植物生长促进微生物对干旱胁迫条件下植物生长的影响

刘星 刘开芬 卢林尧 杨娅 何艳玲 邵桂红 刘杰

摘要：干旱胁迫是植物受到的重要非生物胁迫之一，不仅对植物的生长繁殖有严重影响，造成作物的减产，还会破坏生态环境。目前，人们除了通过建设灌溉工程等措施人为改善植物的生长环境来提高植物的存活率外，还以植物生长促进微生物（PGPM）作为植物生长调节剂来维持植物正常的生理生化反应，缓解干旱胁迫对植物造成的不良响应。本文以干旱胁迫下植物生长促进微生物如何促进植物生长为研究目的，通过查阅文献资料，对相关内容进行总结，旨在阐明干旱胁迫下植物生长促进微生物对植物生长的正向调控作用。

关键词：植物生长促进微生物；干旱胁迫；生理生化

中图分类号：S482.8文献标识码：A文章编号：1000-4440（2024）04-0753-09

Effects of plant growth promoting microorganisms on plant growth under drought stress

LIU Xing1，2，LIU Kai-fen1，LU Lin-yao1，YANG Ya1，HE Yan-ling1，SHAO Gui-hong1，LIU Jie1，2

（1.School of Life Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China;2.Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Biodiversity Conservation in Karst Mountainous Areas of Southwestern China/Key Laboratory of Plant Physiology and Development Regulation， Guizhou Province， Guiyang 550001， China）

Abstract：Drought stress is one of the most important abiotic stresses on plants， which not only affects the growth and reproduction of plants seriously， resulting in reduced crop yield， but also damages the ecological environment. At present， besides improving the growth environment of plants artificially by constructing irrigation projects， plant growth promoting microorganisms （PGPM） are also used as plant growth regulators to maintain normal physiological and biochemical reactions of plants and alleviate the adverse responses caused by drought stress. This paper aimed at studying how plant growth promoting microorganisms promoted plant growth under drought stress， and summarized relevant contents by consulting literature， aiming to clarify the positive regulation of plant growth promoting microorganisms on plant growth under drought stress.

Key words：plant growth promoting microorganisms;drought stress;physiology and biochemistry

目前，随着中国对地被植物的重视程度不断提升，对植物环境和经济效应的重视程度也进一步提高[1]。水分在植物生长、发育和繁殖过程中具有不可或缺的作用，如参与植物的光合作用、呼吸作用及有机物的合成和分解。当前，随着高温天气持续增多、降雨不均衡、酸雨和臭氧层被破坏等，全球干旱地区面积占全球陆地总面积的比例已达到41%[2]，预计到21世纪末，全球干旱、半干旱地区面积将占陆地总面积的50％以上[3]。目前，许多研究者已经基于第六次国际耦合模式比较计划数据开展了全球气候变化背景下干旱情况的研究，预测到21世纪末，北美西部、中美洲、欧洲、亚马逊河流域、非洲南部、中国、东南亚和澳大利亚等地区的干旱指数均呈现上升趋势，且在许多地区极端干旱现象的发生概率提高[4]。

干旱胁迫会限制植物生长和生物量的积累，影响其产量和质量。为了应对干旱胁迫，目前多数研究人员通过灌溉、培育抗旱品种来缓解干旱胁迫对植物生长发育的不良影响。随着对植物生长繁殖生境研究的深入，人们发现某些微生物不仅能作为植物化学肥料促进植物的生长繁殖[5]，还对增强植物抗旱性有重要作用，从而引起国内外学者的广泛关注。

