基于生殖性状的玉米自交系遗传多样性与遗传距离分析

郭海斌　景颖　冯晓曦　许海涛　张军刚

摘要：为提高玉米白交系种质资源的利用效率，充分了解白交系的遗传基础，探明白交系种质资源间的亲缘关系，本试验田间种植30个玉米骨干白交系，分别对其18个生殖性状进行遗传变异、主成分和聚类分析，研究自交系种质的遗传多样性与遗传距离。结果表明：雄穗分枝数、苞叶重、雄穗长、轴粗、秃尖长变异系数均大于10%，变异丰富度高，粒长、穗行数、最长苞叶长、穗长、穗粗变异系数均小于2%，稳定性相对较高；遗传多样性指数（H'）为0.68-2.09，平均值为1.51，百粒重遗传多样性指数最大，苞叶层数遗传多样性指数最小；变异系数越大遗传多样性指数越高。主成分分析得出，前7个主成分对变异的累积贡献率达77.39%；以主成分得分值为坐标的二维排序图可得出，自交系7922、驻136、ZM7211、H1613、驻85、2IH86、浚92-8、M017遗传多样性丰富。不同自交系间欧式距离变化范围为0.002-0.161，平均欧式距离0.031；在欧式距离为0.03时可将30个自交系划分为5个类群，在欧式距离0.01处则可进一步将其分成13个亚类，亚类间平均遗传距离为23.10。综上可知，根据不同育种日标选择相应的杂优模式可以提高白交系种质资源的利用效率，从而加快玉米品种的培育进程。

关键词：玉米；白交系；生殖性状；主成分分析；聚类分析；遗传多样性指数；遗传距离

中图分类号：S513.01 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2024）03-0032-11

玉米（Zea mays L.）是雌雄同株、异花授粉作物，呈典型的极端近交衰退和显著杂种优势。自交系作为玉米杂交种组配的种质资源，是杂种优势形成的主要前提。雄穗、苞叶、籽粒、穗轴是玉米白交系重要的生殖器官：雄穗是花粉形成的重要繁殖器官：苞叶紧裹穗轴，成为雌穗生育保护的天然屏障；穗轴作为籽粒发育的重要载体，与苞叶一起保障籽粒的健康和生长。在育种与长期驯化过程中，玉米白交系表型性状与基因型均形成了较为丰富的遗传多样性，且已在育种中广泛应用。多年育种实践证实，选育适宜当地的优良品种是实现玉米高产的最有效途径，而选育优良品种需对白交系种质资源的遗传变异进行针对性的研究，其中遗传多样性尤为重要。目前，个别骨干优异自交系的频繁使用导致我国玉米白交系的遗传多样性逐渐趋于单一，同时，此亲本骨干白交系的逐步衰退也降低育成杂交种的产量和抗性，阻碍玉米产业的可持续发展。

自交系亲本的合理选择、杂种优势群的有效划分、杂种优势的有效模式构建是玉米品种选育的关键。玉米白交系的基因型遗传多样性已成为国内外研究热点，并获得了大量有益进展：分子标记分析技术为其血缘鉴定节省了大量时间；刘海忠等为利用和融入欧美玉米白交系优异种质，利用SSR对美国与塞尔维亚的120份玉米白交系进行遗传多样性与类群聚类分析，可为合理利用欧美玉米白交系种质资源提供可靠数据：赵洪等基于DUS测定表型性状指标对上海113个鲜食玉米品种进行多样性、主成分与聚类分析，结果表明其遗传变异的积累相对比较单一，存在趋同化遗传背景现象，雄穗与生育期等有关指标对上海鲜食玉米评价具有显著影响。高嵩等以205份旅大红骨群、瑞德群、PA和PB群、塘四平头群、兰卡斯特群、热带血缘群共7个不同类群自交系材料，通过6973个SNP高质量标记，进行遗传多样性、群体遗传结构及类群间的遗传关系分析，结果发现供试材料能够分成7个类群，其中3750个SNP标记基因多样性在0.45-0.50之间，具有较高的多态性水平。董永军也分析了90个玉米白交系表型性状指标的遗传丰富度及遗传多样性。

