石羊河尾闾青土湖荒漠植物群落种间关联及生态位研究

耿东梅 赵鹏 陈亚东 张裕年 段晓峰

摘要：探究荒漠植物群落种间关系，为石羊河尾闾干涸湖泊植被恢复与重建提供理论支撑。2018年9月，在石羊河下游青土湖设置3条调查样带，共调查灌木样方27个，草本样方81个。采用方差比率法、[χ]2检验、Pearson相关、Spearman秩相关、联结系数Ochiai和生态位量化方法，开展荒漠植物群落种间关联程度、生态位宽度及生态位重叠特征研究。结果表明：青土湖荒漠植物群落包括24种植物，其中灌木8种，多年生草本8种，一年生草本8种，草本植物占总物种数的66.67%。不同生活型荒漠植物中重要值最大的分别为白刺（Nitraria tangutorum）、芦苇（Phragmites australis）和猪毛菜（Salsola collina）。方差比率分析表明，青土湖荒漠植物群落种间总体上呈不显著负联结关系，群落处于波动演替状态。Ochiai系数0～0.3的种对占总对数的72.83%，种对间的相关性较弱。生态位宽度较大的灌木有白刺（21.728）、梭梭（Haloxylon ammodendron）（10.321）、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）（5.711）；多年生草本有芦苇（12.556）、黄花补血草（Limonium aureum）（4.874）、荒漠黄耆（Astragalus grubovii）（4.248）；一年生草本有猪毛菜（9.340）、盐生草（Halogeton glomeratus）（7.822）、雾冰藜（Bassia dasyphylla） （6.237）。生态位重叠较大的种对有灰绿藜（Chenopodium glaucum）和碟果虫实（Corispermum patelliforme）（0.84）、沙蒿（Artemisia desertorum）和戈壁驼蹄瓣（Zygophyllum gobicum）（0.77）、黄花补血草和画眉草（Eragrostis pilosa）（0.77）、砂蓝刺头（Echinops gmelinii）和红砂（Reaumuria soongarica）（0.75）。群落物种生态位重叠均值为0.12，种间竞争较小。建议在石羊河下游青土湖人工植物群落构建过程中重视种间关系，选择种间竞争小的灌木和多年生草本植物作为生态恢复的植物种。

关键词：荒漠植物；种间关联；生态位；青土湖

中图分类号：Q145        文献标志码：A        文章编号：1674-3075（2024）02-0121-11

种间关联性是指由于环境因子差异导致的不同植物种群空间分布上共同出现的程度（段后浪等， 2018），能反映区域尺度群落植物种共存，也是研究植物种间关系的主要手段（李怀珠等， 2020）。相同环境条件下，种间正联结体现了相互作用的存在对一方、或双方是有利的，如互惠共生。负联结体现了物种间的排斥性，如竞争。种间联结程度的客观测定对研究群落格局和演替恢复具有重要的理论意义和应用价值（刘萍萍等， 2000）。作为物种属性特征之一，生态位是指特定尺度下物种在特定生态环境中的功能地位，体现了环境对物种的影响及其相互作用（Hurlbert， 1978），能定量反映物种与环境之间的相互关系（张光明等， 1997），同时能够较好地解释群落演替过程种群的环境适应性和资源利用能力，已成为描述植物群落物种间关系的重要方法。生态位和种间关联在很大程度上解释了群落物种的空间分布及其对环境资源的利用（江焕等， 2019），二者的联合研究将有助于更好地了解优势种资源利用的生态习性及其相互关系，为荒漠植物物种多样性保护和林地管理提供依據（Shao & Zhang， 2021）。

石羊河尾闾青土湖是阻挡腾格里沙漠与巴丹吉林沙漠合拢的重要生态屏障。连续多年生态补水形成的人工季节性湖面蒸发成为夏季降水水汽来源之一，对改善湖区生态环境具有重要的意义（赵鹏等， 2019）。已有研究集中在植物群落与土壤环境的关系（韩福贵等， 2021; 顾梦鹤等， 2021）、水分来源（姜生秀等， 2019）、植被特征与地表输沙量关系（郭树江等， 2021），针对荒漠植物群落种间关系及物种共存的量化研究相对匮乏。因此，基于野外样方调查资料，开展荒漠植物群落种间关联程度、生态位宽度及生态位重叠特征研究，对干涸湖泊的植被恢复与重建具有重要理论指导意义。

