小兴安岭沼泽湿地土壤线虫的分布及影响因素

董小琪

近年来天然湿地逐渐退化，为及时掌握湿地生物现状，对不同沼泽湿地及土壤深度线虫分布特征探讨并分析其影响因素。结果表明：小兴安岭各沼泽湿地类群组成各有不同，草甸与森林沼泽湿地间有差异。多样性指数显示，草甸与灌丛沼泽湿地间优势度指数具有显著差异（P＜0.05），森林同草甸、灌丛沼泽湿地间均匀度指数有显著差异（P＜0.05），多样性、丰富度和均匀度指数随土壤深度增加而减小。营养结构上，植物寄生线虫相对多度森林沼泽湿地显著低于草甸和灌丛（P＜0.05），土壤深度增加其先增加后减少，食细菌线虫变化相反。影响土壤线虫群落特征的因子有土壤pH值、含水量、全磷和有机碳。

湿地提供包括水质净化、生物多样性保护等重要的生态系统服务。我国是世界上湿地资源最丰富的国家之一，然而小兴安岭沼泽湿地退化程度严重，因为其在国家生态保护总体战略中具有特殊地位，所以探究小兴安岭沼泽湿地生物多样性对于湿地生态系统保护具有重要意义。土壤动物是湿地生态系统的重要组成生物。就丰度和多样性而言，线虫是土壤动物的优势类群，功能结构是物质循环和能量流动的重要决定因素之一。本研究对小兴安岭地区典型沼泽湿地和土壤深度线虫群落分布进行研究并分析环境因子对其的影响，研究结果可为小兴安岭湿地生态保护及科学管理提供理论依据。

研究区概况与研究方法

研究区概况。研究区地处小兴安岭乌伊岭保护区，黑龙江省东北部（48°33′～48°50′N，129°00′～129°28′E），温带大陆性季风气候，冬季干燥、夏季多雨，年平均降水量为584毫米。地势中心高四周平缓，林区湖沼相连，沼泽湿地保存相对完好，是我国北方高纬度地区中具有代表性、多种类的湿地自然保护区。土壤类型主要为暗棕壤、沼泽土、草甸土等。

研究方法。以小兴安岭地区的乌伊岭国家级自然保护区为研究区，土壤线虫为研究对象。依据典型沼泽湿地设置各类型2个100平方米大样方，大样方内以五点取样法设置20平方米样方，随机选取3个样点作为重复。采样过程中去除土壤表面凋落物和腐殖质，于4℃恒温冰箱保存。用湿漏斗法（Baermann）分离土壤线虫，根据《中国土壤动物检索图鉴》和《长白山森林土壤线虫》用光学显微镜鉴定到属。

数据分析。对土壤线虫分析使用SPSS25.0的单因素方差（one-way ANOVA）。主成分分析法（PCA）分析线虫群落结构的差异性。皮尔逊（Pearson）相关性分析探究土壤线虫与环境因子的相关性，绘图使用oringin2022。

土壤线虫群落多样性特征如下公式：

多样性指数（H′）=-ΣPi×（lnPi）

优势度指数（λ）=ΣPi2

均匀度指数（J）=H′/lnS

丰富度指数（SN）=（S-1）/lnN

式中，S为鉴定分类单元数，Pi为第i个分类单元中物种个体数所占比例，N为某个样本鉴定物种总数。

研究结果与分析

小兴安岭土壤线虫群落组成特征。研究区内共捕获土壤线虫1892条（表1），隶属2纲6目25科38属。优势类群包括具脊垫刃属、拟绕线属和类突腔唇属3属，占总数的67.91%；常见类群包含针属、叉针属等11属，占总数的26.59%；稀有类群包含拟盘旋属、拟毛刺属等25属，占总数的5.50%。

