河南香菇越夏高温气候特征及其与菌棒坏袋率的关系分析

胡莉婷 杨光仙 李梦夏 张溪荷 张玉亭 孔维丽

摘    要：氣候变暖背景下，高温胁迫已成为影响河南香菇产业发展的制约因素，研究香菇越夏高温气候特征及其与香菇菌棒坏袋率的关系，可为香菇生产应对气候变化提供技术支撑。基于1991—2022年河南省伏牛山区6个香菇主产地区的气象数据，选取30、33、35、40 ℃等 4个高温界限温度，分析河南香菇主产区的高温变化特征，并结合2022年香菇高温灾害资料，研究香菇越夏期（6—8月）不同高温界限温度下气象因子与菌棒坏袋率的关系，明确香菇遭受高温灾害的主要温度界限指标及气象因子。结果表明，1991—2021年河南香菇越夏期高温热量资源呈显著增加趋势，西峡地区增温尤为明显；越夏期内，7月份33 ℃以上的日高温最大时长与菌棒坏袋率呈显著正相关，尤其是35 ℃界限温度下的日高温最大时长与菌棒坏袋率的正相关系数最大。未来应重点关注最高温度在33 ℃以上的天气，当气温在35 ℃以上时，应及时采取措施积极防御香菇高温灾害。

关键词：香菇；高温；气象因子；菌棒坏袋率

中图分类号：S646.1+2 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2024）05-098-10

Analysis of high temperature characteristics and its relationship with the bag damage rate of shiitake during the oversummer period in Henan

HU Liting1， 2， YANG Guangxian1， 2， LI Mengxia1， 2， ZHANG Xihe1， 2， ZHANG Yuting3， KONG Weili3

（1. CMA/Henan Key Laboratory of Agrometeorological Ensuring and Applied Technique/Henan Institute of Meteorological Science， Zhengzhou 450003， Henan， China; 2. Zhengzhou Agrometeorological Field Science Experiment Base of CMA， Zhengzhou 450015， Henan， China; 3. Institute of Edible Fungi， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： Under the background of global warming， high temperature stress has become a restricting factor affecting the development of Lentinula edodes industry in Henan. Therefore， the high temperature characteristics and its relationship with the bag damage rate of shiitake during the oversummer period were studied， which can provide technical support for Lentinula edodes production to cope with climate change. In the study， based on the meteorological data of six main production areas of Lentinula edodes in Funiu Mountain area of Henan province from 1991 to 2022， high temperature conditions at four critical temperatures of 30， 33， 35 and 40 ℃ were selected to analyze the change characteristics of high temperature in the main Lentinula edodes production areas of Henan. Combined with the high-temperature disaster data of Lentinula edodes in 2022， the relationships between meteorological factors at different critical temperatures and the damage rate of shiitake during the oversummer period were analyzed， and the main temperature boundary and meteorological factors of Lentinula edodes suffering from high temperature disaster were defined. The results showed that from 1991 to 2021， the high-temperature heat resources in the main Lentinula edodes producing areas showed a significant increase trend during the oversummer period in Henan， with the warming in Xixia being particularly evident. During the oversummer period， the daily maximum duration of high temperature above 33 °C in July， showed the significant positive correlations with the damage rate of shiitake， and the maximum positive correlation coefficient was found at the critical temperature of 35 °C. In the future， we should focus on the weather when the daily maximum temperature is above 33 °C， and when the maximum temperature is above 35 °C， timely measures should be taken to actively prevent the high temperature disaster of Lentinula edodes.

Key words： Lentinula edodes; High temperature; Meteorological factors; Damage rate of shiitake

香菇是我国栽培量第一的食用菌品种，具有很高的营养价值和药用价值，深受消费者喜爱[1-2]。2022年香菇产量达1 295.48万t，占全国食用菌总量的30.68%，因而保障香菇高产、稳产对稳定我国食用菌产业的发展具有重要意义。