目前SSR（simple sequence repeat，简单重复序列）和SNP（single nucleotide polymorphism，单核苷酸多态性）常用分子标记技术已广泛应用于构建玉米指纹图谱及多样性分析。利用遗传标记可准确评价遗传多样性，探明种质遗传背景，鉴定种质类群的遗传差异。但玉米育种实践过程中发现，育种目标性状的表达常受基因型与环境互作共同影响，按照遗传标记划分的类群间不一定具有较强的杂种优势，与在当地生态环境下的性状表达呈现较大差异，对选择理想基因型仍存在较大困难，因此，表型性状的多样性分析也不容忽视。种质资源作为育种研究的重要基础，选用较远亲缘关系的亲本资源，有助于拓宽新型种质的遗传变异幅度。白交系间的遗传距离越大，杂种优势越显著。前人对农艺、品质等表型性状的多样性已有分析，而对白交系生殖性状相关的遗传多样性及遗传距离分析鲜见报道。本试验选择15个黄淮海南片生态区白选的优异骨干白交系和昌7-2、郑58、M017、齐318、丹340等为代表的不同类群白交系共30个，研究其18个生殖性状的遗传多样性和遗传距离，划分白交系种质资源类群，明确其应用潜力，挖掘杂种优势组配方式，以期为杂种优势利用提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2022年在河南驻马店驿城区（33°0＇27＂N，114°2＇43＂E，海拔71m）进行。试验地土壤类型为砂姜黑土，地势平坦，肥力均匀一致。2022年6-9月平均气温27.1℃，比历年高2.0℃，降水量403.0mm，比历年少208.6mm，日照时数834.2h，比历年增加119.7h。

1.2 试验材料

供试玉米白交系共30个（表1），包含Reid、塘四平头、Lancaster、旅大红骨、PB和外引选类群，其中自选骨干自交系15个。白交系昌7-2、郑58、M017、丹340、齐319為代表性对照材料。

1.3 试验设计

采用随机区组试验设计，重复3次。2022年6月12日播种，6月17-18日出苗。4行区，行长4m，行距66.7cm。小区面积10.7m2。留苗密度7.5万株/hm2。田间管理同一般大田生产，9月21-26日成熟收获。

1.4 测定项目及方法

灌浆期，于各小区选取生长基本一致、无病虫害的自交系10株，测量雄穗长度并调查雄穗分枝数：成熟期，各小区选取具有一定代表性的果穗10穗，室内调查穗长、穗行数、行粒数、秃尖长、穗粗、穗粒重、百粒重，游标卡尺测量粒长、粒宽、粒厚、轴粗（直径）和苞叶厚度，调查苞叶层数、最长苞叶长、最长苞叶宽、苞叶重。

参照张凡等的方法，通过Shannon-Weaver计算遗传多样性指数（H）：H=-∑PiInPi，其中Pi是某一性状在第i个级别的出现频率。多样性指数分级标准：按照供试材料平均值（X）及标准差（S），共划分成10级，从第1级X＜X-25，第2级X-2S≤X

1.5 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2003进行数据整理与制表：用DPS 9.01软件进行主成分分析；用Origin2021软件进行聚类分析：用SPSS Statistics 19软件测定类群间遗传距离；用SigmaPlot 14.0软件绘图。

2 结果与分析

2.1 玉米自交系生殖性状的遗传变异分析

由表2可知，玉米自交系生殖性状的遗传变异差异明显，遗传基础丰富，穗长、穗行数、行粒数、秃尖长、穗粗、穗粒重、粒厚、苞叶层数、最长苞叶长、最长苞叶宽、苞叶重、轴粗、雄穗长和雄穗分枝数的偏度和峰度绝对值均小于1，符合正态分布，是连续性的数量性状指标。18个生殖性状变异系数范围为1.18%-40.95%，平均变异系数为8.10%，变异程度排序为雄穗分枝数>苞叶重>雄穗长>轴粗>秃尖长>百粒重>苞叶厚度>穗粒重>最长苞叶宽>苞叶层数>行粒数>粒宽>粒厚>粒长>穗行数>最长苞叶长>穗长>穗粗。其中，玉米籽粒产量构成的重要性状穗粒重的最大值为147.0g，最小值为55.0g，变异系数为4.25%：百粒重的最大值为38.7g，最小值为21.8g，变异系数为8.83%。雄穗分枝数的变异幅度最大，苞叶重次之，变异系数分别为40.95%和29.76%；穗粗变异幅度最小。