能促进植物生长发育、提高生物量和有利于病虫害防治的有益微生物统称植物生长促进微生物（PGPM），PGPM主要分布在植物根际、根表、叶际，并与植物形成共生关系（图1）。PGPM又可分为植物促生细菌（PGPB）和植物促生真菌（PGPF）。发生干旱胁迫时，最先对植物根系产生影响，此时干旱胁迫会限制植物地下部分根的生长并抑制根功能，使根的吸水能力和吸水范围受到限制。在轻微干旱胁迫下，植物依靠根数目的增加扩大植物吸水面积，以适应干旱环境[6]。植物主要在根际土壤中获得养分而生长发育，对植物生长繁殖起促进作用的微生物也主要分布在植物根际土壤中，而根际土壤是植物根周围能影响植物生长繁殖的土壤区域[7]，它形成了根际土壤特有的理化性质、特定的微生物群落结构和功能，对维持土壤性质、增强植物抗旱性具有重要意义[8]。据统计，1 g根际土中的PGPM数量为109～1011个[9]，对PGPM的研究相对集中在植物根际促生菌（PGPR）方面。此外，生活在植物体内的无症状微生物能促进植物生长、提高植物对养分的吸收能力、减轻病虫害、增强植物对环境胁迫的耐受性，这类细菌和真菌，称为植物内生菌[10]。植物内生菌因其数量和种类繁多、生活环境较为稳定等特点，在植物抗干旱、抗冷害、抗重金属胁迫及提高产量等方面的效果颇为显著，因此植物内生菌也成为当下的研究重点。PGPM对植物的促生机制大致有以下几个：（1）氮素转化、溶磷作用和解钾作用，其原理都是将植物无法吸收利用或者难以吸收利用的有机元素或者不溶性元素转化为可利用元素；（2）产生铁载体，铁载体是一种对铁有高亲和力的金属螯合物，其作用原理是将三价铁还原成二价铁，进而改善植物缺铁現象并促进植物生长；（3）分泌植物激素或调控植物激素的合成，PGPM通过直接分泌植物激素或者影响植物自身激素的合成来起到促进植物生长的作用[11-12]。此外，当植物遭受干旱胁迫时，PGPM常通过改变植物光合作用中间物质、各种次生代谢物、各种渗透物质的含量和酶活性来减弱或消除不利于生长的因素。

日渐严峻的全球性干旱情况，导致植物的正常生长受限。本文旨在总结前人研究结果，阐明植物生长促进微生物对干旱胁迫下植物的促生作用，为改善干旱胁迫下植物的生长状况提供参考。

1PGPM对干旱胁迫下植物形态的影响

在干旱胁迫下，植物通过自身的调节机制来减弱干旱胁迫对其生长发育的影响，具体调节机制有改变生长和繁殖的周期等。由于植物的自我调节能力有限，重度干旱胁迫对植物造成的不良影响往往无法通过植物自身来调节，而接种PGPM能削弱植物生长过程中不利因素的影响，如提高植物萌发率与增加植物高度、相对根长度、根直径、叶和根的总生物量等，从而提高植物在重度干旱胁迫下的存活率。

1.1干旱胁迫下PGPM对种子萌发及幼苗生长的影响

在植物种子萌发阶段，干旱缺水的条件会阻碍植物种子的吸胀作用，导致种子的出苗率、活力指数降低，甚至在重度干旱胁迫下，种子即使萌发也会因缺水而无法正常生长[13]。例如，随着干旱胁迫程度的加大，宽叶雀稗（Paspalum wettsteinii）和香根草（Vetiveria zizanioides）等种子的发芽率随之递减[14]。在干旱胁迫下，长枝木霉（Trichoderma longibrachiatum）、西蒙斯木霉（Trichoderma simmonsii）均能促进大豆种子萌发和幼苗生长，促生率高达40%[15]。此外，玉米的发芽率也在很大程度上受到干旱胁迫的影响，但在玉米上接种植生PGPR拉乌尔菌（Raoultella planticola）后，明显促进了玉米胚芽、胚根的生长，与不接种PGPM相比，胚芽、胚根长度分别增加了1.20 cm、2.75 cm[16]。陈可等[17]在干旱胁迫下对博落回（Macleaya cordata）种子进行萌发处理发现，对博落回接种绿针假单胞菌橙色亚种（Pseudomonas chlororaphis subsp. aurantiaca）、熒光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens Migula）后，它们分泌的赤霉素、生长素等能显著促进种子发芽，从而提高博落回种子的发芽率，在干旱胁迫下，其发芽率分别比不接种PGPM时的发芽率提高了 59.09%、40.91%。Bae等[18]在对可可树（Theobroma cacao）幼苗进行木霉菌（DIS 219b）定殖处理时发现，在干旱胁迫下该菌促进了幼苗的生长，增加了根鲜质量和干质量。谌端玉[19]研究发现，在干旱胁迫下桃叶杜鹃（Rhododendron annae Franch.）幼苗在接种杜鹃花类菌根（Ericoid mycorrhizal）后，幼苗的株高、地径大幅度增加。由此可见，在干旱胁迫下PGPM可以促进植物种子萌发及幼苗生长。

