刘贝宁 陈发兴
收稿日期:2023-12-28
基金项目:福建省科技计划项目(2022N5016)
作者简介:*为通讯作者,陈发兴(1967-),男,教授,博士,博士生导师,主要从事园艺植物领域研究工作,E-mail:fxchen@
fafu.edu.cn。刘贝宁(2003-),女,主要从事园林植物研究,E-mail: 2075431492@qq.com
摘要:【目的】探明多效唑诱导刺桐花芽分化的生理特性,为刺桐花期调控提供理论依据。【方法】以8 a生西克刺桐为试材,测定喷施多效唑后叶片的光合色素、可溶性糖、可溶性蛋白和内源激素等生理指标,分析多效唑对西克刺桐花芽分化的影响。【结果】喷施1.0~3.0 g/L多效唑,能显著提高刺桐叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量,促进可溶性糖和可溶性蛋白生成,且各含量均随着多效唑浓度增加呈现先升后降的变化,多效唑浓度为2.0 g/L时均达到最大值;多效唑提高了叶片全碳含量、降低全氮含量,导致碳氮比值提高;多效唑显著降低叶片GA3和IAA含量,提高ZR和ABA含量,造成ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/IAA和ABA/GA3比值升高;多效唑顯著提高西克刺桐枝条成花率,其中2.0 g/L和3.0 g/L多效唑更有利于西克刺桐的花芽分化。【结论】多效唑有利于促进西克刺桐叶片碳水化合物的生成,提高碳氮比值,调节内源激素平衡,促进西克刺桐的花芽分化,喷施浓度以2.0 g/L效果最好。
关键词:西克刺桐;花芽分化;多效唑;生理特性
中图分类号:S685.99 文献标识码:A 文章编号:2095-5774(2024)01-0064-06
Effect of Paclobutrazol on the Physiological Characteristics and Flower Bud
Differentiation of Erythrina sykesii
Liu Beining1,Chen Faxing2*
(1International College,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China;
2 College of Horticulture,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China)
Abstract:【Objective】 In order to explore the physiological characteristics of flower bud differentiation of Erythrina sykesii. induced by paclobutrazol and provide a theoretical basis for the regulation of flowering period.【Method】 Using 8-year-old Erythrina sykesii as the test material,physiological indicators such as photosynthetic pigment,soluble sugar,soluble protein,and endogenous hormone were measured after spraying paclobutrazol,and the effect of paclobutrazol on flower bud differentiation of Erythrina sykesii was analyzed. 【Result】 Spraying 1.0-3.0 g/L paclobutrazol significantly increased the content of chlorophyll and carotenoid in leaves of Erythrina sykesii,promoted the generation of soluble sugars and proteins. The content of photosynthetic pigments,soluble sugars,and soluble proteins all showed an initial increase followed by a decrease with the increase of paclobutrazol concentration. The maximum values of their contents were reached when spraying 2.0 g/L paclobutrazol. Spraying paclobutrazol increased total carbon content and decreased total nitrogen content in leaf,resulting in the increase of ratio of carbon to nitrogen. Spraying paclobutrazol significantly reduced the content of GA3 and IAA in leaves,while increasing the content of ZR and ABA,resulting in an increase in ZR/IAA,ZR/GA3,ABA/IAA,and ABA/GA3 ratios. Spraying paclobutrazol significantly increased the branches flowering rate of Erythrina sykesii,with 2.0 and 3.0 g/L paclobutrazol being most beneficial for the differentiation flower buds of Erythrina sykesii. 【Conclusion】 Spraying paclobutrazol is beneficial for promoting the generation of carbohydrates,increasing the carbon to nitrogen ratio,regulating the balance of endogenous hormones,and thus promoting the differentiation of flower buds in Erythrina sykesii. The best effect was obtained when spraying 2.0 g/L paclobutrazol.
