武夷山不同种植模式下茶园土壤理化性质和酶活性的季节变化特征

王峰 常云妮 孙君 吴志丹 陈玉真 江福英 余文权

摘要：土壤酶活性是表征土壤肥力水平和養分转化的重要指标，揭示种植模式和季节变化对茶园土壤酶活性影响，阐明影响茶园土壤酶活性变化的主要环境因子，为合理评估有机茶种植的土壤生态效应提供理论依据。结合野外调查和室内分析方法，以武夷山茶区3种类型样地，即林地（FD）、常规茶园（CT）和有机茶园（OT）为研究对象，测定了参与土壤碳、氮和磷循环的6种酶活性，研究不同种植模式下土壤酶活性的季节变化规律及影响因子。结果显示，与林地土壤相比，常规种植模式茶园土壤铵态氮、全磷、有效磷和有效钾含量显著增加，土壤全钾和pH显著降低；相比常规茶园，有机茶园土壤有机质和全氮含量显著增加，土壤全磷、有效磷、全钾和速效钾含量显著降低，土壤pH有所增加，土壤养分比例更为协调。种植模式和季节及其交互作用对土壤脲酶和过氧化氢酶活性影响显著。与林地土壤相比，常规茶园土壤脲酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶和酸性磷酸酶活性下降了12.05%～63.55%，有机茶园土壤脲酶显著提高了324.95%，种植模式并未改变土壤硝酸还原酶活性。总体而言，夏秋季节（5月和8月）土壤脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性明显高于冬春季节（11月和2月），土壤硝酸还原酶和过氧化氢酶活性在春季最高。置换多元方差分析结果显示，种植模式对土壤整体理化性质的影响远大于季节变化。冗余分析结果显示，土壤环境因子解释了土壤酶活性变异的77.03%，土壤有机质、全氮、铵态氮、全磷、有效磷、全钾、有效钾和pH对土壤酶活性有显著或极显著的影响。综上所述，林地转变为茶园对土壤理化性质和酶活性产生显著影响，常规种植导致茶园土壤速效磷钾积累，土壤酶活性降低，有机种植提高了土壤酶活性，增强了土壤碳氮养分供应能力，具有良好的生态环境效应。

关键词：种植模式；季节变化；土壤理化性质；土壤酶活性

中图分类号：S571.1；S146             文献标识码：A              文章编号：1000-369X（2024）02-231-15

Seasonal Dynamic Characteristics of Soil Physical and Chemical Properties and Enzyme Activities of Different Planting Patterns in the Wuyishan

WANG Feng1，2， CHANG Yunni1， SUN Jun1， WU Zhidan1，2， CHEN Yuzhen1，2*，

JIANG Fuying1，2， YU Wenquan1，3*

1. Tea Research Institute， Fujian Academy of Agricultural Sciences， Fuzhou 350013， China; 2. National Agricultural Experimental Station for Soil Quality， Fu′an 355015， China; 3. Fujian Academy of Agricultural Sciences， Fuzhou 350003， China