1.2干旱胁迫下PGPM对植物地上部分的影响

叶片是植物地上部分对水分最敏感的器官，植物叶片形态因干旱胁迫而出现的变化也最直观和明显，在不同时期叶片的变化特征主要有卷曲、变黄、焦灼、脱落等。在干旱胁迫下，PGPM通过增加叶片皮层蜡质层含量、增加叶片关闭的气孔数量来增强抵御干旱胁迫的能力。例如，在干旱胁迫条件下，对小麦接种巴西固氮螺菌（Azospirillum brasilense）后，与未接种该菌的小麦相比，接种该菌的小麦地上部、根部的相对含水量显著增加[20]。此外，接种植物内生菌可以提高植物对水分的利用率，减缓干旱胁迫造成的损伤，如对醉马草（Achnatherum inebrians）接种内生菌后，其光合作用得到提高，植物生物量也得到了增加，同时其对碳、氮、磷的积累量也增加，与干旱胁迫下不接种PGPM的植物相比，植物体内的碳、氮、磷元素含量增加了15%以上[21]。因此可见，施用PGPM可以缓解干旱胁迫下植物体内水分的丧失。

有研究发现，受到干旱胁迫的植物在接种PGPM后，干旱胁迫对植物形态的不良影响会被打破。例如，从4种耐旱水稻[Mattaikar、Nootripattu、Anna R（4）和PMK3]叶际分离提取的PGPM可以在缓解干旱胁迫的同时促进植物生长，可以明显看出，喷洒PGPM后植物叶片长势比干旱胁迫下的好[22]。此外，在干旱胁迫下，接种PGPM能使玉米从土壤中更好地吸收水分和养分，显著增加玉米的株高和茎粗，提高玉米叶片的叶绿素含量[23]。Dubey等[24]在大豆（Glycine max）中接种AKAD A1-2、AKAD A1-16 2种不同的内生菌发现，在干旱胁迫下接种AKAD A1-16的植株芽长比未接种AKAD A1-16的植株芽长显著增加了71.85%，其次是接种AKAD A1-2的幼苗芽长，在水分充足、干旱胁迫条件下，芽长分别增加了34.7%、51.9%，可见在干旱胁迫下给植株接种PGPM提高了大豆的生物量，并且在干旱胁迫条件下，与未接种内生菌的对照植物相比，接种AKAD A1-16的大豆幼苗的总叶绿素含量从28.57%增加至69.28%，说明接种PGPM对植物叶片叶绿素含量的提高有显著作用。

1.3干旱胁迫下PGPM对植物地下部分的影响

在干旱胁迫下，植物会通过增加根系长度、纵向延伸根系来增加植物的吸水面积，增强吸水能力，这是植物自身对抗干旱胁迫的措施。但是当土壤中植物可利用的水分含量达到植物耐受限度时，会严重抑制植物细胞的伸长，致使木质部到周围伸长细胞的水流中断，造成有丝分裂过程受损、细胞膨胀受损，从而导致植物无法通过自身调节以适应恶劣环境。PGPM可通过促进吲哚乙酸（IAA）的分泌提高干旱胁迫下水稻根冠生物量，减弱干旱的影响。例如，在干旱胁迫下，对苹果苗接种不同荧光假单胞菌（Psdeuomnoda fluoerncne）后，能促进苹果根系生长，提高根系活力，与不接种处理相比，对照（CK）、轻度干旱胁迫（LD）、中度干旱胁迫（MD）和重度干旱胁迫（SD）处理的根系活力分别提高了5.60%、13.26%、26.30% 和 20.91%[25]。对薰衣草（Lavandula dentata）、鼠尾草（Salvia officinalis）接种苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis）后，能够增加其侧根数量、促进根毛形成，从而增强其抗旱性[26]。可见，PGPM产生的细胞分裂素会促进植物的细胞分裂和维管分化，使根系更加发达，从而从整体上增强植物的抗逆能力。