Key words:Erythrina sykesii;Flower bud differentiation;Paclobutrazol;Physiological characteristics
西克刺桐(Erythrina sykesii.)為豆科刺桐属落叶乔木,原产亚洲热带地区,分布于新西兰和澳大利亚,及我国的福建、广东、广西、海南、台湾、浙江、贵州、四川、江苏等地[1]。西克刺桐树身高大挺拔,枝叶茂盛,树皮灰褐色,枝条有明显叶痕及短圆锥形的黑色直刺;羽状复叶具小叶,常密集枝端;总状花序顶生,花密集,成对着生,花形奇特,花瓣次第开放,花期12月至翌年4月,开花时满树红艳,适合孤植于草地或建筑物旁,可供公园、绿地及风景区美化,也是公路及城市街道的优良树种[2]。西克刺桐喜欢温暖湿润、光照充足的生长环境,也能耐旱、耐湿,对土壤要求不严[3]。但是,西克刺桐容易受光照、降雨和寒流等影响,导致植株出现花期不定、开花不齐等问题,从而对城市园林景观造成严重影响。
植物花芽分化是由营养生长转至生殖生长的过程,营养物质的积累是开花的基础,其中可溶性糖是可以被直接吸收利用的养分,可溶性蛋白是参与花器官建成的重要物质基础,均在成花中具有重要作用[4];王明月等[5]研究表明圆锥绣球叶面喷施水杨酸,通过提高光合色素含量,促进营养物质的合成与积累,提升植株叶片激素比值来促进花芽分化;花芽分化期高水平的叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、ABA和ZR含量,以及低水平的IAA和GA3有利于促进植株开花。多效唑是一种植物生长延缓剂,能够抑制植物新梢生长、株型矮化、株茎变粗,提高叶片叶绿素含量,增强植物光合作用;通过改变内源激素含量、调节内源激素平衡来抑制营养生长,调节植株体内物质的分配,改变雌株杨梅的花序性别等作用[6-7]。
目前,针对刺桐属植物的研究主要集中在资源引进[8]、扦插育苗[9]、病虫害[10-11]、活性成分[12-13]等方面,关于多效唑对刺桐花期调控影响的研究尚未见报道。本试验开展多效唑对刺桐叶片的光合色素、营养物质和内源激素等的影响,分析西克刺桐对多效唑的生理响应,探讨多效唑与刺桐成花的关系,以期为刺桐花期调控提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验地位于福建省福州市,属于中亚热带季风气候,年均温度19.5℃,年均降雨量1 673.9 mm,降雨集中在3-6月,全年日照时数1 959 h,无霜期330 d,土壤主要为红壤土和黄壤土。选取8 a生西克刺桐作为试验材料,植株生长健壮,枝叶饱满,长势基本一致。植株间距为7~8 m,植株高度为5~6 m、地径15~20 cm。
1.2 设计方法
试验设置的多效唑喷施浓度为1.0、2.0、3.0 g/L,以喷施等量清水为对照(CK),共4 个处理,每株为1个处理,每个处理5次重复,随机区组排列。2022年10月开始进行多效唑处理,喷施选择在晴天下午5时左右,喷至植株全部叶面刚好滴水为止;每7 d喷施1次,连续喷施4次,于最后1次喷施后7 d采样测定生理指标。
1.3 测定方法
2022年12月采集刺桐植株枝条顶芽往下第3~5叶位功能叶,测定叶片的光合色素、营养物质和内源激素等;其中叶绿素和类胡萝卜素含量采用分光光度法测定[14],可溶性糖和淀粉含量用蒽酮比色法测定[15],可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝G-250比色法[15],全碳含量用重铬酸钾氧化-外加热法测定[16],全氮含量用凯氏定氮法测定[16],碳氮比值(C/N)=全碳含量/全氮含量;吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、脱落酸(ABA)和玉米素核苷(ZR)含量测定均采用酶联免疫法,测定步骤与所需试剂均来自试剂盒(购自上海臻科生物科技有限公司)。2023年3月统计植株上的营养枝数量和成花枝条数量,算出枝条成花率。
1.4 数据处理
采用Excel 2019进行试验数据单因素方差分析,采用LSD和Duncan法进行差异显著性检验。表中所有数据均以“平均值±标准差”表示。