Abstract： Tea （Camellia sinensis L.） is one of the most important and traditional economic crops widely cultivated in the subtropical regions of China， which are usually developed from forestland. Soil enzyme activity is an important indicator of soil fertility and nutrient transformation. The purpose of this study is to investigate the seasonal dynamic characteristics of soil properties and enzyme activities of different planting patterns in Wuyishan city， and to provide theoretical basis for reasonable evaluation of soil ecological effects of organic tea cultivation. In this paper， three different planting patterns （forestland， conventional and organic tea gardens） were selected as the research objects. Soil samples were collected in May， August， November and February from 2021 to 2022. The soil properties and enzyme activities （urease， nitrate reductase， polyphenol oxidase， catalase， invertase and acid phosphatase） were determined in different seasons， and the dynamic changes with seasons were also investigated. The results show that： comparing with the forestland， the contents of soil ammonium nitrogen， total phosphorus， available phosphorus and available potassium increased significantly in the conventional tea garden， while the total potassium and pH decreased significantly. Compared with the conventional tea garden， the soil organic matter and total nitrogen contents increased significantly in the organic tea garden. The soil total phosphorus， available phosphorus， total potassium and available potassium contents decreased significantly. The soil pH also increased， and the proportion of soil nutrients was more coordinated. The effects of planting pattern and season and their interactions on urease and peroxidase activities were significant. Compared with the forestland， the soil urease， polyphenol oxidase， catalase and acid phosphatase activities decreased by 12.05% to 63.55% in the conventional tea garden， while urease activities significantly increased by 324.95% in the organic tea garden， and the soil nitrate reductase activities were not changed by planting mode. In general， the soil urease， polyphenol oxidase， invertase and acid phosphatase activities were significantly higher in summer and autumn （May and August） than those in winter and spring （November and February）. The highest soil nitrate reductase and catalase activities were found in spring （February）. The results of permutational multivariate analysis of variance show that the effect of planting pattern on the overall soil physical and chemical properties was much greater than that of seasonal changes. Redundancy analysis shows that soil environmental factors explained 77.03% of the variation in soil enzyme activity， and the soil organic matter， total nitrogen， ammonium nitrogen， total phosphorus， soil available phosphorus， total potassium， available potassium and pH were the main driving factors of soil enzymes. In summary， the conversion of forestland into tea gardens has a significant impact on soil properties and enzyme activities. Conventional planting leads to the accumulation of available phosphorus and potassium in tea garden soil and the decrease of soil enzyme activity， while organic planting improves soil enzyme activity and enhances soil carbon and nitrogen nutrient supply capacity， and thus is beneficial for maintaining a sustainable ecosystem in tea garden soil.

Keywords： planting patterns， seasonal dynamic， soil physical and chemical properties， soil enzyme activities

有机茶园种植模式是一种禁止使用人工合成的化学品，采取一系列可持续发展的农业技术模式（种养循环、立体种植、微生物菌肥及蚯蚓等）来提高茶叶品质和质量安全的可持续生产体系[1]。土壤酶主要来源于土壤中微生物合成、动植物残体分解及根系分泌物等[2-3]，是土壤中十分活跃的有机组分，其在参与土壤养分物质转化（碳氮磷硫等）及能量代谢过程中起着重要的促进作用[4-5]。在农业生态系统中，土壤酶活性对人类活动（耕作、施肥及喷施农药等）[6-7]和环境变化（干旱、氮沉降及酸雨等）[8-9]十分敏感，且与土壤物理、化学指标关系密切，因而时常被用作表征土壤肥力和微生物活性的重要指标之一[10]。

