130份薄皮甜瓜种质材料果实性状的遗传多样性分析评价

解华云 叶云峰 李桂芬 黄金艳 覃斯华 何毅 柳唐镜 李天艳 韦正光 洪日新

摘    要：为研究薄皮甜瓜种质资源果实性状的遗传多样性，对从全国各地搜集到的130份薄皮甜瓜种质资源的17个果实相关性状进行变异分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析。变异分析结果表明，11个质量性状的多样性指数变化范围为0.14～2.03，6个数量性状的多样性指数变化范围为1.55～2.03，17个性状的平均遗传多样性指数为1.25；相关分析结果表明，薄皮甜瓜种质果实的多个数量性状之间呈极显著相关；主成分分析结果表明，17个性状可归纳为7个主成分，累积方差贡献率达80.21%；聚类分析结果表明，当欧式距离为51.34时，可以将供试材料分为两大类群。综上所述，130份薄皮甜瓜种质的果实性状遗传差异明显，具有新品种选育和改良的利用价值。

关键词：薄皮甜瓜；种质材料；果实性状；表型；遗传多样性

中图分类号：S652 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2024）05-028-13

Genetic diversity analysis of melon fruit characters of 130 oriental melon germplasm materials

XIE Huayun， YE Yunfeng， LI Guifen， HUANG Jinyan， QIN Sihua， HE Yi， LIU Tangjing， LI Tianyan， WEI Zhengguang， HONG Rixin

（Horticultural Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning 530007， Guangxi， China ）

Abstract： In order to study the genetic diversity of fruit traits of orientalmelon germplasm materials， the variation analysis， correlation analysis， principal component analysis and clustering analysis of 17 fruit related traits were investigated for 130 orientalmelon germplasm materials. The results of variance analysis showed that the diversity index of fruit related 11 qualitative and 6 quantitative traits ranged from 0.14 to 2.03， 1.55 to 2.03， respectively. The average genetic diversity index of 17 fruit related traits was 1.25. The results of correlation analysis showed that there were significant correlations among several fruit related quantitative traits. Principal component analysis suggested that 17 fruit related traits were summarized into seven principal components， and the cumulative contribution rate was 80.21%. In addition， the 130 germplasm materials were divided into two groups in Euclidean distance 51.34. In conclusion， the fruit related traits in 130 germplasm materials have rich diversity， which will lay a basis for oriental melon new variety breeding and genetic improvement.

Key words： Oriental melon; Germplasm materials; Fruit traits; Phenotype; Genetic diversity