雄穗分枝数、苞叶重、雄穗长、轴粗、秃尖长变异系数均大于10%，变异丰富度高。雄穗分枝数变异系数最大，离散程度相对较高，表明玉米白交系间雄穗分枝数存在较大差异，遗传变异较为丰富，其次是苞叶重，两者在白交系改良方面具有较大的选择潜力。粒长、穗行数、最长苞叶长、穗长和穗粗变异系数较小，均小于2%，相对遗传基础比较狭窄，稳定性相对比较高，有待在玉米育种过程拓宽其遗传基础。

2.2 玉米自交系生殖性状的遗传多样性分析

由表3可知，玉米自交系生殖性状变异类型丰富，遗传多样性指数（H）在0.68-2.09之间，平均值为1.51，遗传多样性指数排序为百粒重>轴粗>苞叶重>雄穗分枝数>粒长>苞叶厚度>穗粒重>雄穗长>最长苞叶宽>粒厚、穗粗>秃尖长>穗长>行粒数>粒宽>最长苞叶长>穗行数>苞叶层数。

百粒重遗传多样性指数最高（2.09），性状分级以小（1）为主，频率0.37;轴粗遗传多样性指数较高（2.05），性状分级以偏细（5）为主，频率0.23；苞叶重遗传多样性指数居第三位（1.93），性状以中等重量（5）为主，频率0.30。穗行数、苞叶层数遗传多样性指数较低，分别为0.69、0.68，穗行数主要为多行（1）或少行（10），苞叶层数主要为少层（1）或多层（10），二者的中间频率均为零，表现最为单一。其他生殖性状遗传多样性指数在1.25-1.84之间，遗传多样性丰富度也较大。由图1可知，雄穗分枝数、苞叶重、雄穗长、轴粗、秃尖长、百粒重、苞叶厚度变异系数较大，遗传多样性指数也相对较高。表明玉米白交系遗传基础宽的，多样性往往也高。

2.3 玉米自交系生殖性状的主成分分析

对玉米白交系的生殖性状进行主成分分析，基于特征值>1提取到7个主成分（表4）。这7个主成分的累积贡献率达到77.39%，可以代表生殖性状的主要变量信息，其特征值高低可以反映主成分中生殖性状影响力的大小。

主成分1（PC1）特征值为3.5025，贡献率19.46%。除行粒数、穗粒重、粒长、雄穗分枝数载荷为负外，其余载荷均为正，其中轴粗的载荷最大（0.4410）且为正，故称主成分1为轴粗因子，则行粒数、穗粒重、粒長、雄穗分枝数对轴粗形成均具有负效应。从优良玉米白交系资源来看，整体上主成分1不宜过大。

主成分2（PC2）特征值为2.7991，贡献率15.55%，载荷为正且较高的特征值主要有粒长、穗粗、穗行数、行粒数，均与穗粒性状密切相关，故称主成分2为穗粒性状因子，这些性状指标的提高有益于增加籽粒产量。粒宽、粒厚、最长苞叶长、雄穗长载荷均为负，不利于玉米穗粒性状发育。表明选育白交系应尽量选择行粒数多、籽粒较长的白交系材料，同时也要参考粒宽、粒厚、苞叶长和雄穗长性状，协调好各性状间的关系。

主成分3（PC3）特征值为2.0541，贡献率11.41%，同时综合了穗行数、秃尖长、粒长、雄穗长、穗粗、穗粒重和百粒重等特征，其中百粒重载荷最大（0.4569），故称主成分3为百粒重因子。穗长、行粒数、粒宽、粒厚、苞叶层数、苞叶重、雄穗分枝数和最长苞叶宽载荷均为负，对白交系百粒重提高产生一定的负效应。整体上主成分3以偏大为好。