植茶是亚热带丘陵山区重要的土地利用方式之一，长期单一化种植模式的耕作和施肥措施对土壤酶活性产生重要影响[11]。植被类型的改变（物种多样性丰富原生植被转变为单一茶树植被）会通过直接或间接改变土壤微生境来引起土壤理化性质（尤其是养分有效性）的改变，进而间接影响土壤酶活性。张海阔等[12]研究表明，天然林转变为集约化经营茶园后，土壤胞外酶活性发生了明显变化，土壤酸性磷酸酶、β-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶、N-乙酰-β-D氨基葡萄糖苷酶活性均显著降低，土壤pH是驱动土壤总体胞外酶活性改变的主要因素。同时，长期植茶使得茶园土壤碳氮循环相关酶活性随着植茶年限增加先升高后降低，在植茶17 a时酶活性较高，而土壤酸性磷酸酶活性则逐年升高[13]；栽培型古茶园由于物种多样性远高于台地茶园，其凋落物、下层草本植物归还土壤较多，因而古茶园土壤脲酶、酸性磷酸酶和蔗糖酶活性高于台地茶园[14]；有机培肥模式均能不同程度提高茶园土壤蛋白酶、脲酶和磷酸酶的活性，尤其是半量化肥＋半量有机肥＋豆科绿肥的培肥模式，而长期施用化肥对于土壤酶活性的维持和增加作用有限[15]；茶园种植多种覆盖植物能显著提高茶园土壤脲酶、过氧化氢酶及磷酸酶活性，且能提高茶园土壤有机碳矿化速率和累积矿化量[16]。有机茶园大多使用有机肥或间作绿肥，通过物理或生物农药防治病虫害，这些农业管理措施都为土壤微生物繁殖生长创造了有利条件，且间作模式下植物根系分泌物明显不同，从而最终影响土壤酶活性[17]。在前期明确种植模式能明显改变土壤微生物群落结构及功能的基础上[18]，关于不同种植模式下茶园土壤酶活性的季节性响应规律尚缺乏系统的研究。本研究以武夷山茶区3种类型样地，即林地（Forest land，FD）、常规茶园（Conventional tea，CT）和有机茶园（Organic tea，OT）为研究对象，分析不同种植模式下参与茶园土壤碳（蔗糖酶、多酚氧化酶及过氧化氢酶）、氮（脲酶和硝酸还原酶）和磷（酸性磷酸酶）6种酶活性的季节性变化趋势，探讨驱动土壤酶活性变化的影响因素，以期为茶园合理培肥及有机茶进一步推广和应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于福建省武夷山市兴田镇仙店村毛岭碓，地处117°56' E，27°34' N，海拔435 m，属于亚热带季风气候区，四季分明，年平均气温18.2 ℃，空气相对湿度70%～85%，年平均降水量1 926.9 mm，降雨集中在每年3月至6月。研究区内茶园均由原生林地开垦而来，林地优势树种为马尾松，坡度为22°，土壤类型为花岗岩母质发育的红壤，属于福建省典型的丘陵山地茶园。茶树品种为肉桂，种植时间为2000年，双条行种植，株距40 cm。常规茶园为大宗机采茶园（采摘轮次为每年春、夏、秋3次），每亩年撒施复合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）150 kg，按照春季追肥期（2月底至3月初）、秋季追肥期（8月中旬至9月初）和冬季基肥期（12月底至1月初）3∶3∶4比例施入，梯壁除草，病虫害防治以化学防治为主；有机茶园以采摘春茶和秋茶为主（夏茶留养），按照有机管理方式进行管理，2005年通过杭州中农质量认证中心的认证，每2年施用豆粕饼肥2 250 kg·hm-2，梯壁留草或间作绿肥，常规茶园和有机耕作茶园中间种植杉木保护行。

1.2 土壤样品采集与分析

在野外实地调查的基础上，以基地周边林地（FD）为对照，选取同一坡面的常规茶园（CT）和有机茶园（OT）作为研究样地，每个样地设置3个样方，每个样方10 m×10 m。分别在2021年5月、8月、11月和2022年3月在每个样地相同位置随机选择5个取样点（茶行中线1个、两边茶树滴水线附近各2个），用土钻采集表层0～20 cm的土壤，混合均匀后放入保温箱内带回实验室，采样时避开施肥区，共计36个样品。采集的土壤样品一部分过2 mm筛后置于4 ℃冰箱用于土壤硝态氮和铵态氮含量测定，一部分室内风干后过2 mm和0.149 mm筛用于土壤酶活性及其他理化性质测定。

1.3 土壤理化性质和土壤酶活性测定

按照《土壤农业化学分析方法》对土壤理化性质进行测定[19]：土壤有机质（Soil organic matter，SOM）采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；土壤全氮（Total nitrogen，TN）含量采用凯氏定氮法测定；土壤碱解氮（Alkaline-N，AN）采用碱解扩散法测定；土壤硝态氮（Nitrate nitrogen，NO3--N）和铵态氮（Ammonium nitrogen，NH4+-N）采用KCL（2 mol·L-1）浸提-靛酚藍比色法测定；土壤全磷（Total phosphorus，TP）采用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法测定；土壤全钾（Total potassium，TK）采用NaOH熔熔-火焰光度计法测定；土壤速效磷（Available phosphorus，AP）用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定；土壤速效钾（Available potassium，AK）用中性乙酸铵浸提（1 mol·L-1）-火焰光度计法测定；土壤pH值采用pH计（pHS-25型，水土质量比为2.5︰1）测定。