2PGPM对干旱胁迫下植物生理生化指标的影响

2.1PGPM对干旱胁迫下植物激素的影响

植物激素是用于调节植物各种应激反应和代谢过程的必要因子，常见的植物激素有脱落酸（ABA）、生长素（IAA）、赤霉素（GA）、乙烯（Eth）和细胞分裂素（CTK）等。当植物受到干旱胁迫时，PGPM会通过分泌或促进植物分泌激素来提高植物对营养元素的利用率。

ABA是植物应对干旱胁迫的首要信号，在干旱胁迫下，ABA在植物根、茎和叶中大量积累，诱导相关保护性物质的合成[27]。另外，ABA能够调节植物水分含量和根系吸水过程，并且通过由木质部运输到茎叶的ABA能控制叶片气孔的有效闭合，削弱干旱胁迫对植物蒸腾速率、光合作用等的不良影响。大量的研究发现，PGPM可以自身分泌或者刺激植物分泌ABA。有研究发现，在20%的土壤水分含量条件下，对醉马草（Achnatherum inebrians DHG）接种内生菌Epichlo后，接种该内生菌的处理和施加外源ABA的处理间的促生效果无明显差异，接种Epichlo的促生效果与不接种Epichlo相比差异较大，说明内生菌Epichlo同样能分泌植物激素ABA以促进植物生长[28]。

IAA具有促进植物细胞分裂、根分化和器官生长等作用。干旱胁迫会导致植物内源性IAA含量减少，并且干旱胁迫程度越重、时间越长，植物内源性IAA的含量就越低，从而严重影响植物的生长。有研究发现，从植物姜黄（Curcuma longa）根块茎中分离出来的内生细菌葡萄球菌（Staphylococcus sp.）在干旱胁迫条件下对植物有促生作用，因为在植物干旱缺水21 d后，对照组植株严重萎蔫、干枯，而用葡萄球菌处理后的植株没有受到严重影响，经高效液相色谱法分析发现，葡萄球菌在干旱胁迫下能产生IAA，可能是植物在干旱环境下能够保持正常生长的原因[29]。PGPM 對干旱胁迫下甘蔗的生长有促进作用，对甘蔗接种PGPM后可能在甘蔗根圈中产生更多IAA和其他植物激素，从而影响甘蔗根部的植物激素水平，进而增强甘蔗对养分的吸收能力[30]。根瘤菌（Rhizobium）中产生的过量IAA触发了内源IAA水平的变化，并对紫花苜蓿（Medicago sativa）响应干旱胁迫产生了积极影响，当6 d不浇水时，发现接种固氮菌Ensifer meliloti 的野生型1021紫花苜蓿几乎全部枯萎，相比之下，接种产生过量IAA的RD64衍生菌株的紫花苜蓿仅部分枯萎，与每天浇水的对照组相比，其水分含量保持不变[31]。不仅如此，其他研究也发现，在豆科植物根瘤内，根瘤菌分泌的IAA可以改变植物内源IAA含量水平，从而调节植物生长[32]。可见，在干旱胁迫下对植物接种PGPM能够促进植物内外源IAA的合成，进而促进植物正常生长。

在干旱胁迫下，植物中的GA含量会减少，从而影响植物种子萌发与幼芽生长，使植物无法开花结果、繁衍后代。在干旱胁迫下，接种PGPM可以促进植物体内产生GA及微生物自身合成GA[33]， 产生GA的能力是由一个富含细胞色素P450（CYP）生物合成基因簇赋予的，该基因簇称为GA操作子，广泛分布于根瘤菌中[34]。