甜瓜又称香瓜、甘瓜、果瓜、白啄瓜，隶属于葫芦科甜瓜属，为一年生草本植物，在世界各地均有栽培[1]。我国通常将甜瓜分为薄皮甜瓜和厚皮甜瓜2个栽培类型。薄皮甜瓜包含越瓜变种（var. conomon）、香瓜变种（var. makuwa）、梨瓜变种（var. chinensis）、泡瓜变种（var. momardica）和酸瓜变种（var. acidulus）5种类型[2]。薄皮甜瓜主要分布在中东部，厚皮甜瓜主要分布在西北部[3]。随着甜瓜新品种的不断选育和栽培技术水平的提高，甜瓜在原有产区的基础上形成了一些新的优势生产区域，华南优势区甜瓜种植面积持续增加[4]。广西是华南甜瓜种植优势区的重要种植区域，对调剂全国甜瓜销售市场具有举足轻重的作用。广西薄皮甜瓜年播种面积约1.7×104 hm2，在甜瓜总面积中占比大，但品种较单一，80%以上为当地主栽品种广蜜1号，不利于甜瓜产业的可持续发展[5]。薄皮甜瓜果实具有丰富的遗传变异类型，開展薄皮甜瓜种质资源的果实相关性状遗传多样性分析，明确薄皮甜瓜种质资源的遗传多样性，对充分发掘利用薄皮甜瓜种质资源、选育新品种、拓宽遗传背景具有重要意义。甜瓜果实具有广泛的多样性，综合分析果实形状和大小、果皮颜色、果肉颜色、种子大小和种子周围胶状鞘有无等性状可确定甜瓜的类群和子类群[6]。目前，基于甜瓜果实性状遗传多样性的研究已有较多报道。闫洪朗等[7]对江浙沪地区种植的65个甜瓜品种的5个质量性状和10个数量性状进行测定，并进行相关分析、主成分分析及遗传多样性评价。李清等[8]以74份薄皮甜瓜种质为试材，采用相关性分析、主成分分析和聚类分析等方法，研究了12个质量性状的遗传多样性。李超等[9]对51份新疆栽培甜瓜的17个质量性状和16个数量性状进行频率分布统计、多样性分析、变异统计、主成分分析和聚类分析。王炜勇等[10]对浙江省沿海地区27份薄皮甜瓜地方品种的48个质量性状进行遗传多样性分析。文乐欣等[11]对9个不同变种和370份甜瓜种质资源进行遗传多样性分析。张凯歌等[12]对来源于国内外的219份甜瓜种质进行遗传多样性分析。王吉明等[13]对从国外引进的100份野生甜瓜种质进行遗传多样性分析。王志强等[14]以82份甜瓜亲本资源为试验材料，对其27个果实性状进行了遗传多样性分析和主成分分析。广西是甜瓜华南产区的主要种植区域之一，每年均开展大量甜瓜种质材料的搜集引种工作，但目前未对搜集到的甜瓜种质材料进行遗传多样性评价。笔者以在国内搜集的130份薄皮甜瓜种质资源为试验材料，测定其果实形状、果皮底色和单果质量等17个质量和数量性状，并进行相关分析、主成分分析和聚类分析，评价其遗传多样性，为薄皮甜瓜种质资源的搜集、高效合理利用及新品种选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试130份薄皮甜瓜种质资源由广西农业科学院园艺研究所于2019年从全国各地搜集而来，其编号、来源地及果实相关性状表型记录见表1。

1.2 方法

试验于2020－2022年春季在广西农业科学院园艺研究所里建西甜瓜试验基地进行，试验地为砂壤土，土壤肥力中等，试验采用随机区组设计，3年进行3次重复，每年安排春茬种植，每年每份材料定植10株，株距0.8 m，行距2.0 m，幼苗生长至4～5片真叶时开始摘心打顶，每株选留4条子蔓伸向四周，子蔓生长至7～8片真叶摘心打顶，孙蔓生长至4～5片真叶摘心打顶，每株留8条孙蔓，每蔓留1果，常规栽培管理。每份材料随机选取5株甜瓜进行性状记载及调查。各个性状数据为3次重复的平均值。

1.3 果实性状调查

参照《甜瓜种质资源描述规范和数据标准》[15]开展质量和数量性状调查，在果实成熟期每小区随机取5个瓜，调查其11个质量性状（果实形状、果皮底色、果皮覆纹颜色、果皮覆纹形状、果面沟、果肉颜色、瓜瓤颜色、瓜瓤水分、果肉质地、果肉香气、果肉酸味）和6个数量性状（单果质量、果实纵径、果实横径、种腔横径、果肉厚度、中心可溶性固形物含量）。果实形状、果皮底色、果皮覆纹颜色、果皮覆纹形状、果面沟、果肉颜色等6个质量性状采用直接观察法；果肉质地、果实香气、果肉酸味等3个质量性状通过品尝成熟果实进行综合评价，果肉质地根据成熟果实在品尝过程中果肉的软硬、松实和含水量进行综合评价；果肉香气根据品尝时果肉散发的香气有无进行判断，果肉酸味根据品尝时果肉酸味的有无和轻重判断；瓜瓤水分是成熟果实种腔内胎座组织的含水量，剖瓜时通过人工判断瓜瓤水分的多少；数量性状采用测量法，长度用直尺测量，质量用电子秤测量，用手持测糖仪（型号PAL-1）测量可溶性固形物含量。