本研究共测定了参与土壤有机质分解（多酚氧化酶、过氧化氢酶及蔗糖酶）、氮素转化（脲酶和硝酸还原酶）和磷转化（酸性磷酸酶）的6种酶。土壤酶活性采用试剂盒法（北京索莱宝科技有限公司）测定，操作步骤按照说明书进行。其中，土壤多酚氧化酶（Polyphenol oxidase，PPO）和过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性采用邻苯三酚比色法测定，土壤蔗糖酶（Invertase enzyme，INV）活性采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定，脲酶（Urease，UR）活性采用靛酚藍比色法测定，硝酸还原酶（Nitrate reductase，NIR）采用酚二磺酸比色法测定，酸性磷酸酶（Acid phosphatase，ACP）通过催化磷酸苯二钠水解生成苯酚和磷酸氢二钠，进一步测定酚的生成量即可计算出S-ACP活性。每个样品测定3个重复，计算平均值。

1.4 数据处理与统计分析

采用SPSS 26.0软件中的单因素方差分析（One-way ANONA）和多重比较法（Duncan）分析不同种植模式下土壤理化性质和酶活性之间的差异显著性（P<0.05）；采用双因素方差分析（Two-way ANOVA）分析种植模式和季节是否存在交互作用；用Pearson相关系数探讨土壤酶活性与理化性质之间的关系；采用冗余分析（RDA）进一步探索土壤理化性质和酶活性之间的关系，在进行RDA前，利用方差膨胀因子（VIF）判断解释变量间的共线性程度，剔除VIF大于10的变量，并对分析结果进行蒙特卡罗检验（Monte Carlo test）。RDA和VIF计算分别基于R语言中的vegan和packfor程序包进行，采用GraphPad Prism 9.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同种植模式对土壤理化性质的季节性影响

由表1可知，不同种植模式下土壤理化因子有着明显的变化趋势，在整个采样期间，土壤SOM平均值表现为OT>FD>CT，其中OT处理平均值显著高于CT和FD处理（P<0.05）；土壤TN、AN和NH4+-N均值表现为OT>CT>FD，其中OT处理TN含量平均值显著高于CT和FD处理（P<0.05），各种植模式下AN和NH4+-N含量差异不显著（P>0.05）；土壤TP、AP和AK均值则表现为CT>OT>FD，其中CT处理平均值显著高于OT和FD处理（P<0.05），OT和FD处理之间TP、AP和AK含量差异不显著（P>0.05）；对于土壤TK和pH而言，FD处理平均值显著高于CT和OT处理（P<0.05）。对于不同季节而言，5月和8月的土壤TN、AN、NO3--N、TP和AP含量大多高于11月，土壤SOM、TN、TK、AK和NH4+-N则变化不明显。双因素方差分析结果表明，种植模式对土壤SOM、TN、AN、NO3--N、TP、AP、TK、AK和pH存在显著影响，季节变化对土壤AN、NO3--N、TP、AP、TK和pH存在显著影响；种植模式和季节变化对土壤AN、NO3--N、TP、AP、TK和pH存在显著交互作用。总体而言，林地转化为茶园，土壤TK和pH明显降低，土壤酸化严重，常规茶园土壤速效养分显著积累，尤其是速效磷含量严重超标；相比常规茶园，有机茶园土壤有机质和全氮含量明显增加，土壤pH也有所增加，有利于缓解茶园土壤酸化现状。

