干旱胁迫及复水对槟榔幼苗形态和生理特性的影响

戚金存 刘大泉 刘泓 金鑫 陈明婉 吕猛 杨福孙 李昌珍

摘要：本研究采用盆栽控水法，对槟榔幼苗在干旱胁迫和复水过程中发生的形态和生理特性变化进行研究，以评价干旱胁迫和复水对槟榔幼苗的影响。以正常浇水为对照（CK），设置干旱时间分别为5 d、10 d、15 d、20 d、25 d、30 d，在每个干旱时间节点取样后立即进行复水，并在复水后1 d、4 d、7 d分别取样。研究结果表明：干旱后，槟榔幼苗根冠比增加；复水后，根冠比除干旱5 d恢复到CK水平外，其余处理均未恢复到CK水平。根、茎、叶和种核含水量以及净光合速率（A）、蒸腾速率（E）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）均随着干旱时间的延长呈现递减趋势;在干旱胁迫30 d时根、茎、叶和种核含水量以及A、E、Ci和Gs达到最低，与CK相比分别下降了21.87%、28.97%、75.01%、34.24%、100.00%、92.64%、75.05%和95.70%；复水后，根、茎、叶和种核含水量以及A、E、Ci和Gs均在干旱20 d前复水后恢复效果明显，但在干旱25 d复水后效果不明显。过氧化物酶（POD）活性呈现先升后降再升高趋势，过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量则随着干旱时间的延长呈现先升后降趋势；SOD活性在干旱10 d时达到最大值，与CK相比增加了9.48%；CAT和POD活性则在干旱15 d达到最大值，与CK相比分别增加317.99%和44.88%；MDA在干旱25 d时达到最高，与CK相比增加了59.99%。综上所述，槟榔幼苗能维持正常生长的最长干旱时间是20 d，当持续干旱超过20 d后，将对槟榔幼苗造成无法逆转的伤害，故在持续干旱20 d内必须对槟榔幼苗进行灌溉。

关键词：槟榔幼苗；干旱胁迫；复水；形态指标；生理特性

中图分类号：S792.91文獻标识码：A文章编号：1000-4440（2024）04-0615-10

Effects of drought stress and rehydration on the morphology and physiological characteristics of betel nut seedlings

QI Jin-cun，LIU Da-quan，LIU Hong，JIN Xin，CHEN Ming-wan，LYU Meng，YANG Fu-sun，LI Chang-zhen

（College of Tropical Agriculture and Forestry， Hainan University， Haikou 570228， China）

Abstract：In this study， changes in morphological and physiological characteristics of betel nut seedlings during drought stress and rehydration were investigated by using potting water control method to evaluate the effects of drought stress and rehydration on betel nut seedlings. Normal watering was used as the control （CK） and the drought time was set to 5 d， 10 d， 15 d， 20 d， 25 d， and 30 d. Rewatering was performed immediately after sampling at each drought time node， and sampling was performed on 1 d， 4 d， and 7 d after rewatering， respectively. The results showed that the root-crown ratio of betel nut seedlings increased after drought. After rewatering， the root-crown ratio did not return to the CK level except for the 5 d drought treatment. The water content of roots， stems， leaves and seed kernels， net photosynthetic rate （A）， transpiration rate （E）， intercellular CO2 concentration （Ci） and stomatal conductance （Gs） showed decreasing trends with the extension of drought time. The water content of roots， stems， leaves and seed kernels， as well as A， E， Ci and Gs reached the minimum at 30 d of drought stress， decreasing by 21.87%， 28.97%， 75.01%， 34.24%， 100.00%， 92.64%， 75.05% and 95.70%， respectively， compared with CK. The water content of roots， stems， leaves and seed kernels， and A， E， Ci and Gs all recovered significantly after rewatering before 20 days of drought， but the recovery effect was not obvious at 25 days of drought. Peroxidase （POD） activity showed a trend of increasing first， then decreasing and then increasing， while catalase （CAT） activity， superoxide dismutase （SOD） activity and malondialdehyde （MDA） content increased first and then decreased with the extension of drought time. The activity of SOD reached the maximum at 10 d of drought， increasing by 9.48% compared with that in CK. The activities of CAT and POD reached the maximun at 15 d of drought， increasing by 317.99% and 44.88%， respectively， compared with CK. The content of MDA reached the highest at 25 d of drought， which increased by 59.99% compared with CK. In summary， the longest drought time for betel nut seedlings to maintain normal growth was 20 days. When the continuous drought exceeded 20 days， it would cause irreversible damage to betel nut seedlings. Therefore， betel nut seedlings must be irrigated within 20 days of continuous drought.