2 结果与分析
2.1 多效唑对西克刺桐叶片光合色素含量的影响
光合色素是植物进行光合作用的重要组成部分。由图1可知,喷施1.0~3.0 g/L多效唑显著提高西克刺桐叶绿素和类胡萝卜素含量;随着多效唑浓度的增加,叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均呈现先上升后下降的变化;2.0 g/L多效唑时总叶绿素和类胡萝卜素含量达到最大值,分别比CK提高85.45%和68.60%;3.0 g/L多效唑时,叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量反而降低,但仍高于CK。因此,2.0 g/L多效唑最有利于促进叶绿素和类胡萝卜素的合成。
2.2 多效唑对西克刺桐叶片营养物质含量的影响
由表1可知,西克刺桐叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量均随着多效唑浓度增加呈现先升高后降低的变化;其中,2.0 g/L多效唑时的可溶性糖和可溶性蛋白含量达到最大值,分别比CK提高112.91%和82.41%。3.0 g/L多效唑时可溶性糖和可溶性蛋白含量均出现显著下降,但仍显著高于CK。因此,喷施2.0 g/L多效唑最有利于西克刺桐叶片可溶性糖和可溶性蛋白的生成。
喷施1.0~3.0 g/L多效唑后西克刺桐叶片的全碳含量显著提高,且随着多效唑浓度的增加呈现先上升后下降的变化(见表1);2.0 g/L多效唑时的碳含量达到最大值,比CK提高28.19%;3.0 g/L
多效唑时的全碳含量出现显著下降,但仍显著高于1.0 g/L处理。喷施多效唑后西克刺桐全氮含量逐渐下降,3.0 g/L的全氮含量降为最低值,且显著低于其它处理;2.0 g/L处理的全氮含量均显著低于1.0 g/L处理和CK。喷施多效唑显著提高西克刺桐叶片的碳氮比值,随着多效唑浓度的增加碳氮比值呈逐渐上升的变化,2.0 g/L处理时达到最大值,3.0 g/L处理时稍微降低,但与2.0 g/L处理差异不显著。因此,2.0 g/L多效唑提高了西克刺桐叶片全碳含量,降低全氮含量,从而提高碳氮比值,有利于促进花芽分化。
2.3 多效唑對西克刺桐叶片内源激素含量的影响
由表2可见,1.0~3.0 g/L多效唑均显著降低西克刺桐叶片的IAA和GA3含量,而且随着多效唑浓度增加逐渐下降,3.0 g/L多效唑时的IAA含量降为最低值,但与2.0 g/L处理的差异不显著;3.0 g/L多效唑时的GA3含量降为最低值,且与2.0 g/L处理存在显著差异。ZR和ABA含量随着多效唑浓度增加而显著提高,3.0 g/L时均达到最大值,分别比CK提高104.67%和97.33%。
西克刺桐叶片ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/IAA和ABA/GA3比值均随着多效唑浓度的增加均显著提高,与CK差异显著(图2);其中,3.0 g/L多效唑时的比值达到最大值,但与2.0 g/L处理相比,ZR/IAA、ABA/IAA值差异不显著,ZR/GA3、ABA/GA3值达显著水平。这主要是喷施多效唑后降低了刺桐叶片的IAA和GA3含量,提高ZR和ABA含量,导致ZR/IAA、ZR/GA、ABA/IAA和ABA/GA3比值的升高,促进植株的花芽分化,所以喷施2.0 g/L和
3.0 g/L多效唑效果较好。
2.4 多效唑对西克刺桐枝条成花率的影响
由图3可知,1.0~3.0 g/L多效唑促进西克刺桐枝条成花,随着多效唑浓度的增加,西克刺桐枝条成花率呈增加趋势,2.0 g/L和3.0 g/L多效唑的成花率分别达到41.03%和39.71%,且与1.0 g/L处理和CK存在显著差异;1.0 g/L多效唑时枝条成花率也提高,与CK存在显著差异。可见,喷施多效唑可促进西克刺桐成花诱导。
3 结论与讨论
