镉对广蜜二号南瓜幼苗生长与镉累积特性的影响

孟琦涛 徐颖超 朱吉童 曾霖根 傅曼琴 聂呈荣 钟玉娟

摘    要：鎘（Cd）是一种毒性强且分布广的重金属污染物，不仅影响植物生长发育，而且危害人类健康。为了更好地了解Cd在南瓜中的迁移规律，深入探究Cd对植物的毒害机制和植物的防御反应，将广蜜二号南瓜在4种不同质量浓度（1、3、5、7 mg·L-1）的CdSO4·8H2O溶液中培养28 d，对其生长指标、抗氧化酶活性、Cd吸收转运等特征进行分析。结果表明，随着Cd质量浓度升高，Cd积累量表现为根部高于茎和叶，Cd胁迫提高了广蜜二号南瓜幼苗叶片的超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性及丙二醛含量。当溶液中Cd质量浓度较低（1 mg·L-1）时，Cd对广蜜二号南瓜幼苗生长无抑制作用，而当溶液中Cd质量浓度≥3 mg·L-1时，对南瓜幼苗的生长抑制程度加重。

关键词：广蜜二号；镉；幼苗生长；生理特性

中图分类号：S642.1 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2024）05-090-08

Effects of cadmium on the growth and cadmium accumulation characteristics of Guangmi 2 miben pumpkin seedlings

MENG Qitao1， 2， XU Yingchao2， ZHU Jitong2， ZENG Lin'gen2， FU Manqin3， NIE Chengrong1， ZHONG Yujuan2

（1. School of Food Science and Engineering， Foshan University of Science and Technology， Foshan 528231， Guangdong， China; 2. Key Laboratory of New Vegetable Technology of Guangdong Province/Institute of Vegetable Research， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510640， Guangdong， China; 3. Key Laboratory of Functional Food， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/ Guangdong Key Laboratory of Processing of Agricultural Products/Sericulture and Processing Institute of Agricultural Products， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510610， Guangdong， China）

Abstract： Cadmium（Cd）， a highly toxic and widely distributed heavy metal pollutant， not only affects plant growth and development， but also endangers human health. In order to better understand the migration rule of cadmium in pumpkin， and deeply explore the toxic mechanism of cadmium to plants and the defense response of plants， in this study， Guangmi 2 Miben pumpkin was planted in 4 different concentrations（1， 3， 5， 7 mg·L-1） of CdSO4·8H2O solution for 28 days， and its growth parameters， antioxidant enzyme activity， cadmium absorption and transport characteristics were analyzed. With the increase of cadmium concentration， the accumulation of cadmium was higher in roots than in stems and leaves， and the activity of superoxide dismutase， peroxidase and catalase and the content of malondialdehyde in leaves of Guangmi 2 Miben pumpkin were increased under cadmium stress. When the concentration of Cd in the solution is low（1 mg·L-1）， Cd has no inhibitory effect on the growth of Guangmi 2， while the concentration of Cd in the solution is above 3 mg·L-1， the growth inhibition degree of pumpkin is increased with the increase of the concentration of cadmium in the culture solution.

Key words： Guangmi 2; Cadmium; Seedling growth; Physiological characteristics

随着社会城市化、工业化进程加快，产生了大量含有重金属的工厂废气和城市废水，这些重金属随着大气沉降、土壤扬尘、河水浇灌的方式进入农田，加剧了土壤重金属的污染程度。镉（Cd）以不同形式的化合物存在于自然界中，是农田中常见的一种重金属污染物质，从污染物超标的情况来看，镉（Cd）、汞（Hg）、砷（As）、铜（Cu）、铅（Pb）、铬（Cr）、锌（Zn）、镍（Ni）8种无机污染物点位超标率分别为7.0%、1.6%、2.7%、2.1%、1.5%、1.1%、0.9%、4.8%[1]。有研究表明，我国耕地重金属污染的面积约占耕地总面积的六分之一，Cd污染率为25.20%[2]。Cd是我国污染面积最大也是危害最为严重的重金属元素，因其吸附能力较强，一旦进入土壤便会转化为毒性更强的化合物，有可交换态、残渣态、可氧化态、可还原态4种形态，其中可交换态是土壤中含量最高的Cd形态[3]。Cd的富集不仅严重抑制作物的正常生长，影响坐果并降低果实品质和产量，更会间接通过食物链被人体吸收，最终导致Cd在人体中富集，引起肺部纤维化、痛痛病、癌症等疾病，严重危害人类生命健康安全[4-5]。