1.4 统计分析

所有性状均参照《甜瓜种质资源描述规范和数据标准》[15]和Stepansky等[16]的方法进行统计、分级和赋值。质量性状以1～10级进行分级和赋值（表2），然后统计各性状的频率分布和多样性指数；数量性状的测量值在Excel中计算出最大值、最小值、平均值、标准差、变异系数和多样性指数。多样性指数计算方法参照尚建立等[17]的方法，将数量性状根据平均值（X）和标准差（δ）分为10级，1级

2 结果与分析

2.1 薄皮甜瓜种质果实质量性状的遗传多样性

由表3可知，130份薄皮甜瓜种质果实质量性状的多样性指数为0.14～2.03，平均值为0.89。其中，果肉香气的多样性指数最低，果实底色的多样性指数最高；多样性指数大于1.00的有果实形状、果皮底色和果肉颜色，说明薄皮甜瓜种质间这3个质量性状遗传变异较丰富。由表2～3可知，在11个质量性状各分级所发生的频率中，果实形状以梨形种质的频率（32.3%）最高，果皮底色以绿白色种质的频率（22.3%）最高，果皮覆纹颜色及形状以无覆纹种质的频率（82.3%）最高，果面沟以无果面沟种质的频率（86.1%）最高，果肉颜色以浅绿色种质的频率（28.4%）最高，果肉质地以脆种质的频率（70.0%）最高，瓜瓤水分以水分含量中等种质的频率（73.0%）最高，瓜瓤颜色以白色种质的频率（71.5%）最高，果肉香气以无香气、果肉酸味以无酸味种质的频率最高，分别为96.9%和94.6%。

2.2 薄皮甜瓜种质果实数量性状的遗传多样性

由表4可知，供试薄皮甜瓜种质果实数量性状的多样性指数为1.55～2.03，平均为1.91，多样性指数大于2.00的依次为果实横径、种腔横径和果实中心可溶性固形物含量；6个数量性状的变异系数为12.00%～42.00%，其中，果实纵径的变异系数最大，为42.00%，说明果实纵径存在丰富的变异，其次为单果质量，变异系数为28.00%，果实横径、种腔横径、果肉厚度和中心可溶性固形物含量4个性状的变异系数均小于20.00%，说明这4个性状具有比较穩定的遗传特性。

2.3 薄皮甜瓜种质果实数量性状的相关性分析

由表5可知，单果质量与果实纵径、果肉厚度呈极显著正相关，与果实横径呈显著正相关，与中心可溶性固形物含量呈显著负相关；果实纵径与果实横径、种腔直径和中心可溶性固形物含量呈极显著负相关；果实横径与果肉厚度、种腔直径和中心可溶性固形物含量呈极显著正相关；种腔直径与中心可溶性固形物含量呈极显著正相关。

2.4 薄皮甜瓜种质果实性状的主成分分析

由表6可知，薄皮甜瓜种质材料果实性状前7个主成分的累积贡献率为80.21%。第1主成分（PC1）特征值为4.4，贡献率为25.86%，主要与果实纵径、果实形状等性状相关；第2主成分（PC2）特征值为2.25，贡献率为13.25%，主要与单果质量、果肉厚度等性状相关；第3主成分（PC3）特征值为1.76，贡献率为10.34%，主要与果面沟、果皮覆纹颜色和果皮覆纹形状等性状相关；第4主成分（PC4）特征值为1.68，贡献率为9.88%，主要与果皮底色、果肉颜色等性状相关；第5主成分（PC5）特征值为1.31，贡献率为7.70%，主要与果实香气相关；第6主成分（PC6）特征值为1.16，贡献率为6.85%，主要与果肉酸味等性状相关；第7主成分（PC7）特征值为1.08，贡献率为6.33%，主要与果肉质地、瓜瓤水分相关。

