转录组测序分析外源水杨酸诱导茶树热激蛋白基因的响应

刘悦 曲浩 田易萍 陈春林 冉隆珣 陈林波

摘要：水楊酸是诱导植物抗性机制中重要的信号分子，外源喷施水杨酸能够调控多种防御相关蛋白质，提升农作物的抗病能力。开展外源水杨酸诱导茶树抗性机制的研究能够挖掘抗病基因，为茶树抗病育种提供分子基础。本研究采集外源喷施水杨酸0 h、6 h、12 h、24 h、48 h的茶树叶片进行转录组测序与分析，结果表明，外源喷施水杨酸6 h、12 h、24 h、48 h时茶树叶片内差异表达基因数量分别为9 360个、3 399个、596个、115个，外源水杨酸处理后各时间点均发生差异表达的基因共604个。KEGG功能富集结果显示，处理后6 h时富集于植物激素信号转导、植物-病原菌互作、核糖体、剪接体和碳代谢通路上的差异表达基因数量分别为95个、73个、121个、94个、154个。差异表达基因中有12个热激因子基因、40个热激蛋白基因和12个WRKY家族转录因子基因上调表达。处理48 h后，无上调表达的热激因子基因，但仍有28个热激蛋白基因上调表达。病程相关蛋白基因在检测阶段均上调表达。外源水杨酸的诱导作用在处理6 h时最为明显，并且引起了大量热激蛋白的响应。本研究结果为开展外源水杨酸诱导茶树抗病机制和茶树抗病分子育种研究提供了参考。

关键词：外源水杨酸;茶树;转录组;差异表达基因;热激蛋白

中图分类号：S571.1文献标识码：A文章编号：1000-4440（2024）04-0607-08

Transcriptome analysis of the response of heat shock protein encoding genes induced by salicylic acid in tea plants

LIU Yue，QU Hao，TIAN Yi-ping，CHEN Chun-lin，RAN Long-xun，CHEN Lin-bo

（Tea Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Technology Engineering Research Center of Tea Germplasm Innovation and Supporting Cultivation/Yunnan Provincial Key Laboratory of Tea Science， Kunming 666201， China）

Abstract：Salicylic acid is an important signal molecule in mechanism of plant resistance induction. Externally spraying salicylic acid can regulate multiple defense-related proteins and improve the resistance of crops. Research on the resistance mechanism of tea plants induced by exogenous salicylic acid can explore resistance genes and provide molecular basis for resistance breeding of tea plants. In this study， transcriptome sequencing and analysis were conducted on tea leaves collected at 0 h 6 h， 12 h， 24 h and 48 h of spraying exogenous salicylic acid. The results showed that numbers of differentially expressed genes in tea leaves at 6 h， 12 h， 24 h and 48 h of spraying exogenous salicylic acid were 9 360， 3 399， 596 and 115 respectively， 604 genes were differentially expressed at each time point after exogenous salicylic acid treatment. Results of KEGG functional enrichment showed that 95， 73， 121， 94 and 154 differentially expressed genes were respectively enriched in plant hormone signal transduction， plant-pathogen interaction， ribosome， spliceosome and carbon metabolic pathways six hours after treatment. Among the differentially expressed genes， 12 genes of heat shock protein transcriptional factors， 40 genes of heat shock proteins and 12 transcriptional factor genes of WRKY family were up-regulated. No up-regulated gene of HSP transcriptional factors was found after 48 h of treatment， but 28 HSP genes were upregulated. Expression of genes encoding pathogenesis related protein were up-regulated at the detection stage. The induction effect of exogenous salicylic acid was the most obvious at six hours of treatment and caused many responses of heat shock protein. The results of the study provided a reference for the research of disease-resistance mechanism of tea tree induced by exogenous salicylic acid and molecular breeding for disease resistance of tea tree.