河南是我国最大的香菇产区，2022年河南香菇产量达到406.714万t，占全国香菇总量的31.39%[3]。河南香菇种植模式主要分为3种：西峡春栽香菇模式、泌阳秋栽香菇模式和灵宝夏栽香菇模式。春栽香菇是河南省当前最主要的香菇种植模式，约占全省总量的60%，主要分布在伏牛山区的卢氏、西峡、嵩县、汝阳、鲁山、南召等县[4-5]。春栽香菇模式是1—3月接种，4—5月发菌转色，6—8月越夏，10月至翌年4月出菇，菌棒越夏是河南省春栽香菇特有的生产模式。其中，温度是影响香菇生长发育的主要因素，香菇菌丝生长的最适温度为24～27 ℃，低于10 ℃或高于30 ℃不利于生长，高于35 ℃菌丝将停止生长[6-8]。近年来，全球气候变暖导致夏季6—8月间高温事件频发、重发[9-10]，严重影响香菇产量。2013年7月中旬，三门峡地区平均最高气温超过36 ℃，高温持续时间在60 d以上，导致香菇菌棒“燒菌”腐烂，全市香菇平均减产20%，部分地区减产60%[11]。2022年6—8月份，河南省香菇主产区出现了历史罕见的长时间持续高温及干旱天气，香菇菌棒越夏期“烧菌”现象严重。高温“烧菌”已成为河南香菇减产的主要原因[12-13]，因而迫切需要研究香菇主产区高温气候特征及其与菌棒生长的关系，为有效预防及缓解香菇菌棒培养过程中的高温危害提供科学指导。

目前，已有的食用菌高温胁迫研究大多是通过高温控制模拟试验来分析高温对食用菌生理特性的影响[14-16]，且选用的高温条件大多是单因素指标[17-18]，与实际的复杂气象条件关联度不高，且鲜有基于香菇主产区高温气候特征及其与香菇灾害资料的关系来获取香菇发生“烧菌”现象的高温气象指标。笔者根据1991—2022年河南省6个香菇主产区的历史气象数据，以日最高温度30、33、35、40 ℃为界限温度，明确高温日数、活动积温、日高温最大时长和高温累计时数等高温气象因子的变化特征，并结合2022年香菇主产区高温灾害影响下的产量损失资料，分析菌棒“烧菌”与越夏期高温气象条件的关系，找出菌棒坏袋率的关键气象影响因素，为香菇越夏期高温灾害的预防提供气象指导。

1 材料与方法

1.1 数据来源

选取河南省伏牛山南坡和北坡6个具有代表性的春栽香菇种植县区作为样本，南阳（西峡、南召）位于南坡，三门峡（卢氏、灵宝）位于北坡，洛阳（汝阳）、平顶山（鲁山）位于南坡和北坡之间，收集1991—2022年6个气象站点完整时间序列的气象资料和2022年香菇越夏期菌棒坏袋率资料。气象资料主要包括1991—2022年的日平均气温、日最高气温、日最低气温、逐时平均气温、逐时最高气温和逐时最低气温。2022年河南省春栽香菇越夏期菌棒坏袋率资料是由河南省农业农村厅经作处调度，各县市农业部门上报汇总形成；内容包括市名、县（市、区）名、总生产规模（万棒）、预计鲜菇产量（万t）、高温导致坏袋情况（规模和占比）、常年坏袋率（%）、高温坏袋预计经济损失（万元）。

1.2 研究方法

1.2.1 气候倾向率 气候倾向率即为线性变化趋势，用y表示样本量为n的某一气候要素，用x表示对应的年序，采用最小二乘法拟合法得到一元线性回归方程，即

[y=a+bx（x=1，2，3，…，n）]。     （1）

式中a为截距；b为回归系数。以b的10倍作为气象要素的气候倾向率，单位为unit·10 a-1（如mm·10 a-1，℃·10 a-1），正的（或负的）b值表明增加或减少趋势，b值采用最小二乘法确定。若某个气象因子的气候倾向率通过显著性检验，则表明该气象因子随时间呈显著增加或减少趋势；若未通过显著性检验，则表明该气象因子随时间推移呈现的增加或减少趋势不明显。

1.2.2 活动积温 活动积温为一段时间内大于等于某界限温度的日平均气温的累积之和，即

[ATa=i=1nTi 若Tmi≤B，Ti=0 ]。（2）

式中ATa为活动积温（℃·d）；n为某界限温度期间的持续日数；Ti为某界限温度持续时间内第i天的日平均气温；Tmi为某界限温度持续时间内第i天的日最高气温；B为作物的界限温度，在本研究中选用的界限温度为30、33、35和40 ℃。

1.3 数据处理

采用Microsoft office 2016处理数据以及绘制折线图和柱状图，采用Origin 2018绘制热力图，采用SPSS 21.0进行相关分析（Pearson相关分析）和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 1991—2021年香菇主产区热量资源变化特征

