含量未发生明显变化；但从8月至次年1月，当年生和越年生叶片的MDA含量均显著增加。从5月中旬至次年1月中旬，越年生叶片的MDA明显高于当年生叶片的（图3b）。从5月中旬至次年1月中旬，无论是当年生还是越年生香榧叶片，其可溶性蛋白均呈先增加后降低的趋势，均在8月中旬达到峰值。从6月中旬至11月中旬，当年生与越年生香榧叶片的可溶性蛋白含量之间无明显差异，但次年1月的当年生叶片中可溶性蛋白含量则显著高于越年生叶片（图3c）。

3" 讨" 论

香榧的营养枝（当年生叶片）通常于每年4月下旬萌发。本研究结果显示，从5月中旬至8月中旬，当年生香榧叶片的ΦPSⅡ从明显低于1 年生叶片逐渐增至与其相当，表明香榧当年生叶片的光合机构需要3个月左右逐渐发育至成熟，这从不同时期其比叶质量（SLW）的结果可进一步证实。因为SLW反映了植物体物质积累和分配的趋势。与5月中旬相比，8月中旬香榧生长区的平均最高、最低温度约提高7 ℃。研究表明，叶片PSⅡ活性下降与生长环境的温度密切相关，当温度升高时，叶片的PSⅡ反应中心关闭程度显著增大，致使光化学反应效率降低。ΦNPQ、ΦNO分别代表PSⅡ处调节性与非调节性能量耗散的量子效率，其中，NPQ的光保护机制在常绿树种叶片中起着十分重要的作用，而ΦNO是光损伤的关键指标。本研究结果显示，与5月中旬相比，8月中旬香榧当年生和越年生叶片的ΦPSⅡ均显著上调，而ΦNPQ均显著下调，但其ΦNO未发生明显变化，表明香榧当年生叶片和越年生叶片的光合机构并未因8月的高温高光而发生光抑制，且ΦNPQ并未上升，这可能是由于高温下植物吸收的较多光能，主要以电子传递途径转换，而热耗散途径较少。综上可知，香榧主要功能叶（当年生叶片和越年生叶片）均能很好地适应8月高温环境，具有较强的光合能力，未发生明显的光抑制。

为进一步揭示香榧叶片的光合机构对高温高光环境的适应机制，本研究还测定了其光合机构另一个光保护机制——抗氧化酶体系。SOD是催化O2-形成O2和H2O2的一种重要氧化酶，而POD和CAT是负责清除H2O2的关键酶，从而缓解H2O2对细胞的毒害作用。研究表明，POD在逆境衰老过程中的作用具有两面性：一方面表现为在其初期可清除H2O2，起到重要的抗氧化保护作用；另一方面在其后期与生成活性氧、降解叶绿素等过程有直接或间接的关系，并进一步引发膜脂过氧化反应。本研究结果显示，与6月中旬相比，8月中旬香榧当年生叶片的SOD和CAT活性均显著增强，POD活性则显著减弱，MDA则无显著变化；香榧越年生叶片的SOD活性显著增强，但其POD活性显著降低，CAT活性和MDA含量则均未明显变化，表明当年生和越年生叶片均能通过协同其氧化酶体系来适应8月的高温高光环境。因此，具有较强的抗氧化酶（SOD）活性是香榧主要功能叶（当年生叶片和越年生叶片）适应8月高温环境的重要方式。

与8月中旬相比，11月中旬的平均最高温度和平均最低温度分别降低了17.26 ℃和15.34 ℃，香榧当年生和越年生的ΦPSⅡ、ΦNPQ和ΦNO均无明显变化，表明此时叶片还未发生光抑制；与11月中旬相比，次年1月的平均最高温度和平均最低温度分别降低近9.71 ℃和9.56 ℃，香榧当年生的ΦPSⅡ明显降低，其ΦNPQ则无明显变化，而ΦNO呈明显增加趋势；越年生叶片的ΦPSⅡ和ΦNPQ均明显降低，而其ΦNO则明显增加，表明香榧叶片在越冬期间（11月中旬至次年1月时）受到了冷害，其光合机构受到光损伤，这与大多数常绿植物光合作用对冬季低温适应所采用的策略一样。可溶性蛋白作为植物体内重要的渗透调节物质，不仅能降低植物细胞冰点，还能增加其水合度，减小细胞原生质体的脱水伤害程度。已有研究发现，叶片中的可溶性蛋白含量与温度呈负相关，其含量的增加能增强植物对低温的抵抗。本研究结果表明，从11月中旬至次年1月中旬，香榧当年生叶片的可溶性蛋白未发生明显变化，而越年生叶片的可溶性蛋白含量显著降低，表明越年生叶片的抗寒性低于当年生叶片。常绿植物叶细胞的越冬生存与其控制防御活性氧伤害、维护细胞膜完整性的能力有关。本研究结果表明，相比11月中旬，次年1月中旬当年生叶片的SOD活性无明显变化，POD活性则显著降低，而CAT活性则显著增强，MDA含量明显增加；而越年生叶片的SOD、POD和CAT活性均显著增强，MDA含量则显著增加，表明当年生和越年生叶片的抗氧化酶体系未能协同适应1月的低温环境。综上，香榧主要功能叶（当年生叶片和越年生叶片）未能很好地适应1月低温环境，光合能力降低，发生明显的光损伤，且其抗氧化酶也未能有效去除氧自由基的氧胁迫。

综上所述，不同月份香榧当年生和越年生叶片的叶绿素荧光和抗氧化酶活性呈现出一定的规律性。5—8月，香榧当年生和越年生叶片主要以电子传递途径转换所吸收的光能，且能通过提高抗氧化酶（如SOD）活性来适应高温高光环境，未发生光抑制；而11月至次年1月，香榧当年生和越年生叶片的光合能力减弱，且其抗氧化酶未能协同适应低温环境，从而发生明显的光抑制。

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（责任编辑" 孟苗婧" 郑琰燚）