Key words：exogenous salicylic acid;tea plant;transcriptome;differentially expressed gene;heat shock protein

水杨酸（Salicylic acid）是一种重要的植物激素，是介导植物免疫和生长的关键信号分子，在植物体内广泛存在[1-2]。水杨酸可以被致病相关基因NPR1、NPR3、NPR4感知，进而刺激水杨酸下游基因，诱导植物免疫应答[3]。在植物中水杨酸通过2条不同途径合成，即苯丙氨酸解氨酶和异分支酸合成酶途径。外源水杨酸能够诱导多种植物产生防御反应，如水稻、拟南芥[4-5]。茶叶的质量安全一直是消费者关注的问题，因此茶树的病虫害绿色防控技术研究尤为重要。外源水杨酸是一种绿色防控药剂，但有关外源水杨酸在茶树上的应用和作用机制方面的研究较少。

植物的生长、发育、产量和质量受到各种生物因素影响，如致病细菌、真菌、病毒和线虫，能够导致植物活力、生长量和产量降低。外源水杨酸能够诱导植物抵御多种病害，同时促进植物中大量与病程相关的蛋白质积累，其中包括几丁质酶和1，3-β-葡聚糖酶[6]。炭疽病病菌侵染茶树的过程中，水杨酸相关基因上调表达，叶面水杨酸发生积累，这在茶树抵抗炭疽病的过程中发挥关键作用[7]。对水稻稻瘟病的防控同样可以使用外源水杨酸[8]。外源水杨酸能够通过改善甜菜的光合特性和抗氧化防御系统来缓解氟磺胺草醚毒性[9]。外源水杨酸还可以改善热胁迫诱导的紫花苜蓿损伤，提高其生长和光合效率[10]。此外，水杨酸通过与其他参与调节细胞分裂和扩张的激素相互作用来调控植物的生长发育，例如与生长素、乙烯的互作[11]。热激蛋白（HSP）的表达是由热激因子（HSF）调控的[12]，但在胁迫下的信号转导机制仍需进一步研究。研究结果表明，HSP在植物应激反应中充当分子伴侣并发挥作用，HSP90以共伴侣模式调控了木薯中水杨酸和生长素之间的拮抗作用。在枯萎病病菌诱导下HSP90.9通过促进水杨酸生物合成基因PBS3和色氨酸代谢基因ASMT2的转录激活促进了水杨酸的生物合成[13]。植物中应对生物胁迫的适应性系统之一就是通过调控HSP发挥作用，HSP对生物胁迫的反应取决于致病生物和植物基因型[14]。HSP17.8和WRKY在抗性基因型的马铃薯中同时受到转录调控，HSP使防御相关蛋白质在生物胁迫下保持活性[15]。在细胞生物学中， HSP在很长一段时间内被认为是一种蛋白质，在高温胁迫时产生。HSP在植物生命周期中扮演着重要角色，除了参与生长发育外，还参与植物对逆境胁迫的响应，包括保护植物免受生物和非生物胁迫[16]。

外源水杨酸能够通过诱导茶树的防御机制抵抗病原菌侵染，并且外源水杨酸能够诱导HSP基因的过表达，但茶树中水杨酸诱导的抗性机制尚不清晰。基于外源水杨酸对植物的重要作用，本研究拟对外源喷施水杨酸后不同时间点的茶树叶片基因进行转录组测序分析，得到各时间点上差异表达基因数量，筛选出在水杨酸处理的整个阶段都发生差异表达的基因，分析处理产生的信号通路差异以及HSP基因的表达差异。本研究将为外源水杨酸诱导的茶树抗病机制研究和茶树抗病分子育种提供参考。

1材料与方法

1.1样品处理与采集

试验材料选用云南省农业科学院茶叶研究所试验基地5年生的感病品种云抗10号。于2022年5月10日开展试验，采用前期研究中确定的外源水杨酸浓度（1 mmol/L）喷施茶树叶片，9：00喷施外源水杨酸，分别在第1 d 15：00、第1 d 21：00、第2 d 9：00和第3 d 9：00采集处理0 h、6 h、12 h、24 h、48 h的茶树芽下第4叶和第5叶片作为待测样品，液氮速冻后于-80 ℃保存。

1.2cDNA文库构建与注释

利用RNA提取试剂盒对叶片总RNA进行提取，然后反转录合成cDNA，通过聚合酶进行链式反应扩增，进行凝胶电泳分离靶DNA片段，回收凝胶，完成cDNA文库构建。文库有效浓度大于2 nmol/L，使用Illumina HiSeq平台进行测序，获得高质量非冗余的clean reads，组装转录组数据，使用BLAST在7个数据库中对基因进行注释。