Cd是一种对植物和人类都具有极高毒性的元素。据研究，在10～40 mg·kg-1的Cd处理下，白菜和南瓜的叶片数、茎和叶鲜质量、茎和叶干质量等生理指标均低于清水对照[6]。Alyemeni[7]在试验中发现，番茄在Cd胁迫下会大幅提高相应酶的活性来清除自由基，通过中和活性自由基来保护细胞结构。有研究表明，大部分植物根部的Cd含量远高于茎和叶。一般来说，蔬菜与作物各器官内的Cd含量为根＞茎（叶柄）＞叶[8]，在不同基因型水稻中Cd的含量为根＞茎＞叶＞籽粒[9]，Han等[10]在对南瓜Cd胁迫的水培试验中表明，Cd在南瓜中的富集特征为根＞茎＞叶，在Moreno‐Caselles等[11]对黄瓜的Cd胁迫研究中也得出了同样的结论。然而在一些叶菜植物中，植株各器官內Cd含量会有不同的变化，表现为叶＞茎（叶柄）＞根，例如，莴苣、菊苣等Cd主要分配在叶中，Cd在叶中的积累量显著高于根部[12]。而在不同种类的蔬菜中，可食用部位的Cd含量也存在明显差异，叶菜类的可食用部位重金属积累量一般较高，其次是块根类蔬菜，瓜果类蔬菜的可食用部位重金属积累量明显低于叶菜类、块根类[13]。叶菜类（大白菜、小白菜、空心菜）Cd的总积累量高于非叶菜类（丝瓜、茄子和豇豆），说明叶菜比非叶菜更容易从土壤中积累Cd[14]。

南瓜根系强大、抗病抗逆性强，生产上常作为黄瓜、西瓜、甜瓜等瓜类的嫁接砧木。有研究表明，盐砧1号与百蜜1号幼苗对Cd有较强的耐受性[15]，不同砧木对嫁接后果实的品质及Cd积累也有差异[16]，说明使用的砧木不同对果实Cd积累及品质有较大的影响。广蜜二号南瓜是广东省农业科学院蔬菜研究所育成的新蜜本品种，具有根繁叶茂、抗逆性强、耐贫瘠等特点，南北皆可种植，深受人们喜爱。目前对砧木南瓜在Cd耐受性方面的研究较多，还未见关于广蜜二号南瓜对Cd胁迫耐受性的相关报道。笔者通过探究广蜜二号南瓜对Cd的吸收、转运和积累机制，有助于了解Cd对植物的毒害机制和植物的防御反应，对指导生态环境修复、耐Cd砧木的筛选及改良农作物品种具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 材料及试剂

广蜜二号南瓜种子购买于广东科农蔬菜种业有限公司；CdSO4·8H2O（分析纯）购买于天津科密欧化学试剂有限公司。

1.2 方法

试验于2023年6－7月在广东省农业科学院蔬菜所栽培实验室进行。选取颗粒饱满、大小一致的南瓜种子共30粒，播种后待1叶1心时分别于浓度（ρ，后同）为0、1、3、5、7 mg·L-1的5个Cd浓度梯度下培养28 d，每种处理各收取3株长势相近的材料进行生理指标测定。

1.2.1 育苗 播种前，先用55 ℃温水浸种15 min后室温（25 ℃）下浸泡6～8 h，然后放于（28±3）℃培养箱中，发芽后播于装有珍珠岩的育苗盘中。按时浇灌自来水，2片子叶平展后，开始浇灌1×Hoagland营养液。待植株1叶1心时挑选生长一致的南瓜苗分别定植于装有1×Hoagland营养液的水培箱内，用空气泵间歇性通气，缓苗2 d后，分别于营养液中添加不同浓度的Cd进行胁迫处理。

