不同小麦品种苗期抗旱性的灰色关联度分析及评价

蔡斌 司纪升 屈磊 薛春之 李升东 王法宏 李华伟

摘要：

以山东省目前6个主推品种为材料，研究干旱胁迫及复水对小麦苗期生长的影响，并基于灰色系统关联分析评价不同品种苗期的抗旱性以及复水补偿性的优劣。结果表明，干旱胁迫9天，鲁原502、济麦22、烟农19和山农20的根系干重和根系长度增加，汶农14和泰农18的降低；各品种地上部茎叶干重、总生物量、叶面积和SPAD值降低，根冠比增加。复水18天，各品种性状表现与胁迫9天的趋势一致。应用灰色关联度分析法，对6个品种的7个性状进行综合描述和量化评估，结果显示：在干旱胁迫9天后，综合抗性较好的品种有济麦22、烟农19和鲁原502，汶农14表现较差；而复水18天，鲁原502和烟农19的顺序变换，表明鲁原502同时具有比烟农19更高的恢复能力。

关键词：小麦；干旱；抗性评价；灰色关联；复水；恢复能力

中图分类号：S512.103.7 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2017）04-0010-05

Grey Relational Degree Analysis and Evaluation on

Drought Resistance of Different Wheat Cultivars

Cai Bin1， Si Jisheng2， Qu Lei3， Xue Chunzhi3， Li Shengdong2， Wang Fahong2， Li Huawei2

（1. College of Agronomy and Plant Protection， Qingdao Agricultural University， Qingdao 266109， China；

2. Crop Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan 250100， China；

3. Shandong Luyan Seed Co.， Ltd.， Jinan 250100， China）

Abstract Six major wheat cultivars in Shandong Province were chosen to investigate their drought resistance and recovery ability through grey relational degree analysis. The results showed that after 9 days of drought stress， the root dry weight and length of Luyuan 502， Jimai 22， Yannong 19 and Shannong 20 increased， while that of Wennong 14 and Tainong 18 reduced； the dry weight of shoot and leaves， total biomass， leaf area and SPAD value decreased， and the ratio of root to shoot increased in all the six varieties. After 18 days of recovery， the characters of six varieties showed similar trends with those after 9-day drought stress. The 7 characters of the 6 varieties were described and quantified using grey relational degree analysis. The results showed that after 9-day drought stress， Jimai 22， Yannong 19 and Luyuan 502 had better comprehensive resistance， and Wennong 14 showed worst resistance； after recovery for 18 days， the order of Luyuan 502 and Yannong 19 exchanged， which meant Luyuan 502 had higher recovery ability after drought stress than Yannong 19.

Keywords Wheat； Drought； Resistance evaluation； Grey relational degree analysis； Rewatering； Recovery ability

干旱是我國农业生产中最为常见的自然灾害。近年来，旱灾的范围和强度在我国呈不断增加趋势[1]。冬春旱或春旱在小麦生产中最为常见，并且持续时间最长，成为限制小麦产量提升的主要因素[2]。而生产中选用抗旱性强的品种是解决这一问题最直接有效的途径。小麦对干旱胁迫的响应，是一个从细胞水平上所发生的一系列结构、生理与生化的适应性反应，之后体现在外部形态和生长发育水平上[3-5]，所以小麦抗旱性并非一个简单的生物学性状，是由诸多内外因素共同作用的结果，不能简单地通过单一指标评价[6]。为通过多个性状综合评价作物的抗性，灰色系统关联分析被引用到作物的抗性评价中来，为小麦抗性鉴定与评价的准确提供了一种有效方法[7， 8]。

作物对于环境胁迫的抗性或者耐性，不仅包括逆境发生时作物所做出的响应，同时还包括逆境胁迫解除后，作物自身的恢复能力[9， 10]。前人通过苗期试验对小麦品种抗性的鉴定与评价已有大量报道，但多集中在干旱胁迫发生时的表现如何[2，6-8]，而将不同品种在干旱胁迫过程中的抗性及复水后恢复性一起评价的研究较少。将作物胁迫阶段的响应和胁迫解除后恢复能力综合考虑，对于抗性品种的选择更有意义。本研究以山东省目前主推品种济麦22、鲁原502、汶农14、山农20、烟农19和泰农18为材料，采用聚乙二醇（PEG-6000）模拟干旱胁迫，调查干旱胁迫以及复水后不同小麦品种幼苗形态的变化，并通过灰色系统分析方法，将小麦胁迫过程中以及胁迫解除后的恢复能力共同考虑，对不同品种的综合抗旱性进行分析和评价，旨在为小麦抗旱栽培技术的建立提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试材与试验设计