表1 土壤线虫群落组成

类群 草甸沼泽湿地 灌丛沼泽湿地 森林沼泽湿地 总计

数量 占比（%） 数量 占比（%） 数量 占比（%） 数量 占比（%） 多度

植物寄生线虫（Pl）

具脊墊刃属 125 38.46 160 39.90 333 28.56 618 32.66 +++

类突腔唇属 53 16.31 110 27.43 34 2.92 197 10.41 +++

针属 23 7.08 5 1.25 25 2.14 53 2.80 ++

叉针属 4 1.23 8 2.00 20 1.72 32 1.69 ++

野外垫刃属 - - 5 1.25 24 2.06 29 1.53 ++

垫刃属 1 0.31 5 1.25 22 1.89 28 1.48 ++

拟盘旋属 13 4.00 - 0.00 4 0.34 17 0.90 +

拟毛刺属 4 1.23 - - 1 0.09 5 0.26 +

剑尾垫刃属 1 0.31 2 0.50 - - 3 0.16 +

螺旋属 2 0.62 - - 1 0.09 3 0.16 +

沟环属 2 0.62 - - - - 2 0.11 +

毛刺属 1 0.31 - - 1 0.09 2 0.11 +

盘旋属 - - - - 1 0.09 1 0.05 +

食真菌线虫（Fu）

滑刃属 5 1.54 27 6.73 18 1.54 50 2.64 ++

真滑刃属 - - 2 0.50 15 1.29 17 0.90 +

茎属 4 1.23 1 0.25 4 0.34 9 0.48 +

垫咽属 1 0.31 1 0.25 2 0.17 4 0.21 +

食细菌线虫（Ba）

拟绕线属 5 1.54 31 7.73 434 37.22 470 24.84 +++

绕线属 - - 5 1.25 114 9.78 119 6.29 ++

头叶属 48 14.77 8 2.00 9 0.77 65 3.44 ++

畸头属 1 0.31 4 1.00 29 2.49 34 1.80 ++

盆咽属 1 0.31 1 0.25 28 2.40 30 1.59 ++

拟丽突属 8 2.46 - - 1 0.09 9 0.48 +

无咽属 2 0.62 1 0.25 1 0.09 4 0.21 +

真畸头属 - - - - 2 0.17 2 0.11 +

棱咽属 - - 1 0.25 - - 1 0.05 +

巴氏属 - - 1 0.25 - - 1 0.05 +

威尔斯属 - - - - 1 0.09 1 0.05 +

捕食-杂食线虫（Pr）

真矛线属 1 0.31 7 1.75 36 3.09 44 2.33 ++

表矛线属 5 1.54 9 2.24 5 0.43 19 1.00 ++

缢咽属 6 1.85 - - - - 6 0.32 +

短体长针属 5 1.54 - - - - 5 0.26 +

小帕克属 1 0.31 2 0.50 - - 3 0.16 +

中矛线属 - - 2 0.50 - - 2 0.11 +

索努斯属 - - 1 0.25 1 0.09 2 0.11 +

三孔属 - - 2 0.50 - - 2 0.11 +

拱唇属 1 0.31 - - - - 1 0.05 +

穿咽属 1 0.31 - - - - 1 0.05 +

无孔小咽属 1 0.31 - - - - 1 0.05 +

合计 325 100 401 100 1166 100 1892 100

其中草甸沼泽湿地共分离土壤线虫325条，28属，优势类群为具脊垫刃属、头叶属和类突腔唇属，占总数的69.54%；灌丛沼泽湿地土壤线虫401条，优势类群为具脊垫刃属和类突腔唇属，占总数的67.33%；森林沼泽湿地土壤线虫1166条，优势类群为拟绕线属和具脊垫刃属，占总数的65.78%。

主成分分析（PCA）表明，不同沼泽湿地土壤线虫群落结构有一定差异但不显著（图1）。0～10厘米森林与草甸沼泽湿地有一定差异，PCA累计贡献率为23.3%；10～20厘米土壤深度不同沼泽湿地无明显差异，且森林沼泽湿地类群最为丰富，PCA累计贡献率为33.3%；20～30厘米土壤深度森林与草甸沼泽湿地有一定差异，PCA累计贡献率为35.6%。

小兴安岭土壤线虫群落多样性特征。不同沼泽湿地多样性（H′）和丰富度指数（SN）均呈现草甸＞灌丛＞森林，单因素方差显示，优势度指数（λ）草甸与灌丛沼泽湿地间具有显著性差异（P＜0.05）；均匀度指数（J）森林沼泽湿地与草甸和灌丛沼泽湿地具有显著性差异（P＜0.05）。

三种土壤深度多样性和丰富度指数均呈0～10厘米＞10～20厘米＞20～30厘米，随土壤深度增加呈降低趋势，而优势度则相反。单因素方差显示，多样性指数0～10厘米与20～30厘米间具有显著差异（P＜0.05）；优势度指数0～10厘米与10～20厘米、20～30厘米有显著差异（P＜0.05）；丰富度指数0～10厘米显著高于10～20厘米、20～30厘米（P＜0.05）；均勻度指数20～30厘米与0-10厘米、10～20厘米间具有显著差异（P＜0.05）（图2）。