1.2.2 广蜜二号形态指标的测定 用尺子（精确到0.1 cm）量取广蜜二号茎和叶、根部长度，先分别称量广蜜二号的茎和叶、根部的鲜质量，并计算出总鲜质量；然后将南瓜材料放入105 ℃的烘箱内杀青2 h，再把烘箱温度调到70 ℃烘至恒质量，分别称量茎和叶、根部的干质量，计算出总干质量；28 d时拍照，使用IamgeJ 1.53t软件计算叶片面积，记录子叶到苗顶部叶片的数量。

1.2.3 广蜜二号生理指标的测定 使用便携式叶绿素仪LYS-B（SPAD）检测广蜜二号的叶绿素含量，从下到上取第5片真叶分别测量3次，取平均值。选取广蜜二号的第4片真叶进行MDA含量与抗氧化酶系统活性的测定。采用氮蓝四唑还原法[17]测定超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用愈创木酚法[18]测定过氧化物酶（POD）活性；采用三氯乙酸（TCA）法[19]测定过氧化氢酶（CAT）活性。采用硫代巴比妥酸（TBA）法[20]测定丙二醛含量。

1.2.4 广蜜二号重金属镉测定 28 d后从水培箱中将苗移出，清洗植株根部，放入105 ℃的烘箱内杀青2 h，再把烘箱温度调到70 ℃烘至恒质量，烘干磨碎测定不同组织部位重金属含量。

茎和叶、根部全Cd含量测定：采用石墨炉原子吸收光谱法测定Cd含量[21]。取广蜜二号烘干样品各0.2 g于研钵中研磨，在消解罐中加入7 mL浓硝酸和2 mL双氧水，置于消解仪中（165 ℃ 5 W）消解30～60 min，消解至澄清、无杂质后将消解完成的溶液转移至50 mL的聚四氟乙烯烧杯中，在电热板上（170 ℃）赶酸，除去氯气，赶酸至近干后用0.5%硝酸定容至10 mL，利用Optima2100DV电感耦合等离子体发射光谱仪测定样品中的Cd含量，并计算Cd转移系数。

Cd转移系数=茎和叶Cd含量/根部Cd含量；                                                                                （1）

茎和叶Cd富集系数=茎和叶Cd含量/水体Cd含量；                                                                   （2）

根部Cd富集系数=根部Cd含量/水体Cd含量。                                                                     （3）

1.3 数据处理

采用Graphpadprism8软件进行图形绘制；采用IamgeJ 1.53t软件计算叶片面积；采用IBM SPSS Statistics 22软件进行方差分析（ANOVA），利用LSD（p≤0.05）或Duncan多重检验进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 镉胁迫对广蜜二号幼苗生长的影响

由图1可知，随着Cd溶液浓度升高，广蜜二号的长势逐渐变差，叶片发黄，根系生长速度缓慢，说明Cd抑制了广蜜二号的生长，且浓度越高抑制越明显。

由表1可知，随着Cd浓度升高，广蜜二号的株高、根长、叶面积和叶片数量均呈现出先增加后降低的变化趋势。在1 mg·L-1Cd处理下，广蜜二号的株高与0 mg·L-1处理相比增加了3.89%，无显著差异；而3、5、7 mg·L-1Cd处理的株高与0 mg·L-1处理呈显著差异，分别减少了16.10%、35.21%、50.66%。1 mg·L-1Cd处理的广蜜二号的根长与0 mg·L-1处理相比差异不显著，但增加了6.55%，而5、7 mg·L-1Cd处理的根长与0 mg·L-1处理相比呈显著差异，分别减少了13.66%、28.67%。与0 mg·L-1处理相比，广蜜二号的叶面积在5、7 mg·L-1Cd处理下，分别显著减少了28.00%、32.99%；叶片数在1 mg·L-1Cd处理下显著增加了10.50%，在5、7 mg·L-1Cd溶液处理下叶片数显著减少。以上结果表明，高浓度的Cd会显著抑制植物生长，而低浓度Cd（1 mg·L-1）对广蜜二号的株高、根长和叶片的生长有促进作用，这可能是因为低浓度的Cd激活了植物的生理代谢，诱导了根系发育。