主成分4（PC4）特征值为1.8904，贡献率10.50%，最长苞叶长载荷最大（0.4369）且为正，最长苞叶宽、苞叶厚度也表现出正效应，称主成分4为苞叶因子。穗行数、秃尖长、穗粗、百粒重、苞叶层数、苞叶重、轴粗和雄穗分枝数均表现出负效应。整体上主成分4以大为好，但不宜过大。

主成分5（PC5）特征值为1.4526，贡献率8.07%，穗粒重载荷0.3820为正且较大，故称主成分5为穗粒重因子。与穗粒重形成有关的穗长、粒长、粒宽、粒厚、行粒数和百粒重均呈现一定的正效应，苞叶厚度、苞叶重、雄穗长、雄穗分枝数的增加也有利于穗粒重的提高，而最长苞叶长、最长苞叶宽和穗行数均具有一定的负效应。整体上主成分5越大越好。

主成分6（PC6）特征值为1.2100，贡献率6.72%，雄穗分枝数载荷为正且最大，故称主成分6为雄穗分枝因子。雄穗变长不利于雄穗分枝数的增加，同时，雄穗分枝数的增加有利于百粒重、粒宽、粒厚等穗粒重因子的提升。整体上主成分6以偏大为好。

主成分7（PC7）特征值为1.0231，貢献率5.68%，秃尖长载荷为正且最大，故称主成分7为秃尖长因子。秃尖变长不利于穗长、行粒数、穗粗、穗粒重、百粒重、粒厚、苞叶层数、轴粗的增加。因此主成分7表现为越小越好。

2.4 基于主成分的玉米自交系二维排序分析

基于主成分得分的二维排序图把白交系间亲缘关系呈现于二维空间，可直观表现出玉米白交系的分布状况和地位，反映玉米白交系生殖性状基因型问的相对差异，在白交系资源类群划分和系谱分析中广泛应用。PC5与籽粒产量紧密相关，因此以PC5的得分值为横坐标，分别以其余6个主成分的得分值为纵坐标绘制二维排序图，见图2。可知，驻85、浚92-8、2IH86、7922、M017、驻136、昌7-2、ZM7211、ZM3358、12H21、H1613、8340对主成分5均表现为正效应。由图2A可知，自交系7922、驻136、8340、ZM3358的主成分1（轴粗因子）得分值明显大于其他自交系，是利于选育较大穗轴材料的白交系。由图2B可知，ZM7211、H1613、驻136、驻85、昌7-2的主成分2（穗粒性状因子）得分值大于其他白交系，表明这些白交系的穗行数、行粒数、粒长值较高，产量构成因素较好。由图2C可知，自交系21H86、驻136、驻85、ZM3358、12H21的主成分3（百粒重因子）得分值大于其他自交系，表明选择这些白交系材料有利于提高百粒重。由图2D可知，白交系驻85、H1613、7922、浚92-8、21H86的主成分4（苞叶因子）得分值大于其他白交系，该类白交系适宜进行利于苞叶生长的选育。由图2E可知，自交系驻85、驻136、21H86、8340、M017的主成分6（雄穗分枝数因子）得分值大于其他白交系，其雄穗生长协调，能够较其他白交系产生更多花粉。由图2F可知，自交系驻136、H1613、浚92-8、8340、M017的主成分7（秃尖长因子）得分值小于其他自交系，其秃尖短于其他自交系。