1   材料与方法

1.1   研究区概况

民勤县地处石羊河流域下游，东、北、西三面被腾格里和巴丹吉林沙漠包围，生态环境脆弱，属典型的温带大陆性荒漠气候。石羊河下游位于干草原向荒漠过渡区域，有天然种子植物23科，73属，123种（刘虎俊等， 2006）。青土湖位于石羊河终端（图1），是潴野泽湖群的一部分，历史上曾面积曾达到 400 km2。然而，由于人类活动的影响，特别是 20 世纪 50 年代石羊河上游的农业灌溉，导致入湖径流大量减少，青土湖逐渐干涸（赵强等，2003）。青土湖经历了多次气候变化，湖泊的生态系统和植物群落受到较大影响。近年来，随着生态补水的实施，青土湖的植物群落呈现出草甸-盐化草甸-荒漠的梯度分布（刘淑娟等，2017）。然而，生态环境的恢复是个长期的过程，目前仍面临着土壤盐渍化等问题（杨志辉等，2020）。

1.2   野外调查

2018年9月，依据石羊河下游青土湖典型植被分布及生境特征，由南到北共设置3条荒漠植物群落调查样带（图1）。每条样带上间隔500 m设置1个100 m×100 m样地，每个样地平行设置间隔30 m的10 m×10 m灌木样地3个，同时在每个灌木样方内沿对角线设置3个1 m×1 m的草本样方，共调查灌木样方27个，草本样方81个。统计记录样方内植物种的种类、个体数、盖度、高度。用GPS记录样地经纬度、海拔。

1.3   数据处理

1.3.1   重要值   在统计各样地植物高度、盖度、密度及频度的基础上，采用日本学者沼田真（1979） 的计测方法计算物种重要值（important value， IV）（戈峰， 2000），计算公式如下：

[相对密度=某个种的密度全部种的总密度×100]%  ①

[相对频度=某个种的频度全部种的总频度×100]%     ②

[相对盖度=某个种的盖度全部种的总盖度×100]% ③

[相对高度=某个种的高度全部种的总高度×100]% ④

重要值IV=（相对密度+相对频度+相对盖度+相对高度）/4

1.3.2   总体联结性检验   采用Schuler（1984）创立的方差比率法（VR）测定种间总体关联性（Schluter， 1984），并用统计量W检验测定其关联的显著性，计算公式如下：

式中：Pi=ni/N，ni为物种i出现的样方数；N为样方总数；Tj为样方j中出现的研究物种总数；t为样方中物种的平均数；QT2为总物种方差，即所有物种出现频率的方差；ST2为所有样方物种的方差。

VR=1表示种间无关联；VR>1或VR<1，表示物种间总体上呈净的正关联或负关联。若[χ]2（0.95，N）< W<[χ]2（0.05，N），则种间关联不显著；反之，种间关联显著。

1.3.3   种间联结测度   种间联结采用[χ]2定性检验，根据2[×]2联列表的[χ]2统计量测定成对种间的联结性。选取调查样地内优势物种，将M[×]N（M为物种数，N为样方数）的原始矩阵转化为0，1形式的二元数据矩阵，然后分别构建2[×]2联列表，并统计a、b、c、d的值。其中，a为含有2个种A和B的样方数；b为只含有种B的样方数；c为只含种A的样方数；d为2个种都不存在的样方数；N为样方总数。当某个种的频度为100%时，b与d值加权为1。

校验2个种群关联与否一般采用[χ]2校验，由于取样为非连续的，非连续数据的[χ]2值计算采用Yates的连续校正公式（宋永昌，2017）：

式中：N为样方总数；a表示2个物种同时出现的样方数；b、c表示有且仅有1个物种出现的样方数，d表示2个物种均未出现的样方数。当ad>bc时为正联结，ad6.635，表示种对间联结性极显著（P<0.01）。