由表2可知，随着Cd浓度的升高，广蜜二号的干鲜质量呈现出先增加后减少的变化趋势。在1 mg·L-1Cd处理下，广蜜二号的茎和叶鲜质量与0 mg·L-1处理相比无显著差异，茎和叶干质量显著增加了27.66%；在3 mg·L-1 Cd处理下，广蜜二号茎和叶干、鲜质量与0 mg·L-1處理相比无显著差异；在5 mg·L-1 Cd处理下，广蜜二号茎和叶干、鲜质量与0 mg·L-1处理相比分别显著减少了37.94%、34.90%；在7 mg·L-1Cd处理下，广蜜二号生长受到的抑制最为明显，茎和叶干、鲜质量分别显著减少了59.57%和58.90%。在7 mg·L-1Cd溶液处理下，广蜜二号的根部干、鲜质量显著低于0 mg·L-1处理，而在0、1、3和5 mg·L-1 Cd处理下则无显著差异。综上所述，广蜜二号南瓜幼苗的根部比茎和叶更耐Cd胁迫。

2.2 镉胁迫对广蜜二号生理指标的影响

叶绿素含量可以反映植物光合作用的能力。由图2可知，随着Cd浓度的升高，广蜜二号的叶绿素含量呈现出先升高后降低的变化趋势。1 mg·L-1 Cd处理的广蜜二号叶绿素含量最高，与0 mg·L-1处理无显著差异，3～7 mg·L-1 Cd处理的广蜜二号叶绿素含量较0 mg·L-1处理分别显著降低10.45%、19.64%和27.67%。

丙二醛（MDA）含量可以反映出植物受胁迫的程度。由图3可知，广蜜二号叶片MDA含量随着Cd浓度的升高而升高，其含量与浓度呈正相关，0 mg·L-1Cd与1、3 mg·L-1Cd处理的广蜜二号叶片MDA含量均无显著差异，5、7 mg·L-1Cd处理的广蜜二号叶片MDA含量分别比0 mg·L-1 Cd处理显著提高20.50%和25.52%。

过氧化氢酶（CAT）有助于清除植物体内产生的H2O2，是评价植株抗氧化程度的重要指标。由图4可知，随着Cd浓度升高，广蜜二号叶片的CAT活性呈现出先降低后升高的变化趋势。在7 mg·L-1Cd处理下达到最高值，显著高于其他处理，比0 mg·L-1 Cd处理显著提高447.00%。广蜜二号叶片的CAT活性在Cd处理浓度较低时与0 mg·L-1 Cd处理相比差异不显著，当Cd浓度达到5 mg·L-1时，与0 mg·L-1处理呈显著差异。

过氧化物酶（POD）有助于清除植物体内产生的H2O2，是评价植株抗氧化程度的重要指标。由图5可知，随着Cd浓度的提高，广蜜二号叶片的POD活性也逐渐升高，表现出正相關，1～7 mg·L-1Cd处理的广蜜二号叶片的POD活性均显著高于对照，分别为对照的1.36、1.36、1.82和2.20倍。

超氧化物歧化酶（SOD）在催化超氧阴离子自由基的分解中起着关键作用。由图6可知，随着Cd溶液浓度的提高，1～7 mg·L-1 Cd处理的广蜜二号叶片的SOD活性与0 mg·L-1处理相比都有显著提高，1 mg·L-1Cd处理SOD活性显著低于5、7 mg·L-1处理，但与3 mg·L-1处理无显著差异，1、3、5、7 mg·L-1 Cd处理的SOD活性分别为0 mg·L-1处理的1.20、1.40、1.55和1.65倍。