植物花芽分化是一个复杂的生理过程,受到环境条件、基因表达、激素水平以及树体营养等多种信号途径的调控[17]。多效唑是具有生长调节作用的三氮唑类化合物,可促进叶绿体分化和叶绿素的生物合成,防止叶绿素的降解[18];也有助于保护叶绿体膜,维持其结构的稳定性,保持植株叶片较高的叶绿素含量,提高叶片的光合速率[19]。已有研究表明,多效唑能使高粱[20]苗木叶色变绿,牡丹[21]和紫穗槐[22]的叶绿素含量升高。本研究中西克刺桐喷施多效唑后显著提高叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量,但高浓度多效唑对叶绿素合成具有一定抑制作用,这与汪嘉琛等[18]在马拉巴栗上的研究结果相似。
碳水化合物是植物生长代谢等生理活动的能量来源,对植物体维持正常生理活动具有非常重要的作用。可溶性糖和可溶性蛋白含量可以反映植株体内的营养物质情况,提供花芽分化所需的能量物质[23]。本研究表明,低浓度的多效唑能够促进西克刺桐的可溶性糖和可溶性蛋白的积累,但浓度过高时则会产生抑制效果,该结果与三角梅上的研究结果基本一致[24-25]。碳、氮代谢是植物体内两大基本的生理代谢过程,对调节和维持植物的生长发育是必不可少的;植物叶片的碳氮比值可以指示植物吸收的营养所能同化碳的能力,并与植物的生长速率呈反比[26]。本试验中,多效唑促进西克刺桐植株叶片内碳素的积累,加快氮素的分解,从而提高叶片碳氮比值,促进花芽分化,这与荔枝[26]、香蕉[27]、蜜柚[28]上的研究结果一致。
多效唑是GA3生物合成的抑制剂,通过阻断贝壳杉烯向贝壳杉烯醇的氧化,抑制赤霉素前体的形成,降低GA3含量[29];通过提高IAA氧化酶活性来降低内源IAA含量,增加细胞分裂素含量来改变植物激素水平,进而调控植物形态结构和生理特性变化[30]。本研究结果中,西克刺桐喷施多效唑后GA3和IAA含量降低,ZR和ABA含量显著增加;ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/IAA和ABA/GA3比值提高,说明多效唑通过调节内源激素含量和改变激素间平衡,促进西克刺桐成花;这与茉莉花[30]、白兰花[31]、大丽花[32]等的研究结果一致。
在秋季,5~6 m高的西克刺桐经喷施2.0 g/L多效唑后,通过提高叶片的光合色素含量,促进可溶性糖、可溶性蛋白、碳含量等营养物质的合成与积累,提升叶片激素比值而促进了花芽分化,提高了枝条成花率。生产应用中应根据树体大小和生产时期等具体情况确定。
参考文献:
[1]刘与明,黄全能.常见园林植物 乔木[M].福州:福建科学技术出版社,2014.
[2]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志[M].北京:科学出版社,1995.
[3]冯媛媛,姜卫兵,魏家星.论刺桐属树种的园林特性及其应用[J].湖南农业科学,2014(20):69-72.
[4]易仁知,秦俊,黄清俊.穗花牡荆花芽分化过程中形态和生理指标变化[J].西北植物学报,2023,43(10):1760-1769.
[5]王明月,曹受金,彭继庆.赤霉素、水杨酸和乙烯利对圆锥绣球开花及生理特性的影响[J].江西农业大学学报,2023,45(3):605-618.
[6]Mansi S,Ipsa G,Rujira T ,et al.Paclobutrazol improves the chlorophyll content and antioxidant activities of red rice in response to alkaline stress[J].Journal of Soil Science and Plant Nutrition,2023,23(4):6429-6444.
[7]Jayanta S.Effect of paclobutrazol on physiology,growth and yield of sunflower (Helianthus annuus L .)[J].Plant Physiology Reports,2023,28(2):231-237.
[8]甘丽梅,叶志勇.观赏新树种—鸡冠刺桐的引种栽培[J].福建热作科技,2002(4):18-19.
[9]陈清海.基质、插穗与生根剂对刺桐属植物扦插成活率的影响[J].东南园艺,2023,11(3):201-204.