[χ]2检验仅定性的判断了种间联结性，无法区分联结强度的大小，不能清楚地表达物种间联结性的差异性（张东梅等， 2018）。Pearson相关检验和Spearman秩相关检验则基于数量数据，能比较准确客观地反映物种间的线性关系，从而能对[χ]2检验进行有效的补充和完善。因此，在进行种间联结[χ]2检验后，需进一步采用Pearson相关检验和Spearman秩相关检验确定其联结程度。本研究利用物种重要值作为数量指标，对种对间的线性关系进行Pearson相关系数和Spearman秩相关定量分析，见式⑧和式⑨。

式中：N为样方数目；xij和xkj分别是种i和种k在样方j中的多度值，它们分别组成2个向量xi和xk；xi和xk分别是种i和种k在所有样方中多度的平均值。rik值域为[-1，1]，正值表示正相关，负值表示负相关。

式中：N为总样方数，xij和xkj分别为种i和种j在样方k中的秩。

采用Ochiai（OI）指數进一步测定种间关联程度。OI指数表示种对相伴出现几率和关联程度，在种数较多时，可有效避免d值过大导致的联结系数AC偏高的缺点，更好反映关联性不明显物种间共同出现的几率。

式中：a、b、c同上；OI的值域为[0，1]，越接近1，表示种对间的正关联越显著。

1.3.4   生态位宽度及重叠度计算   采用经修正的公式计算生态位宽度（Bi）（Colwell & Futuyma， 1971）：

采用Pianka（1973）提出的公式计算生态位重叠（Oij）：

式中：Bi为第i物种的生态位宽度；Oij表示物种i和j的生态位重叠；Pik和Pjk分别为第i与第j物种在第k个资源水平下的重要值占该物种在所有资源水平上重要值总和的比例；r为资源水平数。

基于R 4.0.3软件程序包spaa中函数sp.pair、sp.assoc、niche.width、niche.overlap，分别计算[χ]2检验、Pearson相关系数、Spearman秩相关系数、Ochiai系数、生态位宽度、生态位重叠。

2   结果与分析

2.1   物种重要值

根据野外调查结果（表1），石羊河尾闾青土湖荒漠植物群落共有植物24种，其中：灌木8种，优势种有白刺、梭梭、盐爪爪、黑果枸杞。多年生草本植物8种，优势种有芦苇、黄花补血草、戈壁驼蹄瓣；一年生草本植物有8种，优势种有猪毛菜、沙蓬、盐生草。根据累计重要值，荒漠植物群落可命名为白刺+芦苇+猪毛菜，以湿生耐盐碱植物种为主。群落层片结构简单，以一年生和多年生草本植物为主，占总物种数的66.67%，生境多为盐碱滩地、半固定沙丘。

2.2   总体关联性

根据物种之间的二元数据矩阵，采用方差比率（VR）法检验所有物种的总体相关性。对照多物种间关联性判别标准（Schluter， 1984），青土湖荒漠植物群落总体方差比率VR = 0.92，小于1，表明物种间总体关联表现为负关联。统计量W为25.66介于[χ]2（0.95，N）和[χ]2（0.05，N）  区间，表明植物群落种间关联性不显著（P>0.05），物种分布相对独立（表2）。

从Yates校正公式的[χ]2检验半矩阵图可知，湖区24个植物种组成的276个种对中，正关联种对223个，占总对数的80.80%。其中，不显著、显著、极显著正联结的种对分别有192、3、28个，分别占总对数的69.57%、1.09%、10.14%。负关联种对53个，占总物种对数19.20%，不显著、显著、极显著负联结的种对分别为50、3、0个。正负联结种对的比值为4.21，正联结占优势。显著联结种对有34个，检验显著率为12.32%；有242个种对不显著联结，占总种对数的87.68%（图2）。Ochiai关联指数在0～0.3的种对数为201对，占总对数的72.83%，表明种间联结松散，对资源的竞争较弱，群落处在波动之中（表3）。