2.3 镉胁迫对广蜜二号茎和叶、根部镉含量的影响

由图7可知，随着Cd浓度升高，广蜜二号的根部Cd含量均显著提高，在7 mg·L-1时达到最大值，为112.22 mg·kg-1。

由图8可知，随着Cd浓度升高，广蜜二号茎和叶Cd含量也随之升高，分别为0 mg·L-1处理的39.9、112.2、279.2和454.9倍，3～7 mg·L-1Cd处理的茎和叶Cd含量显著高于0 mg·L-1Cd处理，而1 mg·L-1 Cd处理的茎和叶Cd含量与0 mg·L-1处理相比差异不显著。

2.4 不同浓度镉胁迫对广蜜二号镉转移系数的影响

由图9可知，广蜜二号对Cd的吸收转运能力在不同浓度Cd处理下并不相同，转移系数范围为0.012～0.030，随着Cd浓度升高，转移系数增大，7 mg·L-1Cd处理的转移系数最大，显著高于1、3 mg·L-1Cd处理，而与5 mg·L-1Cd处理无显著差异。

2.5 镉胁迫对广蜜二号镉富集系数的影响

由图10、11可知，不同浓度Cd处理对广蜜二号茎和叶、根部Cd富集系数影响不同。在1 mg·L-1Cd处理中，广蜜二号根部Cd富集系数最大，显著高于其他处理，3、5、7 mg·L-1Cd处理的根部富集系数无显著差异。随着Cd浓度升高，广蜜二号茎和叶Cd富集系数呈先减小后增大的变化趋势，在7 mg·L-1Cd处理下达最大值，显著高于1、3 mg·L-1Cd处理，在3 mg·L-1Cd处理下达最小值，显著低于5、7 mg·L-1Cd处理。

3 讨论与结论

高浓度Cd抑制南瓜幼苗的根长、茎长、根鲜质量、地上部鲜质量，对南瓜生长发育有严重的影响[22]，低浓度Cd则促进了南瓜根的生长[23]，本研究结果表明，广蜜二号株高、根长、干鲜质量、叶片面积、叶片数均随着Cd浓度的升高而呈现出先增加后减少的变化趋势。与0 mg·L-1Cd处理相比，在高浓度的Cd胁迫下，广蜜二号株高、根长、干鲜质量、叶片面积、叶片数均受到抑制而减少，其中，7 mg·L-1 Cd处理对广蜜二号的生长抑制尤为明显；而在低浓度的Cd胁迫下，则促进了广蜜二号的生长。1 mg·L-1与0 mg·L-1 Cd处理相比，广蜜二号根长、株高、茎和叶干质量、叶面积及叶片数分别增加6.55%、3.89%、27.66%、17.50%和10.50%，这与前人的研究结果相似。

在Cd胁迫下，除植物的生长指标受到影响外，还会对植物的生理指标产生影响。Cd过量的积累会降低叶绿素含量、抑制对铁的吸收，导致叶片褪绿和坏死，进而降低叶片的光合作用效率[24]。Cd还会导致植物体内矿物质紊乱，影响植物生长，导致坐果败育[25]。笔者的试验结果表明，1 mg·L-1的Cd处理会提高广蜜二号叶绿素含量，与0 mg·L-1处理相比无显著差异，但随着Cd浓度的升高，广蜜二号的叶绿素含量也逐渐降低。

活性氧（ROS）能够在生物体内通过信号转导使细胞程序性死亡[26]。通常情况下植物通过抗氧化系统来稳定体内ROS的浓度，低浓度Cd会提高植物体内抗氧化酶的活性[27]，但Cd过量富集会降低植物体内酶的活性和叶绿素含量，增加大量的氧化物，破坏植物细胞的结构[28]。试验结果表明，在低浓度Cd胁迫下，广蜜二号的丙二醛含量和过氧化物酶活性提高，这可能是由广蜜二号对低浓度Cd胁迫积极防御导致的，而在其面对高浓度Cd胁迫时，体内的抗氧化系统不足以应对过量累积的ROS，高浓度Cd胁迫使酶活性降低，从而影响植物的生长发育，表现在体外则是引起叶片发黄变小、根系生长缓慢、植株矮小甚至停止生长。因此，提高抗氧化酶活性可以增强植物对氧化应激的抵御能力，减轻Cd毒害的胁迫。以上结果表明，高浓度Cd处理能够刺激广蜜二号抗氧化酶活性的提高，这可能是其对Cd胁迫的一种防御性反应。