除了前文介绍的植物激素外，Eth、CTK等植物激素在PGPM的作用下也能发挥对干旱胁迫中植物的促生作用。例如，PGPM产生的IAA可以诱导编码1-氨基环丙烷-1-羧酸合酶（ACS）的基因转录，造成Eth的直接前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）的浓度增加，从而有利于植物中Eth的产生并促进植物细胞发育[35]。由此可见，ACC生物合成途径相关基因的调节能够影响植物中Eth的产生。PGPM产生的CTK能够刺激植物细胞分裂、细胞膨胀、根和芽生长、根毛增殖并增加根表面积[36]，但具体促生机制还不明确。

2.2PGPM对干旱胁迫下植物各次生代谢物的影响

在干旱胁迫下，植物会调节自身可溶性溶质含量来调节渗透压，合成抗氧化剂，调节气孔导度，降低蒸腾速率和光合作用速率等。这些变化会破坏次级代谢产物合成的平衡，因此在干旱胁迫下，植物的次级代谢产物合成途径可能会受到影响。相关研究发现，在干旱胁迫下，PGPM能够直接或间接产生各种次生代谢物来促进植物生长[37]。Lin等[38]用筛选的细菌共生体菌落处理蒙古黄芪（Astragalus mongholicus），发现与未加菌的干旱胁迫处理相比，加菌后蒙古黄芪中的次生代谢产物黄芪甲苷、毛蕊异黄酮-7-葡萄糖苷含量明显高于对照组，分别增加了150.16%、277.22%。在干旱胁迫下，植物主要通过固氮、溶解磷、溶解铁和钾来合成次级代谢产物，增强其对非生物胁迫的抗性[39]。

2.3PGPM对干旱胁迫下植物各种渗透调节物质的影响

植物在干旱胁迫下，会通过增加渗透活性分子和离子[如可溶性糖、脯氨酸（Pro）、甘氨酸、甜菜碱、钾离子、钙离子和氯离子等]来缓解干旱胁迫带来的不良影响。

可溶性糖负责在细菌和根系、土壤颗粒之间及不同细菌之间建立附着区，可由一些PGPB产生并作为根周围的屏障，促进干旱胁迫下的植物生长。干旱胁迫会使Pro在植物体内大量积累，当植物复水后，Pro含量也会减少，以此克服干旱的有害影响[40]，这是植物对抗干旱胁迫时自身的调节作用。一些PGPM会释放Pro，帮助植物提高抗旱性。关于Pro含量升高对植物抗旱性的提升作用已在几种作物中报道，如玉米[41]、高粱[42]、马铃薯[43]、绿豆[44]及拟南芥[45]等。

对植物接种PGPR还能使植物转化不溶性磷、增加可用磷元素的含量，促进植物对磷元素的吸收，促进植物根系的发育。除此之外，PGPR还能促进植物对氮的固定和提高植物对根系中铁、锌的利用率[46]。此外，干旱胁迫还会影响植物对Ca2+、Mg2+、K+和Si2+等矿物质离子的同化和吸收，从而导致植物生长、发育减缓。王艺等[47]研究发现，在干旱胁迫下马尾松（Pinus massoniana）幼苗在接种外生菌根真菌褐环乳牛肝菌后加强了对Ca2+、Mg2+等元素的吸收，促进了马尾松生长。