1.3差异表达基因分析

使用DESeq方法进行差异表达基因分析，对基因表达量进行评估，产生的结果对P值（判定假设检验结果的参数）进行调整，控制错误率， P值小于0.05并且差异倍数大于2的基因存在差异表达。

1.4基因本体（GO）功能注释和京都基因与基因组百科全书（KEGG）富集分析

根据基因富集分析对差异表达基因进行分类，GO注释通过BLAST2 GO程序完成，在差异表达基因中显著富集的 GO 功能条目通过WEGO生成GO分类图。利用KEGG分析生物进程，并将本研究数据与KEGG集成数据库数据进行比较分析。

1.5构建蛋白质关联网络

使用分析工具STRING（https：//cn.string-db.org/）構建蛋白质关联网络，分析蛋白质间的相互作用。

2结果与分析

2.1水杨酸诱导的转录组分析

为了探索水杨酸处理对茶树叶片内基因表达的调控作用，利用测序技术对未处理和水杨酸处理后6 h、12 h、24 h、48 h的茶树叶片进行转录组测序与分析。结果显示，在未处理和处理6 h、12 h、24 h、48 h的茶树叶片中分别得到大小为41 887 894 bp、43 386 156 bp、45 284 300 bp、41 989 512 bp、42 918 618 bp的序列，其中过滤得到的有效数据分别为39 803 468 bp、41 580 120 bp、42 549 320 bp、39 857 074 bp、41 380 250 bp。原始数据的测序质量值在20以上的碱基比例（Q20）大于97.00%，测序质量值在30以上的碱基比例（Q30）大于93.00%，G+C含量大于44.00%（表1）。

2.2差异表达基因筛选

对注释的基因进行差异表达分析，筛选差异表达基因。结果（图1）表明，外源水杨酸处理0 h与6 h间差异表达基因为16 448个，其中下调表达基因8 053个，上调表达基因8 395个;0 h与12 h间差异表达基因为10 237个，其中下调表达基因5 150个，上调表达基因5 087个;0 h与24 h间差异表达基因为3 227个，其中下调表达基因1 750个，上调表达基因1 477个;0 h与48 h间差异表达基因为1 854个，其中下调表达基因1 012个，上调表达基因842个。差异表达基因数量逐渐减少，说明本研究设置的时间点中外源水杨酸喷施后6 h的诱导效果最为明显。

差异表达基因维恩图分析结果（图2）显示，处理6 h时特有的差异表达基因有9 360个，处理12 h时特有的差异表达基因有3 399个，处理24 h时特有差异表达基因596个，处理48 h时特有差异表达基因为115个。表明在水杨酸处理的不同阶段茶树产生的差异性响应会随时间的变化而改变。在外源水杨酸处理0～48 h均发生差异表达的基因共有604个，这是保证外源水杨酸喷施后产生持续效果的关键。

2.3差异表达基因GO功能富集分析

GO功能富集结果（表2）显示，大量差异表达功能基因数量随时间变化逐渐减少，如氧酸代谢过程、 有机酸代谢过程、應激反应、脂质代谢过程、细胞器合成、催化反应、膜蛋白质、转录调控活性、蛋白质活性、铁离子结合、ATP酶活性，而部分差异表达功能基因数量在处理12 h后明显下降，如肽代谢过程、细胞酰胺代谢过程、翻译相关基因、多肽生物合成过程、细胞器膜相关、结构分子活性。处理6 h时差异表达基因主要富集于生物过程，富集于细胞酰胺代谢过程、有机酸代谢过程、肽代谢过程、应激反应和多肽生物合成过程的基因数分别为247个、220个、191个、143个、186个。富集于核糖体和细胞外围的细胞组成功能基因较多，数量分别为127个、69个。在分子功能方面，处理6 h时富集于水解酶活性、转录调控活性、核糖核酸结合和脱氧核糖核酸结合转录因子活性的差异表达基因数量分别为156个、158个、153个、147个。细胞酰胺代谢过程相关基因中198个基因上调表达，49个基因下调表达。细胞碳水化合物代谢过程相关基因中23个基因上调表达，66个下调表达。铁离子结合相关基因中72个基因上调表达，61个基因下调表达。离子跨膜转运体相关基因中69个基因上调表达，98个基因下调表达。

