小麦抗旱生理生化和分子生物学研究进展与趋势

高婷婷

摘 要：小麦是我国北方最重要的粮食作物，而华北少水，干旱则是影响小麦产量的主要原因之一。本文从小麦抗旱生理生化和分子生物学研究的角度对相关科研工作进行概述，并对未来研究方向进行展望。

关键词：小麦；抗旱性；生理生化；分子生物学

而自古以来，中国作为农业大国，小麦都长期作为粮食产量中的支柱品类，近年来也是在粮食产量中仅次于水稻，并且分布极广，尤其在北方的粮食作物种植中占有绝对优势地位。而近年来随着气候变暖，北方干旱多发，对于小麦收成影响较大，并且随着人口增长，对于小麦等主要粮食作物的需求也连年递增。跟着科学技术的成长，多年来，国内外很多小麦育种专家和植物学家对小麦的抗旱性进行了大量深切的钻研，并做出了许多有意义的工作，通研究小麦的生理生化性质，进而对小麦抗旱性进行改良，成为主要的小麦保产增产的重要途径之一。因此，本文在结合相关国内外科研工作者相关工作的基础上，对小麦抗旱生理生化和分子生物学研究作一概述，并对该领域研究前景做出展望。

一、小麦抗旱性与其形态特征

1.根系结构形态特征

根系是小麦吸收水分和其他营养物质的主要部位，也是小麦作物生长发育过程中必不可少的保证之一。小麦的根系系统的纵深庞杂可使小麦充分的从土壤中吸收水分， 供使作物对水的需求，尤其是干旱少雨的季节，主要水分来源就是根系。在干旱发生时，根系最先感知干旱的胁迫， 并迅速产生相关化学信号通过植株干部传递到叶片， 促使叶片上的气孔关闭， 以降低植物叶面的蒸腾作用，减少水分的散失；不少学者认为， 深根系是的一个可以遗传的重要性状， 对小麦作物的抗旱性有重要影响，该理论已经被应用到抗旱育种中。

2.叶片的形态特征

干旱中会造成小麦叶片气孔开度减小甚至可能关闭，从而使植物气体的交换能力和碳的同化能力效率会降低，从而细胞内叶绿体的活性降低，不仅会严重影响作物的光合作用效率，同时也会制约叶片气孔和蒸腾作用的发挥，严重时甚至会导致叶肉细胞的损伤直至造成小麦作物的死亡。

二、小麦抗旱性生理生化和分子生物学的研究进展

1.光合作用

当干旱发生时，水分胁迫会通过对叶片细胞中相关细胞器的抑制，影响叶绿体的光合作用效率以及相关光化学特性，甚至阻碍光合作用的发生。相关研究工作证实，缺水会会使得小麦叶片上的光合强度下降， 而对缺水耐受性较好的小麦品种却能够维持相对较高的光合速率和净光合生产率。通过对光合效率和对叶片中叶绿素的测定， 证明了小麦缺水会引起的光合作用效率降低和并且叶绿素减少，从而导致作物的产量会发生降低，而小麦作物本身的抗旱性较强则该种途径的影响会明显降低。干旱胁迫通过抑制叶片的伸展，使得叶绿体光合作用活性以及细胞内离子交换等方式受到影响，从而导致了光合作用被抑制。

2.渗透调节作用

干旱会引起引起细胞渗透压降低，为了调节渗透压失衡、避免细胞失水过度，植物一方面要从外界吸收各种无机盐， 另一方面在植物体内合成所需的有机小分子物质，在细胞质中积累这些不影响代谢发生的可溶性溶质，通过协同作用来调节细胞质渗透压，从而降低细胞的渗透压，确保植物本身对土壤水分的吸收利用，这类物质便被称为渗透调节剂，一般情况下是会分为无机和有机两种。无机渗透调节剂以离子Ca2+、K+为主，有机渗透调节剂大多数是Pro、甜菜碱（betaine）、多元醇（polyol）和多胺（polyamine）。一般情况下，这些小分子物质存在于植物体内含量很少，但当面临干旱胁迫时，它们则会在植物体内迅速累积，从而发挥其调节渗透势的作用。在渗透胁迫下，脯氨酸活性和含量的增加会有利于保持植物体内蛋白质和细胞膜的稳定性，维持细胞内各种细胞器的稳定结构，清除细胞内过度积累的活性氧，从而保护细胞正常发挥应有功能。

3.干旱诱导蛋白

干旱诱导蛋白是指植物在受到水分胁迫时会新合成或者合成量相对增加的一类蛋白质的统称。一般将干旱诱导蛋白分为两类：第一类-是功能性蛋白质，主要包括LEA 蛋白、渗调蛋白、离子通道蛋白、代谢酶类等，这类蛋白在细胞内能够直接发挥作用；第二大类是调节蛋白，主要包括磷脂酶C、磷脂酶D、G蛋白、蛋白激酶和钙调节蛋白等参与干旱胁迫中的信号传导导，能够间接的起到保护作用。目前研究最多的是就是LEV 蛋白，张立军等人的研究发现，一种名为kite小麦幼苗在水分胁迫下会大量产生一种全新的23.5 KD 的胁迫蛋白，该蛋白与小麦干旱胁迫前期的抗旱性无关，而与后期的抗严重脱水性有关，经证明，这种蛋白大多属于胚胎发生后期丰富蛋白（LEA）。除LEA蛋白外，液泡膜上的水孔蛋白（aquaporins） 也是研究较多的一种蛋白。

4.外源性基因导入

在基因技术的运用中，远缘杂交和全基因组DNA导入技术、染色体工程技术和转基因技术已成为小麦遗传改良的重要技术手段。科研工作者曾先后将黑麦、冰草、山羊草等外源染色体或染色体片段成功的导入到普通小麦之中，并选育出一批产量高、抗旱抗逆性显著增强的优异小麦新种质和新品系，一些新品种已经在生产上得到大面积推广应用。

目前的科研工作中，我们对小麦生物学分子基础层面的人生仍不够透彻，但通过小麦EST数据库等新兴的科研工具的快速发展为将会为小麦的抗旱研究提供来提供越来越多的基因信息表达，也将为小麦的针对抗旱性基因工程育种来提供足够的理论基础和技术手段。

三、展望

干旱是在小麦生产过程中限制作物产量，影响生产效率的主要因素之一，为更好的探究小麦作物中内在的抗旱机制，为小麦抗旱性的改良积累足够的科学和技术支持，就要求科研工作人员进行大量的实验探索工作。在小麦抗旱性的生理生化方向，对于培育方式的创新可以改善小麦根系结构、提高小麦抗干旱机制并能够最终做到增强其对干旱的耐受性；在分子生物学研究方面，通过基因工程手段改良植物的抗旱性有着极为广阔的应用前景，小麦的抗旱性是由多种基因共同控制，相互作用。随着对小麦作物抗旱性内在机制认识的研究不断深入，目前生产中存在的各种问题也将会被科研工作者逐步发现并解决，抗旱小麦育种将会更加清晰，更加明确。因此，采用常規育种创新与基因工程改良相结合的方法培育抗旱性好的小麦新品种，将是促进小麦稳产增产的重要途径。