从主成分5和主成分1得分值的二维排序图（图2A）可知，自交系7922、驻136在穗轴性状和穗粒重方面协调兼顾最好，可为籽粒生长提供足够载体：从主成分5和主成分2得分值的二维排序图（图2B）可知，自交系ZM7211、H1613、驻136的穗粒重和穗粒性状表现较好，同时综合了穗长、穗行数、行粒数、粒长的优点，产量构成因素较好：从主成分5和主成分3得分值的二维排序图（图2C）可知，自交系驻85、驻136、21H86在穗粒重和百粒重方面协调较好，百粒重的增加有利于穗粒重的提高：从主成分5和主成分4得分值的二维排序图（图2D）可知，自交系驻85、7922在穗粒重和苞叶性状方面可协调发展：从主成分5和主成分6得分值的二维排序图（图2E）可知，自交系驻136的雄穗发育更有利于穗粒重的提高，可较好协调穗粒重和雄穗发育之间的关系：从主成分5和主成分7得分值的二维排序图（图2F）可知，自交系驻136、浚92-8、M017的秃尖较短，结实好，有利穗粒重的增加。

综上所述，自交系7922、驻136、ZM7211、H1613、驻85、2IH86、浚92-8、M017遗传多样性丰富度高，综合表现优良。

2.5 玉米自交系系统聚类分析

用Origin2021软件，经系统聚类法对30个玉米白交系生殖性状原始数据进行标准化处理，计算白交系两两之间的欧式遗传距离（435个），以欧式距离（D2）、最长距离法构建聚类图，以分析白交系间的遗传关系远近。经计算30个白交系间遗传距离变化范围为0.002-0.161，平均遗传距离为0.031。根据D2=0.03可把30个白交系划分为5大类群（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ），代表性对照材料齐319、郑58、M017、丹340、昌7-2分别处于这5个类群中（图3）。

Ⅰ类群是以齐319为代表的PB类群，包含3个自交系，占全部自变系的10.00%：Ⅱ类群是以郑58为代表的Reid类群，包含7个自交系，分别为1个外引选类、1个PB类和5个Reid类，分别占全部白交系的3.33%、3.33%和16.67%：Ⅲ类群是以M017为代表的Lancaster类群，包含7个自交系，分别为1个塘四平头类、6个Lancaster类，分别占全部自交系的3.33%、20.00%：Ⅳ类群是以丹340为代表的旅大红骨类群，包含9个白交系，分别为1个外引选类、3个Reid类、5个旅大红骨类，分别占全部白交系的3.33%、10.0%、16.67%;V类群是以昌7-2为代表的塘四平头类群，包含4个自交系，分别为1个旅大红骨类和3个塘四平头类，分别占全部自交系的3.33%、10.00%。

类群内的绝大多数白交系间亲缘关系相对较近，极少数具有较远亲缘关系：Ⅴ（塘四平头）类群包含1个旅大红骨类自交系，表明该自交系与塘四平头类群关系相对较近，这两个类群均是我国地主种质资源后续改良的主要群体来源。Ⅱ（Reid）类群中包含的郑58、PH6WC和V（塘四平头）类群中包含的昌7-2，分别是杂交优势种郑单958的父、母本和先玉335的父本，说明Ⅱ、Ⅴ类群是高配含力自交系分布相对较集中的优势类群。该类群杂交组合可能会产生较强的杂种优势群，可用于选配优势杂交组合。

由表5可知，Ⅰ类群自交系的生殖性状表现为穗长中等，穗行数和行粒数较多，秃尖最短，穗较粗，穗粒重最低，粒宽、粒厚值均较大，苞叶层数较多，轴较粗，雄穗较长，雄穗分枝少。Ⅱ类群白交系表现为穗较长，穗行数较少，穗粗中等，穗粒重和百粒重较高，粒长，苞叶稍窄，苞叶薄，轴较细，雄穗分枝较多。Ⅲ类群白交系穗短，穗行数最少，穗细，百粒重最高，粒较厚，苞叶短、窄、薄，雄穗较长。Ⅳ类群白交系穗较长，穗行数中等，行粒数较少，穗最粗，穗粒重和百粒重较高，粒长、宽、厚，苞叶层数较少，轴较粗，雄穗分枝较多。Ⅴ类群白交系穗长中等，穗行数较多，行粒数最多，穗最细，穗粒重较高而百粒重最低，粒长、窄、薄，苞叶层数较多，苞叶重最大，轴最细，雄穗最短，雄穗分枝最多。