2.4差异表达基因KEGG富集分析

KEGG富集分析结果（表3）显示，大部分信号通路相关的差异表达基因在处理6 h时富集数量最多，随检测时间点增加差异表达基因富集数量逐渐减少。水杨酸处理6 h时有大量差异表达基因富集在植物激素信号转导、植物-病原菌互作、核糖体、剪接体和碳代谢通路上，富集的基因数量分别为95个、73个、121个、94个、154个。另外，富集在甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸的代谢通路、半胱氨酸和蛋氨酸代谢通路、氨基糖和核苷酸糖代谢通路的差异表达基因数量分别为45个、72个、60个。富集在糖酵解途径的差异表达基因数量为63个。核糖体相关通路共富集到差异表达基因121个，其中110个上调表达，下调表达数仅为11个。植物激素信号转导通路共富集到95个差异表达基因，其中58个发生上调表达，有37个下调表达。植物-病原菌互作通路共富集到差异表达基因73个，其中51个上调表达，22个下调表达。这些结果表明外源水杨酸影响了茶树内的信号转导，推测在外源水杨酸喷施后茶树通过各信号通路的协同作用抵御病害侵染。

2.5差异表达基因中HSP相关基因

HSP是高度保守的分子伴侣蛋白质，是植物通过调节热激蛋白应对胁迫形成的一种自适应系统。本研究结果显示，水杨酸喷施处理6 h时激活了12个热激因子（HSF），包括HSF8、HSF24、HSF30、HSFB1、HSFC1、HSFA1、HSFA2B、HSFA3、HSFA8、HSFB1、HSFB2A、HSFB2B。热激蛋白转录因子的激活能够调控热激蛋白基因的表达，结果显示，处理6 h时有40个热激蛋白基因发生差异表达，且全部上调表达，包括10个HSP70、4个HSP90、1个HSP15.7、7个HSP18.1、4个HSP18.2、3个HSP17.9、2个HSP20、1个HSP22、1个HSP23、3个HSP26、3个HSP82、1个HSP83家族基因。下调表达的热激蛋白基因仅有HSP26。处理12 h时仍上调表达的热激因子有3个，32个热激蛋白基因上调表达，与处理6 h相比上调表达的HSP70家族基因由10个下降为5个，HSP90家族基因由4个下降为3个，HSP18.1家族基因由7个下降为6个，HSP18.2和HSP17.9上调表达的基因数量无变化（表4）。处理24 h时上调表达的热激因子基因仅有HSFA1。28个热激蛋白基因上调表达，与处理12 h相比，HSP70家族基因上调表达数量不变，HSP90家族基因由3个变为2个，HSP18.1家族基因由6个下降到4个，HSP18.2家族基因由4个下降到3个，HSP17.9家族基因上调表达数量不变。处理48 h时，无上调表达的热激因子基因，但仍有28个热激蛋白基因上调表达，与处理24 h相比，HSP70家族基因，HSP90家族基因，小热激蛋白HSP18.1、HSP18.2、HSP17.9家族基因上调表达数量无变化。

2.6差异表达基因中胁迫相关基因

NPR基因在植物免疫应答过程中发挥重要的作用，本研究结果显示，共有3个NPR基因在水杨酸喷施处理6 h的时间节点处上调表达，12 h开始无NPR基因上调表达（表5）。BOP1基因在4个时间点显著上调表达，在外源水杨酸处理6 h、12 h、24 h、48 h时，上调表达倍数分别为1.38倍、1.53倍、1.43倍、1.24倍。病程相关（PR）蛋白通常在胁迫环境下被诱导产生，本研究中水杨酸诱导的PR蛋白基因在处理48 h时仍然上调表达。WRKY家族转录因子在水杨酸通路中起着关键性的作用，结果显示，处理6 h和12 h时上调表达的WRKY家族转录因子基因均为12个，处理24 h时上调表达的WRKY家族转录因子基因为10个，处理48 h时上调表达的WRKY家族转录因子基因减少到9个。激酶在植物体中参与众多的催化进程，激活或能化底物分子。本研究在处理6 h时诱导了192个激酶相关的基因，这一数量在处理后的12 h时从192个减少120个，在处理24 h时减少至101个，在处理48 h时诱导的激酶相关基因数量为70。MYB家族在植物应对逆境胁迫中起着重要作用，本研究结果显示，水杨酸喷施后6 h时24个MYB家族基因上调表达，在喷施后12 h时19个MYB家族基因上调表达，喷施后24 h时上调表达的基因数下降为9个，处理后48 h时上调表达基因为8个。AP2家族广泛参与植物发育与胁迫应答等多种生物学进程，本研究结果显示，处理6 h时19个AP2家族基因上调表达，处理12 h时12个AP2家族基因上调表达，处理24 h时减少到7个，处理48 h时仍有7个AP2家族基因上调表达。bZIP被认为参与多种生物学进程，包括花发育、光信号、病菌防御以及逆境胁迫响应。本研究结果显示，13个bZIP家族基因在水杨酸喷施处理6 h时上调表达，12 h后下降为5个，24 h时仍有5个基因上调表达，48 h时仅剩3个基因上调表达。这些差异表达基因将是外源水杨酸诱导茶树抗病机制的关键。