2.4PGPM对干旱胁迫下植物酶活性的影响

在干旱胁迫前期，植物可通过自身抗氧化防御系统应对干旱胁迫造成的活性氧大量积累，其中抗坏血酸-谷胱甘肽途径就是一个重要的抗氧化防御系统，它对减轻逆境下植物受到的伤害具有重要作用。但是随着干旱胁迫的加重，植物体内各种抗氧化酶的活性会下降，不足以抵御现有干旱环境，此时接种PGPR会提高植物体内各种抗氧化酶[超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）]的活性，缓解氧化损伤。例如，植物在接种丛枝菌根真菌后，抗氧化酶活性得到显著上调[48]。有研究发现，在干旱胁迫下接种PGPR（荧光假单胞菌）的苹果实生苗幼苗的SOD活性显著高于对照组，SOD活性较对照组增加了74.79%[49]，用弯曲假单胞菌（Pseudomonas geniculata）处理扁穗雀麦（Bromus cartharticus Vahl）老化含水量低的种子也能提高植株的SOD、POD活性，在一定程度上促进了胚根、胚芽的伸长，促進了种子发芽[50]。刺槐（Robinia pseudoacacia L.）与丛枝菌根真菌形成的菌根能诱导抗氧化酶活性显著提高，在干旱胁迫下，接种PGPM的幼苗根、叶的SOD、POD、CAT、APX、谷胱甘肽还原酶（GR）活性分别比不接种PGPM的幼苗高27.2%、13.1%、23.5%、25.7%、9.8%和13.5%、58.2%、78.3%、14.4%、22.7%[51]。此外，张超[25]研究发现，在植物根际接种PGPR，对植物活性氧清除系统有加速激活、减少丙二醛（MDA）合成的作用，进而降低植物细胞膜过氧化带来的伤害。

当Eth浓度过高时，植物根、茎的生长受到抑制，叶片非正常掉落，而高浓度Eth的出现与干旱胁迫有关。因为在干旱胁迫下，氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）在植物体内大量积累，而乙烯的合成前体是ACC，因此导致植物的不正常生长。ACC的减少可以通过PGPM产生ACC脱氨酶来实现[52]，从而使植物根、茎中的ACC水平降低。ACC脱氨酶是一种能够促进养分（如N、P、K和Ca等）吸收的酶，在渗透调节中发挥着重要作用。此外，PGPM能将ACC分解成其他物质（如氨、α-丁酮酸等），从而提高植物对逆境的抗性[53]。例如，PGPR能够在干旱土壤中分泌ACC脱氨酶，从而增加甜菜碱含量，调节植物的渗透势，增强植物的抗旱性，而能够分泌ACC脱氨酶的植物根际促生菌居植物柔武氏菌（Raoultella planticola）可以通过调节甜菜碱、胆碱合成的方式保护不同品种玉米免受渗透胁迫的危害[16]。

PGPM除了通过增减酶抗氧化途径中相关物质含量应对活性氧造成的伤害，还靠非酶抗氧化途径来降低干旱胁迫对植物的伤害。例如，PGPR通过合成和分泌维生素、生育酚、芪类、酚类、抗坏血酸盐、谷胱甘肽、类黄酮和类胡萝卜素来抑制过量活性氧（ROS），从而保护细胞免受氧化应激；PGPF能通过增强抗氧化物活性、提高光合色素含量来辅助小麦的生长，最终达到抗旱的目的[54]。

3PGPM对干旱胁迫下植物分子机制的影响

在干旱胁迫下，PGPM不仅能够改善植物的生理生化性状，还能调控相关抗旱基因的表达。在干旱胁迫下，植物对环境胁迫的反应是复杂的，涉及干旱胁迫相关基因的表达与调节的因子、蛋白质与酶有乙烯反应因子（Gmereb）、脱水反应结合蛋白（Gmdreb1a）、半乳糖醇合成酶（Gmgols）和Δ1-吡咯啉-5-羧酸酶合成酶[55]。植物抗逆基因的表达可以由PGPM诱导，PGPM通过调控渗透物质含量来减少干旱胁迫造成的损伤。在干旱胁迫下，固氮螺菌之所以能够改变植物胚芽鞘木质部结构的形态，就在于其能够通过感知IAA浓度来上调自身吲哚-3-丙酮酸脱羧酶编码基因的表达，从而实现PGPM自身促进IAA的合成。由于固氮螺菌使植物胚芽鞘木质部结构形态发生了改变，接种后可为小麦幼苗提供更好的水分环境，研究者也把原因归于固氮螺菌具有上调自身吲哚-3-丙酮酸脱羧酶基因相对表达量的能力[56]。在干旱胁迫下用肺炎克雷伯菌处理大豆，发现大豆叶片中的rbc L、rbc S、RCAα、RCAβ基因的相对表达量在多个时间点上调，保证了1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的含量和活性[57]。研究者将枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）寄生在植物组织中进行试验发现，枯草芽孢杆菌会影响合成植物细胞Pro途径中的关键酶编码基因proA和proB的过量表达，从而使细胞代谢合成Pro的能力显著提升。当内生菌木霉（Trichoderma hamatum）在可可（Theobroma cacao）中定殖时，它可以特异性地诱导TcSTK、TcMKK4、PK3及受干旱抑制的TcNRd等的表达， 改变植物受干旱胁迫导致的光合作用的减弱[18]。因此，PGPM能在干旱胁迫下通过调节植物抗旱基因的表达来缓解干旱胁迫造成的不良响应。