Key words：betel nut seedlings;drought stress;rehydration;morphological index;physiological characteristics

植物生长受到干旱、盐碱、高温、低温等非生物因素胁迫的影响极大，这些因素在植物整个生长发育过程中起着重要作用[1]，干旱对植物的影响尤为突出，往往是植物最容易受到的一种胁迫。水分与作物生长密切相关，干旱会使作物形态、生理、生化等指标发生明显变化，甚至引起作物萎蔫死亡[2]。遭受干旱胁迫时，作物分配到根系的营养会增加，地上部分生长受到抑制，导致根冠比变大[3]；作物过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性总体呈现先增加后下降的趋势[4-5]，脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白（SP）和丙二醛（MAD）含量会随着干旱胁迫强度的增加逐渐提高；同时，作物叶绿素含量下降导致气孔导度（Gs）、净光合速率（A）和蒸腾速率（E）呈现先下降后上升的趋势，进而抑制光合作用。也有研究发现，轻度和中度干旱胁迫后进行复水，作物根系对水分和养分的吸收能力能够明显提高，可逆转叶片光反应中心所受到的干旱胁迫影响，同时，还可迅速弥补由干旱胁迫造成的损伤，出现补偿效应[6-7]，但重度干旱胁迫后進行复水，作物细胞膜因膜脂过氧化遭到破坏，光合器官受损，恢复至正常水平需要的时间可能会延长，甚至无法恢复到正常水平[8-9]。如姜鹏等研究结果显示，玉米在拔节期和灌浆期持续遭受中度干旱胁迫时，乳熟期恢复浇水后各项指标能回到CK状态，但在重度干旱胁迫后复水，各项指标均无法回到CK水平[9]。因此，掌握作物耐干旱的时长以及复水后的生长情况，对作物生产具有实际指导意义。

槟榔（Areca catechu L .）是棕榈科槟榔属常绿乔木，中国主要产区在海南，具有四大南药之称[10]，具有祛除体内细菌和害虫以及治疗痢疾的功效。同时，它也是一种重要的热带经济作物。目前，国内主要种植槟榔的地区集中在山地，灌溉条件较差。槟榔幼苗的移植一般在当年9-10月份和次年3-4月份，而当年11月到次年4月是槟榔种植区的干旱季节，槟榔幼苗移栽后极易出现干旱缺水问题。如何在节约用水和降低劳动成本的情况下保证槟榔幼苗正常生长是目前亟待解决的一个难题。现在仅有少量关于槟榔干旱胁迫的研究，如曹红星等研究发现，槟榔幼苗Pro和MAD含量在受到干旱胁迫后增加了34.61倍和32.82倍[11]；陈歆的研究结果表明，槟榔幼苗SOD和POD等酶活性随干旱时间加长呈现先升再降趋势，并在14 d和28 d时达到最大值[12]。但这些试验均未进行槟榔幼苗干旱复水后的观测和研究。那么槟榔幼苗移植后可耐干旱时长具体是多少，复水后是否可恢复至CK水平，遭遇干旱胁迫以及复水后槟榔幼苗形态、生理和光合作用会发生怎样的变化？这些目前都不清楚。鉴于此，本研究以槟榔幼苗为材料，利用盆栽土培方式，通过自然干旱控水法进行不同干旱胁迫时长及复水处理对槟榔幼苗形态和生理特性的影响进行研究，以期为槟榔幼苗生长期耐干旱栽培提供理论参考与实际指导。