小兴安岭土壤线虫群落营养结构特征。不同沼泽湿地各营养类群相对多度不同。植物寄生线虫在各沼泽湿地均为主要类群，而森林沼泽湿地植物寄生线虫相对多度显著低于草甸和灌丛（P＜0.05）；食细菌线虫为仅次于植物寄生线虫的类群，森林沼泽湿地的食细菌线虫相对多度显著高于草甸和灌丛（P＜0.05）；而食真菌线虫和捕食-杂食线虫类群在三种沼泽湿地类型中均无显著差异。

植物寄生线虫在各土壤深度均为主要类群，随土壤深度增加，其相对多度呈先增加后减少趋势，其中0～10厘米相对多度显著低于10～20厘米和20～30厘米（P＜0.05）；随土壤深度增加食细菌线虫相对多度呈先减少后增加趋势，0～10厘米相对多度显著高于10～20厘米（P＜0.05）；食真菌线虫随土壤深度增加呈先减少后增加，0～10厘米的相对多度显著高于10～20厘米（P＜0.05）；捕食-杂食线虫在不同土壤深度相对多度变化不显著（图3）。

环境因子对土壤线虫群落的影响。土壤pH值与线虫类群数（P＜0.05）、多样性指数（P＜0.01）、丰富度指数（P＜0.01）正相关，与优势度指数负相关（P＜0.05）；土壤含水量与捕食-杂食线虫正相关（P＜0.05）；全磷与土壤线虫类群数（P＜0.01）、多样性指数（P＜0.05）、丰富度指数（P＜0.05）正相关；土壤有机碳与均匀度指数负相关（P＜0.05）（图4）。

讨论

土壤线虫群落分布差异。不同沼泽湿地和土壤深度会对土壤线虫群落分布产生影响。研究发现各沼泽湿地优势类群、常见类群和稀有类群组成各有不同，可能是不同沼泽湿地所供应的营养物质、食物资源数量和质量以及不同植被的植株形态所营造的微环境综合作用结果。

土壤线虫多样性特征可反映环境变化对土壤线虫群落的影响。森林沼泽湿地多样性和丰富度指数最高，说明其土壤线虫群落稳定且其种类丰富多样，这与森林通常表现出的较大的生物和结构复杂性一致。不同土壤深度多样性、丰富度与均匀度指数均为0～10厘米最高，符合土壤线虫表聚性。而优势度指数0～10厘米显著低于10～20厘米和20～30厘米（P＜0.05），说明随土壤深度增加优势物种在群落中发挥作用增大。

植物寄生线虫在各沼泽湿地中均为主要类群，森林沼泽湿地食细菌线虫显著高于草甸和灌丛（P＜0.05），可能是森林植物物种丰富度高，根系分泌物的数量及多样性高，对细菌生物量产生了有益影响，研究发现单位根干生物量植物寄生线虫数量随植物物种丰富度增加而减少，可能是森林沼泽湿地植物寄生线虫显著降低的原因。随土壤深度增加植物寄生线虫先增加后减少，可能表层植物物种丰富影响植物寄生线虫，而随土层加深植物减少相对多度增加，深层土壤养分降低从而抑制线虫相对多度。

土壤线虫群落与环境因子的关系。土壤pH值与线虫多样性和丰富度指数呈正相关，猜测土壤pH值可通过改变土壤酶活性、根系分泌物以及凋落物等过程影响微生物种群，进而间接影响线虫群落多度和多样性；土壤含水量与捕食-杂食线虫呈正相关（P＜0.05），植物依靠水分有效性获取资源使植物寄生线虫对水分敏感。而杨锐等在高寒草地研究表明植物寄生线虫与土壤含水量呈负相关，产生差异的原因可能是实验地点不同，导致土壤含水量功效不同。

本研究通过分析小兴安岭不同沼泽湿地和土壤深度线虫群落结构、多样性和营养结构上的分布特征，发现从草甸到灌丛再到森林演替进程中土壤线虫组成和多样性增加，而土壤线虫群落表聚性明显，随土壤深度增加结构组成和多样性有所降低。沼泽湿地类型和土壤深度对植物寄生线虫和食细菌线虫影响显著，且两类线虫相对多度变化大致相反。影响土壤线虫群落特征的显著因子有土壤pH值、含水量、全磷和有机碳。而不同沼泽湿地类型和土壤深度影响土壤线虫群落的内部机制还有待进一步研究。

（作者单位：哈尔滨师范大学）