Cd是植物生长发育非必需的重金属元素，容易被植物吸收和转移。因此，植物代谢活跃的器官通常有较高的Cd含量，减少植物积累Cd最关键的一步就是减少植物对Cd的初步吸收。根是植物第一个接触土壤的器官，所以植物的根是吸收Cd的关键部位。本试验在对广蜜二号4种不同Cd浓度处理中，高浓度的Cd对根长的抑制比较明显，根部的Cd积累量显著高于茎和叶，转移系数为0.012～0.03，因此可以推测广蜜二号将Cd固定在根中，从而阻止重金属Cd向茎和叶运输，以此来减小重金属Cd对叶片和果实的影响。然而不同种类的植物由于生理结构和基因表达的差异，对Cd的吸收机制也不尽相同。因此，Cd在不同植物器官中的积累程度也存在差异。

综上所述，低浓度Cd对广蜜二号根、叶片的生长有促进作用，而在高浓度的Cd胁迫下，广蜜二号的株高、根长、干鲜质量、叶绿素含量均呈现下降趋势，丙二醛含量、过氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性随着Cd处理浓度升高而升高。随着Cd浓度的提高，植株茎和叶与根部Cd含量增加，表现为根部大于茎和叶，重金属Cd胁迫对广蜜二号的生长及生理抑制作用逐渐加强。

重金属Cd对生物具有一定的毒性，为了保障农作物安全生产，急需筛选和推广低积累Cd的农作物品种。通过使用蜜本南瓜材料进行试验，测定Cd在植物体内的积累和对植物生长发育的影響，可以了解南瓜对重金属Cd的耐受能力，进而研究Cd在中国南瓜中的迁移和积累情况。研究结果可以为筛选低含量Cd的南瓜品种提供依据，并对指导农业生产和评估食用安全性具有重要意义。

参考文献

[1] 中华人民共和国环境保护部和国土资源部．全国土壤污染状况调查公报[R]．（2014-04-17）[2023-11-20]．https：//www.mee.gov.cn/gkml/sthjbgw/qt/201404/t20140417_270670.htm．

[2] 王永平，杨万荣，廖芳芳，等．镉低积累作物筛选及其与超富集植物间套作应用进展[J]．广东农业科学，2015，42（24）：92-98．

[3] 李富荣，赵洁，文典，等．不同种植模式对土壤重金属铅、镉形态分布的影响[J]．广东农业科学，2015，42（9）：56-61．

[4] 朱彤．土壤重金属污染现状及检测技术研究[J]．化工设计通讯，2022，48（6）：200-202．

[5] 张猛．农田中镉的环境行为和影响因素分析[J]．农业与技术，2022，42（12）：112-115．

[6] SANGA T R，MWAKALAPA E B，KALUGENDO K，et al．Effects of cadmium uptake on growth and productivity of Chinese cabbage （Brassica rapa subsp．pekinensis） and pumpkin （Cucurbita moschata Duchesne） vegetables[J]．Journal of Agriculture and Food Research，2023：100744．

[7] ALYEMENI M N，AHANGER M A，WIJAYA L，et al．Selenium mitigates cadmium-induced oxidative stress in tomato （Solanum lycopersicum L．） plants by modulating chlorophyll fluorescence，osmolyte accumulation，and antioxidant system[J]．Protoplasma，2018，255：459-469．