1材料与方法

1.1试验材料

本试验于2022年4-6月在海南大学海甸校区农业科学研究基地大棚内完成。该基地气候类型为热带季风性气候，年平均日照时数超过2 000 h，试验期内气温为21～29 ℃，平均气温为26.5 ℃；年平均降水量1 696.6 mm，年平均蒸发量1 834 mm。本试验供试材料为三叶一针且健康的海南本地槟榔幼苗，采用盆栽土培方式进行，花盆口径25.4 cm，底径17.8 cm，高19.6 cm。供试土壤为砖红壤，基本理化特性为：土壤含水量10.14%，容重2.528 g/cm3，有机质含量6.28 g/kg，最大持水量20.07%，pH值5.08。称取7 kg土壤装入花盆后，每盆种植1株，第1次浇水量为1 500 ml，之后每5 d浇1次水，每次浇水量为1 000 ml，等试验材料适应生长14 d后统一进行干旱和复水试验。

1.2试验设计

试验共设6个干旱时长，分别为5 d、10 d、15 d、20 d、25 d和30 d，以正常浇水为对照（CK），共计7个处理。当达到干旱时间节点时，取相应处理及CK植株，取完植株后立即进行复水，并在复水后第1 d、4 d、7 d分别取样进行复水后的指标测定。复水后按照正常浇水处理进行，每5 d浇1次水，每次浇水量为1 000 ml。每次取样每个干旱处理及CK至少取3株，共计取样30次。为保证槟榔幼苗取样的整齐度，每个干旱处理种植20株，每盆种植1株，共计种植120盆；CK处理种植了26盆，每盆种植1株，共计26株。

1.3测定项目与方法

叶绿素含量通过分光光度法进行测定；槟榔各器官和土壤含水量使用烘干法进行测定；9：00-11：00通过CIRAS-3便携式光合仪测定A、Gs、Ci（胞间CO2浓度）和E[13]。使用氮蓝四唑光还原法、愈创木酚显色法和紫外吸收法分别测定SOD、POD和CAT活性，酸性茚三酮显色法和硫代巴比妥酸法测定Pro和MDA含量[14]。

1.4数据处理

所测数据采用WPS office XLSX进行试验数据的汇总、整理和计算，采用SPSS 28.0对试验数据进行方差分析、多重比较（显著性水平P＜0.05）和相关性分析，运用SigmaPlot 14.0软件绘制图、表。

2结果与分析

2.1干旱胁迫及复水处理对土壤含水量的影响

由图1可知，随着干旱胁迫时间的递进，槟榔幼苗土壤含水量呈逐渐递减的趋势，在干旱10 d、15 d、20 d、25 d和30 d时土壤含水量和同时期CK相比差异显著；在干旱30 d时，土壤含水量最小为6.35%，与同时期CK相比较下降了67.75%。分别在干旱10 d、15 d、20 d、25 d和30 d进行复水处理后，土壤含水量明显上升。

时间为干旱时间节点，分别为干旱5 d、10 d、15 d、20 d、25 d和30 d，复水1、复水4、复水7分别表示达到干旱时间节点进行复水后的第1 d、第4 d、第7 d；不同小写字母表示同一干旱时间下不同复水时间处理间差异达显著水平（P<0.05）。

2.2干旱胁迫及复水处理对槟榔幼苗各器官含水量的影响

从图2可知，随着干旱胁迫时间的延长，槟榔幼苗各器官含水量均下降。在干旱15 d、20 d、25 d和30 d时槟榔幼苗根和核的含水量与CK间存在显著差异，在干旱20 d、25 d和30 d时，槟榔幼苗茎和叶含水量与CK之间存在显著差异。与干旱20 d相比，干旱25 d时槟榔幼苗根、茎、叶和核含水量下降明显，分别降低了11.87%、22.84%、53.41%和11.23%；在干旱30 d时，槟榔幼苗根、茎、叶和核含水量为最低，与同时期CK相比分别下降了18.65%、28.97%、75.01%和13.15%（图2）。在干旱25 d和30 d进行复水处理后，槟榔幼苗根和核含水量明显上升，在干旱30 d进行复水处理后第7 d槟榔幼苗根和核含水量分别为75.98%和55.87%，比同时期CK处理分别增加了3.95%和8.30%（图2A和图2D）。在干旱30 d进行复水处理后，槟榔幼苗茎和叶的含水量与CK相比显著降低，在干旱20 d进行复水处理后，槟榔幼苗茎含水量能恢复到同时期CK水平；但在干旱30 d进行复水处理7 d，槟榔幼苗茎和叶含水量分别为48.59%和13.59%，与同时期CK相比下降了38.85%和81.67%（图2B和图2C）。