2.1.1 香菇主产区年热量资源变化特征 河南省香菇种植区主要分布于伏牛山的南坡和北坡。由图1可知，1991—2021年，河南省6个香菇种植区的年平均气温、最低气温和最高气温分别为11.9～19.2、6.7～15.2和18.6～24.8 ℃；其中西峡地区年平均气温、最低气温和最高气温均最高，分别为15.8、11.6和21.6 ℃，卢氏地区最低（图1-A～C）。6个地区年平均气温、最低气温和最高气温的气候倾向率均为正值，分别为0.36～0.64、0.56～0.89和0.26～0.53 ℃·d·10 a-1，其中灵宝地区年平均最低气温气候倾向率最大，西峡地区年平均气温和年平均最高气温的气候倾向率最大；鲁山年平均气温气候倾向率最小，卢氏年平均最低气温和年平均最高气温的气候倾向率最小（图1-D）。综合表明，近30年来河南省香菇主产区的年平均气温、年平均最低气温和年平均最高气温整体上均随时间推移呈显著增加趋势，且年平均最低气温的增加速率最大，每10 a（年）增加0.56 ℃以上；6个地区中西峡和灵宝地区年平均气温随时间显著增加的速率较大，卢氏和鲁山地区增温速率较小。

2.1.2 香菇主产区越夏期热量资源变化特征 由图2和表1可知，1991—2021年河南省香菇主产区6—8月内4个界限温度（30、33、35和40 ℃）下的活动积温平均值分别为1 420.8～1 780.1、718.2～1 064.4、292.4～609.0和2.9～12.4 ℃·d，高温日数平均值分别为56～65、27～37、10～21和0～0.4 d，不同界限温度下的高温热量资源（活動积温和高温日数）在月份和地点间存在差异。

6个香菇主产区越夏期内在30 ℃界限温度下的活动积温和高温日数均表现为西峡＞鲁山＞灵宝＞南召＞汝阳＞卢氏，除卢氏地区的高温热量资源显著低于其他地区外，其余5个地区间差异不显著。在33 ℃界限温度下活动积温和高温日数均呈现灵宝＞西峡＞鲁山＞汝阳＞南召＞卢氏，其中灵宝、鲁山和西峡地区间热量资源差异不显著，但均显著高于卢氏和南召地区。在35 ℃界限温度下活动积温和高温日数均呈现灵宝＞西峡＞鲁山＞汝阳＞卢氏＞南召，其中灵宝地区高温热量资源显著高于其他地区，卢氏和南召显著低于其他地区。在40 ℃界限温度下活动积温和高温日数在不同地区间的差异均不显著。越夏期内不同界限温度下高温热量资源在不同月份间均存在显著差异，30、33和35 ℃界限温度下的活动积温和高温日数在不同月份间表现为7月＞6月＞8月，40 ℃以上的高温天气除西峡外仅出现在6月和7月，表现为6月＞7月＞8月。整体来看，不同界限温度下的高温热量资源在不同地区间基本表现为灵宝最高、卢氏最低（其中35 ℃界限温度下南召最低，但该界限温度下南召地区高温热量资源与卢氏无显著差异）；在不同月份间表现为6月或7月最高、8月最低（图2和表1）。40 ℃界限温度下的活动积温和高温日数在不同香菇种植区间差异不显著，但30、33或35 ℃界限温度下高温热量资源在不同地区间存在显著差异（表1）。

近30年来，河南省香菇主产区越夏期内4个高温界限温度下活动积温和高温日数的气候倾向率如图3所示。活动积温和高温日数整体上随时间推移呈增加趋势，其中西峡地区33 ℃界限温度下活动积温和高温日数的增速最大，可达到199.9 ℃·d·10 a-1和6.6 d·10 a-1；汝阳地区3个界限温度（30、35和40 ℃）和南召地区2个界限温度（30和33 ℃）下活动积温和高温日数随时间的增加趋势显著，其他地区的高温条件随时间的变化趋势不显著。不同地区间活动积温和高温日数随时间的增加趋势在不同界限温度下不一致。30 ℃界限温度下活动积温的增速在地区间均表现为汝阳＞西峡＞南召＞鲁山＞灵宝＞卢氏，33 ℃界限温度下表现为西峡＞南召＞汝阳＞鲁山＞卢氏＞灵宝，35 ℃界限温度下表现为西峡＞南召＞鲁山＞卢氏＞灵宝＞汝阳，40 ℃界限温度下表现为灵宝＞汝阳＞西峡＞南召＞鲁山＞卢氏；30 ℃界限温度下高温日数的增速在地区间表现为汝阳＞南召＞西峡＞鲁山＞灵宝＞卢氏，33 ℃界限温度下表现为西峡＞南召＞汝阳＞鲁山＞卢氏＞灵宝，35 ℃界限温度下表现为西峡＞南召＞鲁山＞卢氏＞灵宝＞汝阳，40 ℃界限温度下表现为灵宝＞汝阳＞西峡=南召＞鲁山=卢氏。综合来看，气候变暖背景下，6个香菇主产区高温热量资源整体上呈增加趋势，且西峡地区的增温速率最大，卢氏地区最小。