水培试验于2014—2015 年在山东省农业科学院作物研究所进行，供试品种为济麦22（JM22）、鲁原502（LY502）、汶农14（WN14）、山农20（SN20）、烟农19（YN19）和泰农18（TN18）。选取饱满、大小一致的种子，15%过氧化氢浸泡10 min，之后用清水洗净，移至铺有灭菌滤纸的培养皿内，20℃黑暗催芽。种子长出一叶一心时选取长势一致者，移苗至装有5.0 mmol N·L -1 Hoagland营养液的培养箱中培养，每箱36株。培养箱规格为20 cm × 18 cm × 25 cm。试验设干旱处理（DR）：自三叶一心开始，使用含20% （M/V） PEG-6000的营养液（约-0.6 MPa）对植株进行干旱胁迫9天，之后复水（使用正常5.0 mmol N·L -1 Hoagland营养液），以5.0 mmol N·L -1 Hoagland营养液培养植株为对照（CK），每处理设置3个重复，每重复5 箱。

1.2 取样

PEG处理后第9天（9 DAD，9 days after drought stress）和复水后18天（18 DAR，18 days after rewatering，使麦苗有足够的时间进行恢复），每处理取20株幼苗，测定最上部展开叶的SPAD值，同时测定单株叶面积、株高、根系长度，测定完成将植株分为地上部（茎叶）和地下部（根系）两部分，105℃杀青15 min，75℃烘干至恒量，测干重，计算总生物量。

1.3 测定项目与方法

生物量和根冠比测定：植株生物量=茎叶干重+根干重，根冠比=根干重/茎叶干重。

根系长度测定：将根系放在扫描仪玻璃板上进行扫描（灰度扫描），采用Delt-Scan根系分析软件分析，以获得根系长度参数。

SPAD值测定：使用日本柯尼卡美能达SPAD-502PLUS叶绿素测定仪测定。

1.4 数据分析方法

抗旱系数（DC）=XdXw 。 （1）

式中Xd为PEG胁迫或复水后测定值，Xw为对照组测定值。根据公式（1），以PEG处理下或复水后和同期对照处理下的小麦苗期农艺性状测定值计算抗旱系数[8]。

根据灰色系统理论[8， 11]，将参试品种看作一个灰色系统，将每一个品种看作一个灰色因素。为研究参试品种对干旱胁迫的表现优劣，先设想一个“理想品种”，本研究的理想品种假设为抗旱性最强且恢复能力最大的品种。总的来说，干旱胁迫下根系干重、茎叶干重、总生物量、单株根系长度、单株叶面积以及SPAD值保持越大，也就是说DC值越大，品种的抗旱性越强[7， 8]；而大量研究表明干旱胁迫会增大根冠比，但是根冠比过大，会造成根系冗余，不利于作物最终产量的形成[2， 13]。所以在本研究7个考察性状的抗旱系数中，除根冠比采用适中测度外，其余性状采用上限测度，确定为“理想品种”。以理想品种X0为参考数列，参考数列与比较数列分别为：X0（k）=[X0（1），X0（2），…，X0（n）]，Xi（k） =[Xi（1），Xi（2），…，Xi（n）]，n为评价性状，N为参试品种（系）数。

1.5 数据处理

试验数据处理和统计分析用Microsoft Excel 2010完成。

2 结果与分析

2.1 PEG及复水处理对小麦苗期生长的影响

由表1、表2可以看出，PEG胁迫以及复水后对小麦苗期7个性状都有明显影响。干旱胁迫增加了LY502、JM22、YN19和SN20的根系干重和根系长度，但降低了WN14和TN18的根系干重，以及WN14的根系长度。干旱胁迫降低了6个品种地上部茎叶干重、总生物量、叶面积和SPAD含量，但增加了各品种的根冠比。復水后18天（18 DAR），麦苗各性状表现与9 DAD时的趋势基本一致，但干旱处理YN19的根系干重和SN20的根系长度比对照略减，差异很小。干旱胁迫增加了7个性状的变异，表明品种间对干旱胁迫的响应有差异，即使复水后这种差异依然存在。干旱处理后9天，其相对变异表现为SPAD值>根系长度>总生物量>根系干重>茎叶干重>叶面积>根冠比；而在复水后18天，其相对变异表现为SPAD值>根系干重>总生物量>茎叶干重>叶面积>根系长度>根冠比。其中变异系数变化最大的SPAD平均值，在干旱处理后9天比对照下降了17.1%，在复水后18天时仍比对照低5.46%。表明7个不同的性状在干旱胁迫下响应程度不同，而在复水后恢复程度也不同。