2.5 薄皮甜瓜种质果实相关性状的聚类分析

在DPS中，采用欧式距离法和离差平方和法，将130份薄皮甜瓜种质材料依据17个果实相关性状进行聚类分析。从图1可看出，当欧式距离为51.34时，130份薄皮甜瓜种质可分为两大类。第I类以果实棒形或筒形的羊角蜜类型和菜瓜类型为主，包含28份材料，其中果皮有覆纹的卵形、棒形或筒形的聚为一类（12份），其余16份聚为一类，大多为棒形。第II类数量比较大，果实以梨形和卵形为主，该类又被分为2个亚群：其中果实形状多为卵形、果肉质地面、果肉白色且果肉厚度薄的15份材料（20C12、20C1、20C22、20Q8、20C4、20C10、20C68、20C66、20C69、20C15、20Q10、20C60、20Q32、20Q9、20Q11）為IIA亚群，其余87份材料为IIB亚群，该群材料多为梨形，但果皮颜色、覆纹、果肉等性状有差别，如包含有覆纹的材料（21C18、20Q15、20Q14）、白皮白肉的材料（20Q25、20C56、20C14）、绿白皮浅绿肉材料（20C50、20C49、20C28）等。

3 讨论与结论

我国是薄皮甜瓜的初级和次级起源中心，在全国各地均有薄皮甜瓜栽培。表型性状的变异是遗传多样性和环境共同作用的结果[18]，我国自然地理环境差异明显，甜瓜在不同地区的驯化过程中形成了丰富多样的种质资源与变异类型。果实性状的变异最明显，能体现表型变异的全部信息，在植物分类和遗传研究中具有重要价值[14]。变异系数可以直接反映遗传多样性，它表明了某一性状的离散程度，变异系数越大，该性状的变异程度越大[19]。胡建斌等[20]研究发现，甜瓜果实性状的变异是甜瓜表型变异的主要来源。在笔者的研究中，130份薄皮甜瓜种质数量性状的变异系数为12.00%～42.00%，表明130份薄皮甜瓜种质果实性状的遗传变异较丰富；数量性状的多样性指数为1.55～2.03，平均为1.91，而质量性状多样性指数为0.14～2.03，平均为0.89，说明数量性状的平均多样性指数高于质量性状，与闫洪朗等[7]、李超等[9]、王志强等[14]、周贤达等[21]的研究结果一致；薄皮甜瓜种质的单果质量、果实横径、果肉厚度和中心可溶性固形物含量等与薄皮甜瓜产量和品质紧密相关的果实性状多样性指数较高，充分说明薄皮甜瓜果实数量性状的变异程度更高，在产量育种和品质育种过程中，其选择和改良的空间仍然十分广阔。

相关性分析是对2个或多个具备相关性的变量元素进行分析，从而衡量2个变量因素的密切程度。笔者的研究发现，单果质量与果实纵径和果肉厚度，果实横径与果肉厚度、种腔直径和中心可溶性固形物含量均呈极显著正相关，结果与闫洪朗等[7]、栾非时等[22]的研究结果相似。此外，单果质量、果实纵径与中心可溶性固形物含量呈显著或极显著负相关，种腔直径与中心可溶性固形物含量呈极显著正相关，果实纵径与果实横径、种腔直径呈极显著负相关，果实横径与果肉厚度、种腔直径、中心可溶性固形物含量呈极显著正相关。了解掌握上述薄皮甜瓜种质材料果实主要性状间的遗传相关性，可使育种者在甜瓜品种选育过程中有效协调主要性状与次要性状间的关系，实现高产、优质、抗病的育种目标。