2.2 香菇主产区菌棒“烧菌”的气象影响因素分析

21世纪以来我国大范围持续高温事件发生的典型年份有2009、2013、2014、2017和2022年[19-21]。高温天气严重影响香菇产量，据调查，在5个典型高温年份内，河南省春栽香菇越夏期均出现菌棒霉烂现象，高温天气严重年份部分地区香菇绝收。2013年西峡、卢氏、灵宝地区春栽香菇平均烂袋率高达8%，低海拔地区小棚单层遮阳网越夏的菌袋几乎绝收，许多农户的香菇烂袋率高达60%[13]。据实地考察和主管部门调度的数据，2022年伏牛山地区6个县（市）春栽香菇生产规模为73 809.55万棒，高温“烧菌”坏棒数量为8 569.8万棒，平均坏袋率为10.8%，较常年同期坏袋率高7.8个百分点。2022年卢氏、西峡、灵宝三县（市）高温“烧菌”现象较为严重，因高温“烧菌”造成的菌棒坏袋率较全省平均水平高2.2～9.2个百分点，均比常年坏袋率高10个百分点以上（表2）。

2.2.1 2022年香菇主产区越夏期热量资源特征 受2022年越夏期持续高温的影响，河南省香菇受损情况较为严重，为更精确地了解2022年河南香菇主产区的高温情况，选取卢氏、西峡2个香菇生产大县（近30年来西峡增温速率最大，卢氏最小）的逐时气象数据，研究其逐时高温变化特征。2022年6—8月卢氏地区日最高气温在30、33和35 ℃以上的高温日数分别为69、55、29 d，整体上6月最多，≥40 ℃的高温天气仅出现6月24日15时（图4 -A～C）。≥30 ℃的日高温持续时长为1～14 h，6—8月和整个越夏期内日高温持续时长≥4 h的日数占该时段内的比例分别为86.7%、66.7%、53.3%和67.4%，≥8 h的日数比例分别为66.7%、40.0%、50.0%和51.1%；≥33 ℃的日高温持续时长为1～10 h，6—8月和整个越夏期内日高温持续时长≥4 h的日数比例为53.3%、40.0%、46.7%和45.7%，≥8 h的日数比例为20.0%、10.0%、20.0%和16.3%；≥35 ℃的日高温持续时长为1～9 h，6、7、8月和整个越夏期内日高温持续时长≥4 h的日数比例为23.3%、16.7%、26.7%和21.7%，≥8 h的日数比例为6.7%、3.3%、3.3%和4.4%。

西峡地区的高温日数和日高温持续时长均明显高于卢氏地区。2022年6—8月西峡地区日最高气温在30、33、35和40 ℃以上的高温日数分别为79、69、49和7 d，其中30或33 ℃以上的高温日数在6月和7月较多，35 ℃以上的高温日数在6和8月较多，40 ℃以上的高温日数仅出现在6和8月（图4-D～F）。≥30 ℃的日高温持续时长为4～15 h，6、7、8月和整个越夏期内日高温持续时长≥4 h的日数比例为90.0%、93.3%、80.0%和85.9%，≥8 h的日数比例分别为86.7%、80.0%、70.0%和77.2%；≥33 ℃的日高温持续时长为2～13 h，6、7、8月和整个越夏期内日高温持续时长≥4 h的日数比例为76.7%、70.0%、66.7%和69.6%，≥8 h的日数比例为50.0%、26.7%、53.3%和42.4%；≥35 ℃的日高温持续时长为1～10 h，6—8月和整个越夏期内日高温持续时长≥4 h的日数比例为53.3%、26.7%、53.3%和43.5%，≥8 h的日数比例为20.0%、10.0%、33.3%和20.7%；≥40 ℃的日高温持续时长为1～5 h，6、8月和整个越夏期内日高温持续时长≥4 h的日数比例为6.7%、3.3%和3.3%。整体来看，2022年卢氏和西峡地区香菇越夏期内高温事件发生频率较高，其中日最高气温在30和33 ℃以上且日高温持续时长≥4 h的日数比例在45%以上，≥8 h的日数比例在15%以上；35 ℃以上且日高温持续时长≥4 h的日数比例在20%以上，≥8 h的日数比例在4%以上。