从Pearson相关半矩阵图可知（图3），276个种对中，正关联种对67个，占总对数的24.28%。其中，不显著、显著、极显著正联结的种对分别有39、10、18个，分别占总物种数的14.13%、3.62%、6.52%。负关联种对209个占总物种对数的75.72%，不显著、显著、极显著负联结的种对分别有202、5、2个，分别占总对数的73.19%、1.81%、0.72%。正负联结种对的比值为0.32，负联结占优势。该结论与物种总体联结性呈负联结的判断一致。显著联结种对有25个，检验显著率为9.06%；有251个种对不显著联结，占总种对数的90.94%。

从Spearman秩相关半矩阵图可知（图4），青土湖276个种对中，正关联种对90个，占总对数的32.61%。其中，不显著、显著、极显著正联结的种对分别有49、16、25个，分别占总物种数的17.75%、5.80%、9.06%。负关联种对186个，占总物种对数的88.57%，不显著、显著、极显著负联结的种对分别有155、19、12个，分别占总对数的56.16%、6.88%、4.35%。正负联结种对的比值为0.48，负联结占优势。该结论与物种总体联结性呈负联结的判断一致。显著联结种对有72个，检验显著率为26.09%；有204个种对不显著联结，占总种对数的73.91%。

由表4可知，[χ]2、Pearson相关和Spearman秩相关方法的种间关联检验结果差异明显。Pearson相关检验和Spearman秩相关检验结果的显著率明显高于[χ]2检验。青土湖荒漠植物群落[χ]2、Pearson相关和Spearman秩相关检验的正联结显著种对数分别为3、10、16，差异较大。极显著种对数分别为28、18、25，差异不大。负联结显著、极显著种对数分别为3、5、19和0、2、12，差异较大。正负联结比[χ]2显著高于Pearson相关和Spearman秩相关，Pearson相关和Spearman秩相关结果较为接近。

2.3   生态位

由表1可知，石羊河下游青土湖荒漠植物群落中生态位宽度较大的灌木有：白刺（21.728）、梭梭（10.321）、黑果枸杞（5.711）、盐爪爪（5.139）；多年生草本：芦苇（12.556）、黄花补血草（4.874）、荒漠黄耆（4.248）；一年生草本：猪毛菜（9.340）、盐生草（7.822）、雾冰藜（6.237）。红砂（1.991）、画眉草（1.994）、灰绿藜（1.212）的生态位宽度相对较小，对青土湖生态环境条件的适应性较差，种间竞争优势较小。由表5可知，Pianka生态位重叠指数（Oij）为0～1，Oij>0 的种对有133个，占总对数的48.19%。其中，0.5>Oij>0的种对有120个，占总物种对数的43.47%。Oij>0.5的种对数有13个，占总对数的4.74%；Oij=0，未产生生态位重叠的种对有 143个，占总物种对数的51.81%。荒漠植物群落生态位重叠由大到小排序为柠条和花花柴（1.00）、灰绿藜和碟果虫实（0.84）、黄花补血草和画眉草（0.77）、沙蒿和戈壁驼蹄瓣（0.77）、砂蓝刺头和红砂（0.75）、梭梭和雾冰藜（0.71）、砂蓝刺头和盐生草（0.69）、柽柳和黄花补血草（0.63）、芦苇和猪毛菜（0.61）、苦豆子和雾冰藜（0.60）、盐生草和红砂（0.59）、黑果枸杞与骆驼蓬（0.55）、盐生草和白刺（0.53）。