主成分分析是用少量的综合指标代替多个性状指标对种质资源进行评价分析，可以极大地简化程序[23]。闫洪朗[7]等将65个甜瓜品种的15个表型性状归纳为3个主成分，累积贡献率为66.17%。胡建斌等[20]将不同来源的34份薄皮甜瓜品种的19个表型性状归纳为6个主成分，累积贡献率为80.83%。李清等[8]将74份薄皮甜瓜材料的12个质量性状归纳为4个主成分，累积贡献率达55.35%。王志强等[14]通过对甜瓜果实13个数量性状进行主成分分析，并以特征值累积贡献率达到80%以上时的主成分个数为标准提取主成分。依据各主成分的贡献率，将甜瓜果实的13个数量性状归结为种子长度、果形指数、中心可溶性固形物含量和种形指数4个性状指标。笔者通过主成分分析将130份薄皮甜瓜种质材料的17个果实性状归纳为7个主成分，累积贡献率为80.21%。第1主成分贡献率为25.86%，主要与果实纵径、果实形状等性状相关；第2主成分贡献率为13.25%，主要与单果质量、果肉厚度等性状相关；第3、第4主成分贡献率分别为10.34%、9.88%，主要与果面沟、果皮覆纹颜色、果皮覆纹和果皮底色等果实果面特征性状相关；第5、第6、第7主成分主要与果实香气、果肉酸味、果肉质地、中心可溶性固形物含量等果实品质性状相关。在今后对薄皮甜瓜种质资源创新利用及新品种选育时，应协调好第1主成分、第2主成分与第3、第4主成分间的关系，还应协调好与果实品质相关性状第5、第6、第7主成分间的关系，以期创造优异新材料和优良新品种。

聚类分析结果可反映不同品种间的遗传差异和亲缘关系，同一聚类类群中品种的农艺性状特征差异较小，而类群间品种的农艺性状特征差异较明显[24]。李清等[8]将74份薄皮甜瓜分为两大类群，类群Ⅰ包括13份材料，该类甜瓜果实多为圆形，外果肉颜色为绿色，内果肉颜色为白色，有独特的香气，类群Ⅱ包括61份材料，该类群在果肉颜色上差异较大，在果实形状、叶片等其他性状上差异不大。于翠香等[25]对引进的44份甜瓜种质资源的15个表型性状并参考光合相关性状进行聚类分析，在欧氏距离为10时，将44份甜瓜种质资源区分为5个类群。笔者利用离差平方和方法将130份薄皮甜瓜种质材料分为两大类。第I类以果实棒形或筒形的羊角蜜类型和菜瓜类型为主，该类型有28份材料，果肉大多为绿色，且中心可溶性固形物含量偏低；第II类数量比较大，果实以梨形和卵形为主，该类型果肉颜色及果实外观种类丰富，被分为IIA和IIB 2个亚群。第I类与第II类分开，说明菜瓜类型材料与梨形或卵形瓜材料遗传距离远，遗传差异大。对130份薄皮甜瓜种质资源多样性分析发现，虽然聚类分析和主成分分析的计算方法不同，但得到的结果较为一致。主成分分析中，第1主成分主要与果实形状紧密相关，而果实形状对甜瓜的分类起到重要作用。对于果实香气性状，材料中具有香气的4份材料（20Q9、20Q32、20Q11、20C60）聚到IIA亚群中，说明在兼顾其他主要分类性状的同时，果实香气也可作为甜瓜分类的标志性性状。在聚类分析中，由于选取的聚类方法差异和性状调查时的主客观因素影响，聚类结果可能会有差异。

根据多样性分析、变异性分析、相关性分析、主成分分析及聚类分析，了解到130份薄皮甜瓜种质在果实性状上具有丰富的遗传多样性，17个果实性状的平均遗传多样性指数为1.25，果实数量性状的遗传多样性高于质量性状；相关性分析表明，通过提高薄皮甜瓜果实的纵、横径及果肉厚度可以提高其产量，但同时需协调好中心可溶性固形物含量，以保持薄皮甜瓜品质；主成分分析将130份薄皮甜瓜种质材料的17个果实性状归纳为7个主成分，累积贡献率为80.21%；聚类分析表明，当欧式距离为51.34时，130份薄皮甜瓜种质依据17个果实相关性状可分为两大类。研究结果可以为今后薄皮甜瓜种质资源搜集、种质创新及种质的高效利用提供可靠依据。

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