时间为干旱时间节点，分别为干旱5 d、10 d、15 d、20 d、25 d和30 d，复水1、复水4、复水7分别表示达到干旱时间节点进行复水后的第1 d、第4 d、第7 d；不同小写字母表示同一干旱时间下不同复水时间处理间差异达显著水平（P<0.05）。

2.3干旱胁迫及复水处理对槟榔幼苗根冠比的影响

随着干旱胁迫时间的延长，槟榔幼苗根冠比呈现增长趋势，在干旱25 d时达到最大。干旱5 d、10 d、15 d、20 d、25 d和30 d槟榔幼苗根冠比与同期CK处理相比，分别增加了13.56%、31.48%、31.58%、41.46%、50.88%和55.10%，均达到显著差异（表1）。从表1还可看出，干旱复水后槟榔幼苗根冠比均有不同程度的改变；除干旱5 d复水后7 d槟榔幼苗根冠比能恢复到CK水平，其余复水处理槟榔幼苗根冠比均大于同时期CK，其中干旱20 d复水后7 d与同时期CK相比增加最大，为78.05%，而干旱15 d、25 d和30 d处理在复水后7 d与同时期CK处理相比较分别增大了10.53%、17.54%和48.98%，复水效果不明显。

2.4干旱胁迫及复水处理对槟榔幼苗光合生理特性的影响

在干旱试验周期内，较CK处理相比，叶绿素a（Chl.a）、叶绿素b（Chl.b）、总叶绿素（TChl.）和类胡萝卜素（Car.）含量的变化趋势存在一定的波动。随着干旱时间的延长，Chl.a含量呈现先下降后升高再下降的趋势，在干旱胁迫5 d和20 d时与同时期CK相比差异显著，与CK相比分别增加了24.55%和37.51%，其余干旱处理与CK相比差异不明显（图3A）。复水后，干旱5 d、10 d、15 d和20 d Chl.a含量复水效果显著，但干旱25 d和30 d的复水效果不明显，复水后7 d与同时期CK相比下降了70.40%和97.95%。隨着干旱时间的延长，不同干旱处理时间之间槟榔幼苗Chl.b含量差异不明显，在干旱5 d、15 d、20 d和25 d时与同时期CK相比差异显著，与CK相比分别增加了22.05%、31.75%、23.02%和30.88%，其余处理与CK相比差异不明显（图3B）。干旱5 d、10 d、15 d和20 d Chl.b含量在复水后7 d均与CK相差不明显，但干旱25 d和30 d的复水后7 d与同时期CK相比下降了47.53%和97.17%。TChl.含量随干旱时间延长呈现先下降后上升再下降的趋势，在干旱25 d时达到最高；在干旱5 d、15 d和25d 时与CK相比差异显著，与CK相比分别增加了25.59%、28.20%和24.25%，其余处理与CK相比差异不显著（图3C）。干旱5 d、15 d TChl.含量在复水后7 d均与CK相差不明显，但干旱25 d和30 d的复水后7 d与同时期CK相比Tch1.含量下降了70.03%和97.03%。Car.在整个干旱试验周期内随着干旱时间增加呈现先上升后下降的趋势；在干旱15 d和20 d时与CK相比差异显著，与CK相比分别增加了22.00%和17.59%，其余处理与CK相比差异不明显（图3D）。干旱5 d、10 d和20 d的Car.含量在复水后7 d均与CK差异不明显，但干旱25 d和30 d的复水后7 d与同时期CK相比下降了68.64%和96.57%。

时间为干旱时间节点，分别为干旱5 d、10 d、15 d、20 d、25 d和30 d，复水1、复水4、复水7分别表示达到干旱时间节点进行复水后的第1 d、第4 d、第7 d；不同小写字母表示同一干旱时间不同复水时间处理间差异达显著水平（P<0.05）。