3   讨论

3.1   种间关联

种间总体关联性反映了植物群落和环境的统一性，也体现了植被群落的稳定性。在群落演替初期，种间关联程度通常较低，甚至会出现较大程度的负关联（闫美芳等， 2006）。随演替的推进，群落结构不断完善，种间关系趋向正关联，实现物种的稳定共存（郭忠玲等， 2004）。种间总体关联随特定区域气候生境因子、物种生物学特性以及人类干扰而变化，决定了植物群落的演替过程。群落总体正关联一般代表演替稳定阶段。例如，井冈山自然保护区栲属群落优势种总体呈显著正关联，表明群落处于稳定的顶级阶段（杜道林等， 1995）；秦岭山地油松天然次生林灌木层种间联结较松散，处于动态演替阶段，群落稳定性较差（陈倩等， 2018）；青藏铁路沿线工程迹地次生群落总体关联度为显著正关联，物种以耐旱耐贫瘠植物为主，处于演替过程中较稳定的阶段（徐赟等， 2020）。处在多变环境条件下的群落，各物种间的正关联关系较弱，负关联关系较强。例如，水资源是民勤植被演替的主导因子，在干涸湖泊和河床背景上形成盐生草甸植被，在沙质荒漠背景则形成荒漠植被（常兆丰等， 2007）。青土湖生态输水后，植物种类从9种增加到14种，建群种白刺加速衰退，盐爪爪和芦苇大量发育，植被和土壤朝盐生草甸演替（董志玲等， 2015）。生态输水促进了地下水位的回升，极大改善了湖区生态水文条件。本研究调查发现，青土湖荒漠植物群落有24种植物，草本植物占总物种数的66.67%。不同生活型荒漠植物中重要值最大的分别为白刺、芦苇和猪毛菜。人工湖面周边植物群落结构简单，多为单属单科（郭春秀等， 2019）。受水淹影响，人工湖面周边白刺灌丛衰退，芦苇大面积扩展。但非水淹区白刺依然是主要建群种。与上述结论一致，本研究发现青土湖荒漠植物群落的24个植物种276个种对总体呈现不显著负联结的关系，植被群落结构变化劇烈。在生态补水影响下，青土湖干涸湖泊逐渐变化为人工湿地，生境水文条件的改变导致湖区旱生顶级植物种处在波动演替阶段，群落极不稳定。

种间正负关联主要由物种的生态学特性、生态适应性和生态位分化决定， 在一定程度上反映了种间相互关系和植物对综合生境因子响应的差异（闫美芳等， 2006）。本研究中青土湖荒漠植物种间正负联结的[χ]2检验显著高于Pearson相关和Spearman秩相关，Pearson相关和Spearman秩相关结果较为接近，且与总体关联结果相一致。由于[χ]2检验是基于物种有无数据的定性判断，丧失了种间的多度信息，且无法区分物种间的关联性强弱，难以准确识别种间关联性的差异。Pearson相关以样方的正态分布为前提，但自然生境中的植被群落多呈聚集分布。因此，非参数的Spearman秩相关分析以物种重要值为原始数据，能够对种间关联性进行定量表达，灵敏度较高且更符合实际（申旭芳等， 2021）。通过3种方法的研究表明，桂林岩溶石山密花树群落乔木层、灌木层和草本层的主要物种间呈负关联，种间关联松散，呈独立分布格局。种间关联性仅能反映种间或种内竞争的结果或现状，并不能揭示其潜在的生态学过程与机制（涂洪润等， 2022）；本研究Spearman秩相关分析表明，显著联结种对有72个，检验显著率为26.09%。梭梭和黄花补血草、沙蒿和盐爪爪、柽柳和驼蹄瓣、红砂和花花柴、芦苇和雾冰藜、沙米和苦豆子、盐爪爪和盐生草、驼蹄瓣和虫实存在显著正关联，对环境条件有相似的适应性。梭梭和沙蒿、白刺和黄花补血草、白刺和苦豆子、沙米和雾冰藜、沙米和黑果枸杞存在显著负相关。有204个种对不显著联结，占总种对数的73.91%，可见物种间关联性较弱，青土湖荒漠植物种趋向于独立分布。