2.2 不同品种抗旱性评价

2.2.1 原始数据处理 为研究各品种对干旱胁迫及复水的响应，根据公式（1）求出各品种7个不同性状在9 DAD和18 DAR时的抗旱系数。将理想品种X0作为参考数列，鲁原502、济麦22、烟农19、汶农14、泰农18以及山农20作为比较数列，分别标记为X1、X2、X3、X4、X5和X6，得到无量纲数据，见表2。

2.2.2 关联系数及关联度 将表2数据分别代入公式（2），求得Xi各性状与X0的关联系数（表3）。代入公式（3）求得各品种与理想品种间的等权关联系数。由于各性状在干旱胁迫及复水过程中的重要性不同，根据各性状在其中的权重再代入公式（4），求得各品种的加权关联度γi′。

2.3 参试品种抗旱性判断

表4列出了各参试品种在9 DAD和18 DAR时与理想品种的加权关联度以及关联位次，可以看出，干旱处理以及复水后各品种的加权关联度及位次有所不同。根据灰色关联系统理论，关联度越大，表明参试品种与参考品种的关联程度越高。本研究中，9 DAD，各品种抗性表现为JM22>YN19>LY502>SN20>TN18>WN14，JM22加权关联度为0.8839，表明6个品种中该品种的抗旱性最强，而测定结果也表明该品种在9 DAD后，地上部干重、总生物量等形态指标下降最低（表1），可见灰色关联分析结果准确性较高。而复水18天后，LY502和YN19顺序交换，表明LY502有较高的恢复能力。

3 讨论与结论

水分是作物生命活动必不可少的物质，水分缺乏会对作物的生理功能和生长发育造成影响[13，14]。根系最先感受到水分胁迫并迅速做出响应[13， 15]。研究表明适度干旱可以提高根系活力，促进根系生长，根干重、长度增加；但过度干旱会降低小麦苗期的根干重、根体积和长度[7，15，16]。本研究中20%PEG胁迫9天后LY502、JM22、YN19和SN20的根系干重和长度增加，WN14的根系干重和长度降低，TN18的根系干重有少许降低但根系长度却增加。表明同一程度干旱胁迫不同品种间的根系发育响应不同，这与前人研究结果一致[5]。干旱胁迫下叶片光合功能的降低是造成产量降低的主要原因[10， 17]。研究表明，干旱胁迫会降低叶片的叶绿素含量，从而影响叶片的光合功能，限制叶片的伸展和地上部生物量的积累[2，9，10，15]。本研究中干旱胁迫降低了各小麦品种的SPAD值、叶面积及地上部生物量。大量研究表明小麦地上部和地下部对干旱胁迫的响应不同[7， 15]，本研究中干旱胁迫增加了小麦的根冠比，表明干旱胁迫对地上部的影响要大于地下部。干旱胁迫解除后，作物往往会有一个修复补偿过程，有些甚至会出现超补偿现象[10，17，18]。本研究中不同小麦品种在复水18天后表现也不相同，如LY502的生物量在9 DAD时较对照降低5.0%，而在18 DAR时只比对照低2.0%，表现出一定的修复补偿能力；而WN14在9 DAD时较对照降低17.5%，但在18 DAR时比对照降低达18.3%，表现出持续降低现象。

由以上分析可以看出，供试不同小麦品种不同性状对干旱胁迫以及复水后的响应程度存在差异，所以很难通过单一性状评价品种间的抗性优劣。灰色系统理论近年来被广泛应用到品种性状的分析评价中[6， 8， 11]，該方法可以较为真实和全面地反映人们对客观系统的认知程度，可以同时给出定性和定量的确切描述。抗旱性评价是抗旱栽培的关键环节，前人已筛选出大量的小麦抗旱性鉴定的生理生化或形态指标，本研究选用被认为与抗旱性关系紧密的7个性状进行分析。为评价6个品种的抗旱性优劣，采用灰色系统理论，综合考察7个性状指标，并根据不同指标在抗旱性中的重要性差异引入加权关联系数。结果表明，9 DAD时JM22的抗旱性最强，其次是YN19和LY502，而WN14的综合抗旱性最差。干旱胁迫结束后，小麦有机体会有一个恢复生长阶段，以补偿胁迫过程中造成的伤害[20]。将小麦胁迫过程中以及胁迫解除后恢复能力共同考虑，对小麦抗旱性的评价才更有意义[3，17-19]。本研究同时分析了胁迫解除后18天，6个品种与理想品种间的加权关联度，结果表明：JM22抗旱性仍表现为最强，WN14最弱，但LY502和YN19交换了位置，表明LY502在干旱胁迫后的恢复能力要强于YN19。所以，生产中，我们除选择种植干旱发生时抗旱性强的品种外，也应重视对抗旱性中等、恢复能力强的品种的选择。

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