2.2.2 香菇主产区菌棒坏袋率与高温气象因子的关系 基于2022年香菇菌棒“烧菌”资料和气象资料的相关分析，发现香菇菌棒坏袋率与越夏期内7月33和35 ℃界限温度下的日高温最大时长呈显著正相关，且35 ℃界限温度下的日高温最大时长与菌棒坏袋率的相关性最显著，而与其他高温气象因子的相关性均不显著。说明7月份33 ℃以上的高温对菌丝生长发育的影响较大，易导致菌棒高温“烧菌”，尤其是35 ℃界限温度下的日高温最大时长越长，菌棒坏袋率越高（表3）。

3 讨论与结论

气候变暖背景下，高温天气、极端高温事件发生频率增加，对食用菌菌丝生长以及出菇的不良影响日益加剧[22-23]。食用菌的生长发育需要适宜的温度、水分、光照等环境条件，根据菌丝对温度的适应性可将食用菌划分为低温型、中温型和高温型三大类，其中香菇是低温型品种[24]。笔者发现，7月份33 ℃以上的日高温最大时长与菌棒坏袋率的相关性较显著，且为显著正相关，这与赵霆等[11]对2013年三门峡市香菇越夏烂袋原因的研究结果类似。33 ℃或35 ℃界限温度下的高温热量资源在不同香菇种植区间存在显著差异，这可能是2022年不同地区间越夏期菌丝坏袋率差异较大的原因。当香菇越夏期温度超过35 ℃且持续4 h以上时，香菇菌丝生长速率下降，且随着温度升高和持续时间延长，香菇菌丝细胞内ROS、H2O2、邻氨基苯甲酸合酶（TrpE）、海藻糖-6-磷酸合酶（TPS）含量大幅增加，漆酶、羧甲基纤维素酶（CMC）活力降低[18，22]；当温度达到39 ℃且持续8 h时，香菇菌丝细胞开始破裂，胞内物质外泄，代谢紊乱，导致菌丝不能正常生长，造成“烧菌”现象[25-26]，这与本研究中7月份最高温度超过35 ℃的日高温最大时长与菌棒坏袋率正相关系数最高的结果较为一致。

河南省香菇代料栽培始于20世纪90年代，菇农依据气候特点、地理优势和资源优势，形成了小棚中袋层架式的春栽香菇，此类大棚在夏季仅依靠两层遮阳网降温，且遮阳网低，缺少喷淋设施，对温度的调控能力和抵御高温灾害的能力较差[11，27]。2022年卢氏县不同乡镇香菇菌棒坏袋率不同，朱阳关镇王店村采用小棚中袋层架式设施种植香菇，高温烧菌现象比例约13%，比往年高10%；而狮子坪乡由于在海拔800 m以上，气温相对较低，且采用改进后的标准化大棚种植香菇，菌棒坏袋率较低，为9%。前人研究发现，在现有简易设施的基础上提高遮阳网高度，增加阳面遮阳宽度，或者在出菇基地配置深水井和微喷装置，能够显著降低高温坏袋率[28-29]。由此可见，改善大棚設施是伏牛山区现有香菇生产模式应对高温天气最直接有效的方法。

夏季极端高温天气频发将导致香菇生产的高温灾害风险加大，因而需加强对香菇种植区高温灾害天气的监测预警研究，进而提高香菇种植户对高温灾害的预防能力。气象灾害指标是监测预警体系的核心，笔者的研究基于2022年香菇受灾资料，初步定量分析获取了香菇遭受高温灾害的温度界限指标（35 ℃），但由于数据量受限，多个高温气象因子与坏袋率的相关性未达到显著水平，未来需收集更多的香菇高温受灾资料扩充数据库来补充完善香菇高温灾害气象指标体系。此外，香菇在大棚中种植，而笔者采用的气象数据为棚外气象站资料，下一步需重点研究气象站数据与棚内温湿度等小气候因子的关联性，以期建立大棚内气象监测预警机制，为香菇生产过程中防灾减灾措施的实施提供科学依据。

1991—2021年河南6个香菇主产区越夏期内高温热量资源呈显著增加趋势，西峡地区增温速率最大，卢氏地区最小；30、33或35 ℃界限温度下的高温热量资源在地区间差异显著。越夏期内，7月份33 ℃以上的日高温最大时长与菌棒坏袋率的相关系数较大，且为显著正效应，其中35 ℃界限温度下的日高温最大时长对菌棒坏袋率的影响最大。因而，未来需重点关注香菇越夏期内35 ℃以上的高温天气，及时采取相应的降温措施以降低高温灾害的影响。

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