2.6 玉米自交系类群构成及亚类间平均遗传距离

在图3基础上以D2=0.01进一步将5大类群划分成13个亚类，各亚类的白交系构成及亚类间平均遗传距离见表6。玉米杂交种选育时，其亲本一般需在遗传距离不小于类间平均遗传距离的类群中選择，以保证后代具有比较丰富的遗传变异，有助于超亲材料的创制。本研究中满足上述条件的共有33个亚类组合。

第1亚类中的13H72与其他亚类白交系的遗传距离均大于平均遗传距离23.10，表明其配合力高，特别是与第7亚类中的S122及第12亚类中的06T9、ZM7211、H0326组配杂交种获得较强杂交优势的几率较大。第7与第2、6、8、11、13亚类，第8与第10亚类，第13与第4、5、12亚类间的平均遗传距离均大于30.00，其组配杂交种有可能获得较强杂种优势。

3 讨论与结论

遗传多样性是物种多样性的遗传基础，其丰富度与物种的环境适应性直接相关，挖掘、收集、分类、保存、利用遗传类型丰富的白交系资源，可满足育种的基因需求，提高育种目标的创造性与预见性，进而提高品种选育的效率。白交系是玉米育种的关键种质资源，其遗传多样性对玉米白交系改良具有决定性作用，育种研究者需要充分了解白交系资源的遗传信息，才可能有针对性地选择白交系亲本或进行目标性状改良。表型性状分析仍是遗传多样性评价方法之一，具有高效、直观和简洁的特征，获得众多科研工作者的认可并被广泛使用。分子标记虽然已成为玉米白交系资源遗传多样性分析研究热点，但其不能直观反映不同生态环境条件下自交系资源性状的表现差异，因而表型性状分析仍然是白交系资源鉴定与描述的关键方法。

性状变异幅度可初步反映物种的遗传多样性，是衡量物种资源丰富度的主要指标之一，变异系数越高，个体间性状差异性也越大，品种选育过程中资源间相互弥补的潜力也就越高。因此可利用变异系数评价种质材料性状的丰富程度。通常情况下，玉米白交系选育与改良从遗传变异系数比较高的性状着手，更易取得预期结果。本研究所选30个玉米白交系的18个生殖性状中，雄穗分枝数、苞叶重、雄穗长、轴粗和秃尖长的变异系数均大于10.00%，变异丰富度高，具有较高的利用价值，在进行白交系间生殖性状改良时可侧重于上述变异较高的性状，这与谷静丛的研究结果基本相同。本研究也表明，粒长、穗行数、最长苞叶长、穗长、穗粗的变异系数均较低，在1.18%-1.83%之间，表明这些性状在所选自交系中遗传相对稳定：而雄穗分枝数、苞叶重、雄穗长、轴粗受遗传和白然环境影响较大，在进行玉米自交系选育时选择范围更宽阔，这与赵岩的研究结论一致。

遗传多样指数越高，性状适应性也越高，杂交组配亲本白交系间的遗传差异越显著，获得较高杂种优势的可能性就越高，这在玉米品种选育中具有较高的利用价值。张亚菲等的研究表明，穗粒重、穗长的遗传多样性指数较大：赵洪等研究发现雄穗分枝数的遗传多样性指数也较高，这与本研究的结果一致。本研究还发现穗行数、苞叶层数遗传多样性指数均小于1，多样性水平偏低，与赵洪等的结果基本一致，但轴粗、百粒重的遗传多样性指数较高，多样性水平高。张亚菲等的研究证实穗行数的遗传多样性指数最高，达2.0921，粒型的遗传多样性指数最低，为0.3475。这与本研究结果不同，本研究中穗行数遗传多样指数为0.69，粒长、粒宽、粒厚的遗传多样性指数分别为1.74、1.35、1.49，差异产生的原因可能和性状指标选择不同、生态区域环境条件不同及白交系来源不同等有关。