3.2   生态位

生态位宽度可衡量物种对资源的利用及对环境的适应能力。本研究中白刺、芦苇、梭梭、黑果枸杞、盐爪爪、猪毛菜、盐生草生态位宽度较高，具有较强的资源利用能力，同时对生态补水后青土湖生态环境适应能力较强。生态位重叠表征物种之间对资源利用的相似程度和竞争关系。物种对环境资源需求分化或者物种的生态位发生位移，会造成种对间生态位重叠程度降低（刘加珍等， 2004）。例如，中条山油松人工林下披针薹草的生态位最宽（23.47），红椋子最窄（3.87），而油松天然更新的生态位宽度为14.69，相对较高。尽管常见种总体生态位重叠较低，但仍有11个种对生态位重叠指数大于0.98，这些物种之间存在对相同资源的竞争，导致群落的总体资源利用率和稳定性较低。因此，竞争可能是导致该区域油松天然更新障碍的主要原因之一（裴顺祥等， 2022）。毛乌素沙漠边缘荒漠植物群落生态位重叠随演替序列的变化依次升高，反映了宁夏中北部荒漠群落结构的不稳定性（刘锦霞等， 2007）。小叶锦鸡儿群落生态位重叠平均值随恢复的延长呈下降趋势，生态位配置得到改善，种间关系和群落结构趋于稳定（贺山峰等， 2007）。柴达木盆地东部荒漠植物总体生态位重叠偏低，竞争较小，群落处于相对稳定状态（牛慧慧等， 2019）。本研究青土湖荒漠植物生态位重叠大小排序为柠条和花花柴（1.00）、灰绿藜和碟果虫实（0.84）、黄花补血草和画眉草（0.77）、沙蒿和戈壁驼蹄瓣（0.77）、砂蓝刺头和红砂（0.75）、梭梭和雾冰藜（0.71）、砂蓝刺头和盐生草（0.69）、柽柳和黄花补血草（0.63）、芦苇和猪毛菜（0.61）、苦豆子和雾冰藜（0.60）、盐生草和红砂（0.59）、黑果枸杞与骆驼蓬（0.55）、盐生草和白刺（0.53），反映了这些植物种对资源利用的相似性。生态位较宽的物种之间生态位重叠值相对较高，存在竞争关系。生态位宽度较小的物种间也存在较高的生态位重叠，如驼蹄瓣和沙蒿的生态位宽度较小，但是它们的生态位重叠程度却为0.77。由此可见，生态位宽度与生态位重叠之间并不存在绝对的正相关关系（张东梅等， 2018）。

3.3   种间关联与生态位的关系

物种的联结性与生态位重叠均是由资源利用的重叠性而引起，二者存在一定程度的相关性。已有研究表明，正关联显著的种对具有较高的生态位重叠，而负联结显著的种对，一般生态位重叠较小（张东梅等， 2018; 霍红等， 2013）。受到环境资源的限制，强的正关联与物种生态位宽度较大有关。种对间强的正关联以及外来物种潜在的生存优势可能是影响群落稳定性的重要因素（郑俊鸣等， 2021）。青海省玛多县重点保护植物梭罗以礼草与其他物种的正关联性越强，在6个土壤因子梯度上生态位重叠也越高，负关联越强，仅在某几个因子梯度上生态位重叠较高（张静等， 2019）。但本研究发现，正关联性强的种对与生态位重叠高的种对并没有较好的一致性。这是因为本研究以群落调查中每个样地为“资源状态”，计算的是空间水平维度的生态位；已有研究以土壤不同环境因子维度计算资源维度生态位，因此生态位计算方法的不同造成了研究结论的不同。由于生態位重叠与种间关联计算方法多种多样，未来研究要综合考虑多个维度上生态位重叠的变化，以更全面地反映生态位重叠与种间联结的关系。

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（責任编辑   郑金秀）

收稿日期：2022-04-09      修回日期：2023-11-05

基金项目：国家自然科学基金（42207109，32060371）；第二批陇原青年英才项目“[2023] 11号”。

作者简介：耿东梅，1989年生，女，工程师，主要从事水土保持研究。E-mail：313961565@qq.com

通信作者：赵鹏，1987年生，男，研究员，主要从事荒漠化防治研究。E-mail： zhpg1987@sina.com