由图4可知，与干旱10 d相比，在干旱15 d时，A、E、Ci和Gs含量显著下降，分别下降了67.25%、64.01%、63.07%和91.87%。在干旱30 d时A、E、Ci和Gs含量达到最小，与同时期CK处理相比分别下降了100%、92.64%、75.05%和95.70%。复水后，干旱胁迫5 d、10 d和15 d的A、E、和Gs复水效果显著；干旱胁迫20 d、25 d和30 d的复水效果不明显，干旱30 d的复水后7 d A、E和Gs与同时期CK处理相比较分别下降了60.18%、84.21%和86.02%（图4A、图4B、图4D）；干旱胁迫25 d的Ci复水效果明显，但干旱30 d的复水效果不明显，干旱30 d复水后7 d的Ci值与同时期CK处理相比下降了74.97%（图4C）。

2.5干旱胁迫及复水处理对槟榔幼苗抗氧化酶活性的影响

CAT活性在干旱5 d到15 d时逐渐增高，并在干旱15 d时达到最高，0.075 U/（g·min），FW，与同时期CK相比增加了317.99%，在干旱胁迫30 d时达到最低，0.015 U/（g·min），FW，与同时期CK相比减少了30.47%（图5A）。POD活性在干旱胁时间为干旱时间节点，分别为干旱5 d、10 d、15 d、20 d、25 d和30 d，复水1、复水4、复水7分别表示达到干旱时间节点进行复水后的第1 d、第4 d、第7 d；不同小写字母表示同一干旱时间不同复水时间处理间差异达显著水平（P<0.05）。

迫15 d时达到最大值，28.22 U/（g·min），FW，与同时期CK相比增加了44.88%（图5B）。SOD活性在干旱胁迫10 d达到最大值，393.22 U/g，FW，与同时期CK相比增加了9.48%；在干旱胁迫30 d达到最低，104.57 U/g，FW，与同时期CK相比减少了62.26%（图5C）。SOD活性在干旱5 d、15 d、20 d和25 d的复水效果明显。POD活性在干旱胁迫15 d的复水效果明显，干旱胁迫20 d的复水效果不明显，但干旱胁迫25 d和30 d的复水后出现超补偿现象，干旱30 d的复水后4 d达到最大值，46.34  U/（g·min），FW，显著高于同时期CK。

2.6干旱胁迫及复水处理对槟榔幼苗丙二醛和脯氨酸含量的影响

随着干旱胁迫时间的延长，槟榔幼苗MDA含量总体呈现先增高后降低的趋势，Pro含量总体呈现逐渐增高的趋势（图6）。在干旱胁迫5 d、10 d、15 d和20 d时MDA含量与CK相比差异不显著，但干旱20 d后MDA含量逐渐增高，并在25 d时达到最高，0.036 μmol/L， 与干旱20 d的相比增加了61.59%（图6A）；Pro含量在干旱前期呈逐渐增高趋势，在干旱25 d时显著增高，与干旱20 d相比增加了79.81%，在干旱30 d时达到最高，799.8 μg/g，与同时期CK相比增加了1 029.60%（图6B）。干旱5 d、10 d、15 d和20 d复水后MDA含量可恢复到CK水平，恢复效果明显；但干旱25 d和30 d的复水效果不明显，干旱30 d的复水后7 d与同时期CK相比MDA含量增加了77.17%。Pro含量在干旱5 d、10 d和15 d时复水效果明显；在干旱20 d、25 d和30 d时进行复水处理后Pro含量仍远高于同期CK，复水效果不明显；在干旱30 d复水后7 d达到最大值，717.95 μg/g，与同时期CK处理相比增加了913.99%。

2.7槟榔幼苗形态指标和生理特性指标的相关性

表2结果显示，对于不同干旱胁迫时间下的槟榔幼苗形态和生理特性进行了Pearson相关性分析。结果表明，在不同的干旱胁迫时间下，光合指标（A、E、Ci和Gs）之间存在显著正相关关系，并且与土壤、根和核的含水量也呈现显著正相关。形态指标（根、茎、叶和核的含水量）之间也存在显著正相关关系，但根冠比与根、核的含水量之间呈显著负相关关系。此外，MDA与Pro之间存在显著正相关关系，而它们与根、茎、叶的含水量之间则呈极显著或显著的负相关关系，同时与类胡萝卜素之间呈极显著或显著正相关关系。