自交系生殖性状间存在负向或正向相互关系，其协调发育是挖掘白交系遗传潜力的有效途径。在白交系资源搜集、筛选和鉴定过程中，诸多复杂性状提高了工作难度，致使最后结果偏差过大。本研究采取主成分分析，把大量相互关联的生殖性状降维转变成少数几个独立的综合新指标，避免重复信息干扰，降低人为产生的误差，消除主观因子引起的影响。曾德志等对57份玉米白交系的15个性状进行主成分分析发现，前6个主成分对总变异的贡献率达83.9%以上，可概括15个性状的总信息量，进而对57个白交系进行综合评价。本研究的主成分分析发现，基于特征值>1的标准，前7个主成分累积贡献率达到77.39%，涵盖了18个生殖性状指标的绝大部分信息，能够作为自交系评价的综合指标，继而降低了性状选择时的盲目性，减少工作量，提高有效选择的成功率。本研究中，通过二维排序，更直观反映了自交系间的关系，自交系7922、驻136在穗轴性状和穗粒重方面协调兼顾最好：自交系ZM7211、H1613、驻136在穗粒重和穗粒性状表现较好，同时综合了穗长、穗行数、行粒数、粒长的优点，产量构成因素较好：自交系驻85、驻136、2IH86的穗粒重和百粒重方面协调较好，百粒重的增加有利于穗粒重的提高：自交系驻85、7922在穗粒重和苞叶性状方面可协调发展：自交系驻136雄穗发育有利于穗粒重的提高，可协调穗粒重和雄穗发育之间的关系：自交系驻136、浚92-8、M017结实好，秃尖较短，有利穗粒重的增加。

遗传距离的差异能反映种质资源遗传方面的差异。基于遗传距离的聚类分析可以明晰白交系资源的遗传背景，判断白交系间亲缘关系的远近。目前，众多学者在玉米育种实践中利用聚类分析预估自交系杂种优势的高低，但表型性状聚类能否反映其相应的遗传差异仍存有一定分歧：朱汉勇等认为表型性状指标聚类分析结论和白交系系谱来源吻合度存在一定差异：印志同等则认为表型性状聚类可以真实反映不同白交系间的遗传差异。这可能由供试自交系材料基因型、生长发育环境、聚类算法以及聚类选用的数量和依据不同所致。本研究表明，以遗传距离D2=0.03可把30个自交系划分为5大类群。这与高嵩等对205份自交系进行聚类分析得到的结果相似。遗传距离较远的类群间自交系可组配较强的杂种优势组合，可广泛用于选配测交优势杂交组合。本研究也认为自交系生殖性状差异主要受生态环境和遗传差异共同作用的影响，但在某种程度上仍可反映遗传差异，可作为玉米育种的参考。

本研究中第4亚类中的郑58与第13亚类中的昌7-2的类群间遗传距离为36.01，其组合选育的品种郑单958依次通过了国家和河南、河北、山东、内蒙古等11省（区）农作物品种审定委员的审定，至今仍为国家黄淮海玉米区域试验、生产试验对照品种。第6亚类中的浚92-8与第11亚类中的浚9058的类群间遗传距离为24.04，其组合选育的浚单20先后被河南、河北和国家农作物品种审委员会审定，在黄淮海区域推广超过133.3万公顷。第4亚类中的自选骨干白交系驻136与第6亚类中的自选骨干自交系ZM3358类群间遗传距离为25.62、第8亚类中的自选骨干自交系ZM027与第10亚类中的自选骨干自交系驻85类群间遗传距离为37.61，其分别组配选育的杂交种驻玉927、驻玉902的杂种优势明显，通过了中原玉米农科联合体审定。以上玉米杂交种组配原则在我国玉米育种实践中已获得较好验证。卫文星等采用同样方法研究证实：为创制芝麻超亲优良变异资源，丰富后代的遗传变异，尽量避免在遗传距离较小的类群间或类群内组配亲本。由此可见，在今后玉米育种过程中要侧重于选择遗传距离相对较大的自交系进行组配，充分发挥和利用其较强杂种优势。

基金项目：河南省科技攻关计划项目“玉米抗南方锈病种质资源鉴定评价与新种质创制”（242102111168）；河南玉米产业技术体系驻马店综合试验站建设项目（22022-02-04）；驻马店市重大科技专项（ZMDSZDZX2023005）