3讨论

外源水杨酸与内源水杨酸一样，都能够诱导植物免疫反应。NPR1是第一个被报道的水杨酸诱导植物免疫反应必需的基因，分为3个大类，NPR1和NPR2为一类，NPR3和NPR4为一类，BOP1和BOP2为一类[17]。NPR蛋白作为中枢调节水杨酸诱导的基因表达[18]，通过与其他激素调节途径的相互作用调节免疫和其他生物进程[19]。NPR1和NPR2在水杨酸诱导反应的下游基因调控中起着积极的作用，而NPR3和NPR4起负调控作用[3， 20]。NPR1、NPR2、NPR3和NPR4在体外试验中与水杨酸具有强相互作用，而BOP1和BOP2与水杨酸具有弱相互作用[21]。本研究中BOP1基因在4个时间点显著上调表达，因此推测BOP1基因同样在茶树对外源水杨酸的响应中发挥作用。

WRKY转录因子基因在植物中调控各种发育过程和胁迫反应，并且参与水杨酸信号通路。在烟草中水杨酸能够提高WRKY5、WRKY7、WRKY27、WRKY31、WRKY40、WRKY50、WRKY56、WRKY59、WRKY60、WRKY102的表达水平，其中WRKY40的上調表达增强了烟草的抗性[22]。在拟南芥中，水杨酸促进了NPR1与WRKY18的相互作用，促进了NPR1在植物防御机制中的表达[23]。WRKY19的表达促进了拟南芥对根结线虫的基础免疫[24]。本研究中水杨酸处理激活了WRKY14、WRKY17、WRKY18、WRKY19等12个WRKY家族转录因子基因上调表达，这可能是水杨酸诱导茶树免疫反应的关键。

研究结果表明，HSP基因参与植物的抗病，例如，HSP90基因上调表达能够提高番茄对番茄黄化曲叶病毒（TYLCV）的抗性[25]。而在一些植物中HSP基因的应答并不一致，如病原真菌侵染时水稻中HSP基因表现出不同的反应，其中HSP16、HSP17、HSP18.1和HSP18.2上调表达，HSP16.6、HSP17.8、HSP18.8和HSP22下调表达[26]。HSP基因还能够调控真菌感染的严重程度，如番茄中尖孢镰刀菌的侵染与HSP20和PR蛋白有关[27];HSP17.6的沉默造成黑根霉侵染[28]。本研究中外源水杨酸喷施造成40个HSP基因上调表达，仅HSP26基因下调表达。蛋白质关联网络显示HSP70和HSP89.1在关联网络中处于核心位置，HSP70与AP2直接关联，并且与苯丙氨酸解氨酶（PAL）间接相关。 PAL是用作衡量植物抗逆性的重要指标[29]，HSP70与PAL的关联性表明HSP70在植物抗逆性中扮演关键角色。目前，已知外源水杨酸能够诱导植物的免疫反应，而且水杨酸能够应用于茶饼病的防控[30]，但热激蛋白是否参与茶树的抗病机制仍需进一步研究。

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（责任编辑：陈海霞）

收稿日期：2023-04-21

基金项目：国家茶叶产业技术体系项目（CARS-19）;世界大叶茶技术创新中心建设及成果产业化项目（202102AE090038）

作者简介：刘悦（1990-），女，黑龙江七台河人，硕士，助理研究员，研究方向为茶树遗传育种。（E-mail）liuyue0504@126.com

通讯作者：陈林波，（E-mail）chenlinbo2002@sina.com