[10]刘春燕,黄茂俊,陆永跃.金脉刺桐嫩枝上刺桐姬小蜂虫瘿分布规律研究[J].环境昆虫学报,2014,36(4):655-660.
[11]梁光红,邓传远,林龙,等.刺桐叶部特征与其对刺桐姬小蜂抗性的关系[J].热带作物学报,2012,33(3):545-550.
[12]Fahmy NM,Al‐Sayed E,Moghannem S,et al.Comprehensive review on flavonoids biological activities of Erythrina plant species[J].Industrial Crops & Products,2018,123:500-538.
[13]龚安界,周鑫,陈业高.劲直刺桐化学成分的研究[J].海南师范大学学报(自然科学版),2020,33(1):1-4.
[14]孔祥生,易现峰.植物生理学实验技术[M].北京:中国农业出版社,2008.
[15]高俊风.植物生理学实验指导[M].北京:高等教育出版社,2006:142–143.
[16]杨伊玲,刘根红,薛垠鑫,等.不同施氮量对麦后复种蔬菜生长及碳氮比的影响[J].甘肃农业大学学报,2023,58(6):56-65.
[17]袁苗,徐伟荣,刘鑫,等.‘红地球葡萄花芽分化過程中VvARF18基因克隆与表达分析[J].植物生理学报,2023,59(6):1184-1194.
[18]汪嘉琛,郑焙华,蔡天仁,等.叶面喷施多效唑对马拉巴栗控冠效应的影响[J].东南园艺,2023,11(4):252-256.
[19]刘文超,李丹,白冰,等.多效唑对番茄上胚轴矮化的影响[J].植物生理学报,2022,58(11):2151-2162.
[20]魏世林,杨溥原,梁红凯,等.多效唑对高粱生长发育及生理的影响[J].热带亚热带植物学报,2021,29(2):201-208.
[21]Wu Y,Liu J,Zhao D,et al.Effect of paclobutrazol application on plant growth and flower quality in herbaceous peony[J].Phyton-International Journal of Experimental Botany,2022,91(9):2017-2032.
[22]刘静雅,李绍才,孙海龙,等.多效唑对紫穗槐生长及生理特性的影响[J].植物科学学报,2016,34(2):271-279.
[23]蔡娅,陈仕昌,王东雪,等.多效唑对香花油茶生理及花芽形成的影响[J].广西林业科学,2019,48(4):479-483.
[24]詹福麟.多效唑、康朴和阿迈速对小叶紫三角梅花期调控的效应研究[J].亚热带植物科学,2021,50(3):231-235.
[25]张华,聂艳,王定跃,等.乙烯利和多效唑对簕杜鹃生长开花及生理特性的影响[J].林业科学,2018,54(10):46-55.
[26]张红娜,苏钻贤,陈厚彬.GA3和PP333对妃子笑荔枝成花及叶片碳氮营养积累的影响[J].南方农业学报,2016,47(12):2098-2102.
[27]赵明,何海旺,武鹏,等.外源多效唑(PP333)调控成花生理促进粉蕉早抽蕾[J].分子植物育种,2021,19(15):5113-5119.
[28]李欢,李建兵,黄家权.外源多效唑对红肉蜜柚成花的影响[J].分子植物育种,2019,17(9):3046-3052.
[29]吕梦雯,徐金光,杜杰,等.外源赤霉素和多效唑对芍药冬季鳞芽发育的影响[J].植物生理学报,2018,54(5):790-802.
[30]黄诚梅,江文,吴建明,等.萘乙酸与多效唑对茉莉成花及新梢内源激素含量的影响[J].西北植物学报,2009,29(4):742-748.
[31]丁君辉,程鹏,王若仲,等.多效唑和脱落酸对白兰花内源激素及光合速率的影响[J].亚热带植物科学,2012,41(3):29-32.
[32]甄红丽,苑兆和,冯立娟,等.多效唑对大丽花生长发育和内源激素含量的影响[J].山东农业科学,2012,44(3):29-32.
(责任编辑:黄雄峰)