时间为干旱时间节点，分别为干旱5 d、10 d、15 d、20 d、25 d和30 d，复水1、复水4、复水7分别表示达到干旱时间节点进行复水后的第1 d、第4 d、第7 d；不同小写字母表示同一干旱时间不同复水时间处理间差异达显著水平（P<0.05）。

时间为干旱时间节点，分别为干旱5 d、10 d、15 d、20 d、25 d和30 d，复水1、复水4、复水7分别表示达到干旱时间节点进行复水后的第1 d、第4 d、第7 d；不同小写字母表示同一干旱时间不同复水时间处理间差异达显著水平（P<0.05）。

3讨论

3.1干旱胁迫及复水对槟榔幼苗形态指标的影响

土壤含水量是影响根冠比的重要因素之一，根冠比作为植物体生长状态指标之一，能够反映植物根部生物量和地上生物量的生长关系[15-16]。本研究发现，随着干旱时间的延长，槟榔幼苗根冠比逐渐增大；除干旱5 d复水后根冠比能恢复到对照（CK）水平，干旱10 d、15 d、20 d、25 d和30 d复水后均与CK差异显著，这与李洪立等[17]对水分胁迫下槟榔幼苗生长的研究结果一致。王艺等[18]在对马尾松苗的研究中也表明了干旱胁迫能显著提高植物根冠比。这是因为在干旱胁迫下，植物根尖的生长受到抑制，为适应胁迫以尽可能吸收到水分，植物根系分枝增多、细根根长和根表面积增加，导致地下部分增大[19-21]。本研究中，在干旱5 d后复水可使槟榔幼苗根冠比恢复至CK水平，这是因为轻度干旱胁迫对槟榔幼苗根系影响不大，在复水后槟榔幼苗由根系生长占优势迅速转变为冠层部分生长占优势，根系生长速率相对减慢，根冠比减小。该结论与杨彪生等的研究结果一致[22]。其余处理复水后7 d根冠比仍高于CK水平，可能是干旱胁迫对槟榔幼苗影响较大，在复水后需要更长时间才能恢复。

3.2干旱胁迫及复水对槟榔幼苗光合及生理指标的影响

3.2.1干旱胁迫及复水对槟榔幼苗叶绿素含量及光合作用的影响叶绿素是光合作用的必需催化剂，在光能吸收和运输中起着必不可少的作用[23]。本研究发现，随着干旱时间的延长，Chl.a、Chl.b、Car.和TChl.含量在干旱5 d、10 d、15 d和20 d 4个时间节点差异均不明显，复水后效果明显，但干旱25 d和30 d复水后Chl.a、Chl.b、Car.和TChl.含量均呈现下降状态，这与Simkin等研究结果一致，这是因为轻度干旱胁迫对槟榔幼苗的叶绿素含量雖有影响，复水后幼苗能够通过自身代谢恢复到CK水平；但长期干旱胁迫会导致叶绿素降解或合成减少，进而影响槟榔幼苗叶片对光能的吸收和利用，使光合电子传递等功能受到破坏，无法在短时间内恢复[24]。同时，李晗等的研究结果也显示，在重度干旱胁迫下，槟榔幼苗合成叶绿素的叶绿素酯含量也会降低，补水后短期内补偿效果并不明显[25]。

光合作用決定着植物生长和发育，是影响植物生存的重要生理过程[26]。本研究结果表明：在干旱胁迫20 d后，槟榔幼苗的A、E、Ci和Gs均显著下降，并在复水后补偿效果均不明显。其原因在于，干旱初期由于Ci较高，Gs内部较大，A受到的影响并不大，槟榔幼苗叶绿素结构尚未遭到严重破坏。槟榔幼苗主要是通过调节气孔大小来减少水分散失，此时A下降主要受气孔限制。干旱25 d，此时非气孔因素成为A下降的主要限制因素，槟榔幼苗靠自身调节难以恢复到正常水平[27-28]。这与厉广辉等研究结果相一致，在干旱前期复水后，植物会迅速作出反应，以弥补胁迫过程中造成的损失；而重度干旱胁迫下，植物的光合器官及其生理机能已经受到一定程度的损坏，复水后气孔限制和代谢损伤依然存在，各项指标无法恢复到正常生理水平[29]。