蛋白质损伤是干旱胁迫对植物造成的常见不良影响，干旱胁迫能够提高植物的叶温[58]，叶温的不正常升高会导致蛋白质变性，使细胞膜的稳定性遭到破坏，进而导致离子吸收、氨基酸合成受阻[59]，因此在干旱胁迫下维持蛋白质的功能对于植物存活是必要的。PGPM除了可以通过相关物质来调节气孔导度，并进一步控制植物叶温、保护蛋白质活性外，PGPR分泌的蛋白酶也可以将土壤中的复杂蛋白质催化、水解为肽，分解为植物可利用的氨基酸。总之，已有研究结果表明，在干旱胁迫下，接种PGPM后影响植物生长的各类分子机制得到了改善。

4展望

目前，干旱胁迫是植物面临的一个十分严峻的非生物胁迫之一[60-62]，不仅直接对生态环境造成很大的破坏，它所带来的间接影响也时刻威胁着地球生态，并对农业生产造成不可估量的损失。虽然植物遭受的胁迫可通过人为干预来改善，但是这样的做法会浪费人力、财力，且不利于生态物种的保护。于是，能减轻或消除植物干旱胁迫影响的PGPM就成为研究者关注的热点。与传统治理方法相比，PGPM对于植物的促生作用有诸多优势：一是PGPM的数量、种类众多，对植物面临的不同非生物胁迫（如干旱胁迫、重金属胁迫、盐胁迫等）、生物胁迫（如病虫害胁迫）都有作用。二是PGPM来自植物的原始生境，属于植物小生境微生物群落中对植物有直接或间接促生作用的一部分微生物，不会对植物原有生境造成外来物种入侵的威胁，且植物的免疫系统可以影响根际微生物群落， 微生物可以通过产生或调控植物生长调节因子来改变植物的生理通路。三是PGPM对植物的促生效果具有长期性和稳定性。首先，植物新陈代谢活动产生的分泌物很多都是土壤微生物的营养来源，起着吸引微生物的作用，土壤微生物的新陈代谢活动也加速了土壤养分的分解，产生一些刺激植物生长的物质或合成一些能被植物利用的营养物质，促进植物发育，也有些微生物侵入植物体内后形成了特殊结构，与植物间建立起互利共生的关系。其次，对于植物而言，发挥促生作用的微生物多集中于土壤中，而土壤中的微生物是长期存在的。各土壤微生物种群间共同关联并构成了稳定的植物微生物群落，微生物群落的稳定也给予植物良好的生存环境，植物从土壤中吸收养分的效果也更好。综上所述，PGPM对植物促生作用的研究具有很好的前景，但是目前关于PGPM对植物的具体促生机制还有待进一步研究。

致谢：本研究由高山杜鹃新品种选育与栽培技术研究项目和山桐子优良种源批量化生产技术及遗传稳定性鉴定技术示范推广项目共同资助。

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（责任编辑：徐艳）

收稿日期：2023-10-12

基金项目：贵州省科技支撑项目（11904/0519002）；贵州省林业厅项目（11904/0523080）

作者简介：刘星（1998-），男，贵州余庆人，硕士研究生，研究方向为高山杜鹃抗旱生理。（E-mail）2550672356@qq.com

通讯作者：刘杰，（E-mail）liujie791204@126.com