[8] 王芳，杨勇，张燕，等．不同蔬菜对镉的吸收累积及亚细胞分布[J]．农业环境科学学报，2009，28（1）：44-48．

[9] 邓刚，王刚，孙梦飞，等．镉胁迫下不同水稻品种镉的累积与分布差异[J]．浙江农业科学，2016，57（4）：468-471．

[10] HAN T，SUN M Y，ZHAO J J，et al．The roles of cadmium on growth of seedlings by analysing the composition of metabolites in pumpkin tissues[J]．Ecotoxicology and Environmental Safety，2021，226：112817．

[11] MORENO‐CASELLES J，MORAL R，P?REZ‐ESPINOSA A，et al．Cadmium accumulation and distribution in cucumber plant[J]．Journal of Plant Nutrition，2000，23（2）：243-250．

[12] BALDANTONI D，MORRA L，ZACCARDELLI M，et al．Cadmium accumulation in leaves of leafy vegetables[J]．Ecotoxicology and Environmental Safety，2015，123：89-94．

[13] 林子江，贾燕，夏迪，等．土壤调理剂对蔬菜镉吸收的影响研究[J]．广东农业科学，2018，45（5）：47-51．

[14] WANG G，SU M Y，CHEN Y H，et al．Transfer characteristics of cadmium and lead from soil to the edible parts of six vegetable species in southeastern China[J]．Environmental Pollution，2006，144（1）：127-135．

[15] 陈碧华，李庆飞，周俊国，等．9份中国南瓜幼苗对Cd2+的积累特征[J]．中国瓜菜，2018，31（5）：11-15．

[16] 邢乃林，严蕾艳，王毓洪，等．不同类型砧木嫁接对西瓜果实品质和镉含量的影响[J]．江西农业学报，2022，34（8）：17-21．

[17] 李阳．镉胁迫下生物炭对南瓜幼苗生长发育及生理生化的影响[D]．河南新乡：河南科技学院，2020．

[18] CAKMAK I，MARSCHNER H．Magnesium deficiency and high light intensity enhance activities of superoxide dismutase，ascorbate peroxidase，and glutathione reductase in bean leaves[J]．Plant Resilience，1992，98（4）：1222-1227．

[19] PATRA H K，KAR M，MISHRA D．1978．Catalase activity in leaves and cotyledons during plant development and senescence[J]．Sustainable Plant Production，1987，84（2）：450-455．

[20] HODGES D M，DELONG J M，FORNEY C F，et al．Improving the thiobarbituric acid-reactivesubstances assay for estimating lipid peroxidation in plant tissues containing anthocyanin and other interfering compounds[J]．Planta，1999，207：604-611．

[21] 杨和连，张煜广，郭卫丽，等．南瓜砧木嫁接对黄瓜幼苗生长及镉积累特性的影响[J]．中国蔬菜，2022，（6）：79-83．

[22] 李阳，韩涛，常艺红，等．南瓜、黄瓜和油菜幼苗对镉胁迫的响应[J]．中国瓜菜，2020，33（7）：28-33．

[23] 李贞霞，任秀娟，孙涌栋．南瓜对镉的吸收积累特性研究[J]．生态科学，2006，25（5）：423-425．

[24] LYSENKO E A，KLAUS A A，PSHYBYTKO N L，et al．Cadmium accumulation in chloroplasts and its impact on chloroplastic processes in barley and maize[J]．Photosynthesis Research，2015，125（1/2）：291-303．

[25] H?DIJI H，DJEBALI W，BELKADHI A，et al．Impact of long-term cadmium exposure on mineral content of Solanum lycopersicum plants：Consequences on fruit production[J]．South African Journal of Botany，2015，97：176-181．

[26] BAILEY-SERRES J，MITTLER R．The roles of reactive oxygen species in plant cells[J]．Plant Physiology，2006，141（2）：311．

[27] 孙园园，李娅迪，江辉，等．镉胁迫对3种草本植物种子萌发及幼苗初期抗氧化酶活性的影響[J]．广东农业科学，2014，41（22）：35-38．

[28] HALL J L．Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance[J]．Journal of Experimental Botany，2002，53（366）：1-11．