3.2.2干旱胁迫及复水对槟榔幼苗抗氧化酶活性的影响抗氧化酶是细胞对抗活性氧伤害的重要保护酶。当植物受到非生物因素胁迫时，会通过改变酶活性来减少植物体自身的损伤[30]。在本研究中，槟榔幼苗随着干旱胁迫时间的延长，抗氧化酶活性总体上呈先升后降的趋势。其中，在干旱15 d时过氧化物酶和过氧化氢酶活性达到最大值，而超氧化物歧化酶活性则在干旱10 d时达到最大值。这与刘艳菊等[31]抗旱处理对棕榈科植物的研究结果一致；Wang[32]也在葡萄幼苗干旱研究中发现了类似的结果，即干旱前期抗逆性酶活性随着干旱时间增加逐渐升高，这是因为外界胁迫条件刺激幼苗产生更多的酶来清除体内的H2O2、酚类和胺类等毒性物质。一般来说，轻度干旱后复水能恢复到正常状态，但在遭受到重度干旱胁迫时，该酶的辅基等结构遭到破坏，导致含量显著下降，复水后无法恢复到CK水平。

3.2.3干旱胁迫及复水对槟榔幼苗丙二醛和脯氨酸含量的影响MDA是膜脂过氧化的终产物之一，当植物遭受胁迫时，抗氧化酶迅速增加以应对因抗逆胁迫而产生的自由基和H2O2，但随着胁迫强度逐渐增加，膜脂过氧化伤害加大，抗氧化酶合成减少，致使MDA含量逐渐增加，所以MDA是植物抗逆性的一个重要指标[33]。本研究中，MDA含量随干旱胁迫时间的延长呈现先增高后降低的趋势；在干旱20 d前各干旱时间节点MDA含量增加不明显，但在干旱25 d和30 d MDA含量显著增加，且复水后仍高于同期CK水平，与前述抗氧化酶研究结果相符，这与黄旭光在对朱槿干旱胁迫过程中发现的结果一致[34]。刘建新等[35]在对苜蓿进行干旱胁迫后也发现，MDA含量与干旱胁迫时长和强度呈正相关关系。这是因为随着干旱强度增加，槟榔幼苗体内的抗氧化酶活性降低，导致活性O2产生和清除之间的平衡被破坏，从而加速了MDA的积累。当MDA含量超过一定值时，会引发槟榔幼苗细胞内大分子物质发生过氧化反应，进而影响槟榔幼苗的正常生长。

Pro具有亲水性，可以防止细胞体内的水分散失。当作物受到干旱胁迫时，Pro能够迅速增加，从而帮助细胞或组织更好地保持水分，防止因脱水而影响作物正常生长发育[36]。本研究发现，槟榔幼苗Pro含量随胁迫时间延长呈现逐渐增高趋势。这与高鹏飞等在光叉委陵菜[37]、陈翠红等在侧金盏花[38]等上的研究结果一致。

4结论

干旱胁迫20 d内，土壤和槟榔各器官含水量下降，抗氧化酶活性和根冠比升高，MDA、Pro含量和光合作用等指标也逐渐增高，此时槟榔幼苗生理结构并未遭到破坏，在复水后可通过自我调节来恢复正常生长；但干旱胁迫20 d后，槟榔幼苗生理结构遭到破坏，各器官含水量持续下降，抗氧化酶失活，MDA在植物体内大量堆积，光合作用受到抑制，从而导致幼苗生长缓慢甚至停止生长、萎蔫甚至死亡，复水后无法恢复到正常状态。因此，槟榔幼苗受到干旱胁迫20 d内应及时复水，否则会造成槟榔幼苗干旱死亡。

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（责任编辑：黄克玲）

收稿日期：2023-08-05

基金项目：海南省棕榈类（槟榔）现代农业产业技术体系项目（HNARS-1-G3）

作者简介：戚金存（1998-），男，甘肃宕昌人，硕士研究生，研究方向为热带作物绿色高效栽培。（E-mail）1186009250@qq.com

通讯作者：李昌珍，（E-mail）lichangzhen029@163.com