2.2 种植模式对土壤酶活性季节性变化的影响

土壤UR活性受种植模式（P<0.001）、季节（P<0.001）及两者交互作用的显著影响（图1A），呈现8月>11月≈2月>5月的特征，各季节中OT处理土壤UR活性均显著高于FD和CT处理（P<0.05），5月、8月和11月中FD处理土壤UR活性均显著高于CT处理（P<0.05）。种植模式、季节及两者交互作用对土壤NIR活性的影响未达到显著水平，2月的土壤NIR活性要高于其他季节，5月、8月和2月中各种植模式下土壤NIR活性差异均不显著（P>0.05），11月FD和OT处理土壤NIR活性显著高于CT处理（P<0.05）。土壤INV的活性受季节的显著影响（P<0.001），5月、8月和11月土壤INV的活性要显著高于2月（P<0.05），各种植模式之间土壤INV的活性差异均不显著。土壤PPO的活性受季节（P<0.001）、季节和种植模式交互作用（P<0.05）的显著影响，5月、8月和11月土壤PPO的活性要高于2月，5月和8月均以FD处理最高，11月则表现为OT处理最高，2月以CT处理最低。土壤CAT活性受种植模式（P<0.001）、季节（P<0.001）及两者交互作用的显著影响，2月土壤CAT活性明显高于其他季节，5月、11月和2月土壤CAT活 性均表现为FD>OT>CT，8月则以CT处理土壤CAT最高，但是各处理之间差异均不显著。种植模式、种植模式和季节两者交互作用对土壤ACP活性有显著影响（P<0.001），各季节土壤ACP活性大多表现为OT>FD>CT，其中5月、8月和11月（FD和CT之间除外）OT和FD处理土壤ACP活性显著高于CT处理（P<0.05），2月各处理之间差异均不显著。总体而言，有机种植模式明显提高了土壤UR和ACP的活性，林地转变为茶园则大多降低了土壤PPO和CAT活性，土壤NIR活性不受种植模式、季节及两者交互作用的影响。

基于土壤理化性质和酶活性整体进行非度量多维测度（NMDS）分析发现（图2），不同种植模式对土壤整体理化性质有显著影响，各处理之间差异显著，OT和FD处理有少数样品出现聚集；相同种植模式下，OT和FD处理11月和2月土壤样品较为紧密地聚集在一起，CT处理中各季节土壤样品能够明显区分。置换多元方差分析结果表明（表2），不同种植模式和季节变化土壤整体理化性质达到极显著的差异（P<0.01），种植模式可以解释土壤整体理化性质83.95%的差异，季节变化可以解释土壤整体理化性质8.09%的差异，种植模式对土壤整体理化性质的影响更大。

2.3 土壤酶活性与土壤理化性质之间的关系

Pearson相关性分析显示（图3），UR和ACP活性呈显著正相关，INV与PPO活性呈显著正相关，与CAT活性呈显著负相关。UR与土壤SOM、TN和AN存在显著正相关，与TK和AK存在显著负相关；NIR、INV和PPO与土壤所有理化性质指标相关性均不显著；CAT与土壤pH存在显著正相关，与TP和AK存在显著负相关；ACP与土壤SOM、TN和TK存在显著正相关，与土壤TP、AP和AK存在显著负相关。整体来看，土壤脲酶、过氧化氢酶、酸性磷酸酶与土壤有机质、全氮、速效磷钾相关性较高。

进一步采用RDA研究土壤酶活性与土壤理化性質之间的关系，获得对土壤酶活性特征影响的排序图（图4）。结果显示，前两个排序轴分别解释了土壤酶活性变化的76.99%和0.02%，两者共解释了77.02%，土壤有机质（SOM，P=0.001）、全氮（TN，P=0.002）、铵态氮（AN，P=0.037），全磷（TP，P=0.023）、土壤有效磷（AP，P=0.007）、全钾（TK，P=0.001）、有效钾（AK，P=0.001）和pH（P=0.013）是主导土壤酶活性变化的关键环境因子（表3）。

3 讨论

3.1 不同种植模式对不同季节土壤理化性质的影响

长期集约化常规种植模式中大量使用化肥、农药等导致农田土壤酸化、农业面源污染、重金属污染、生物多样性降低、土壤肥力指数下降等一系列问题[20-22]，是导致土壤质量和生产力下降的重要因素之一。与常规种植模式相比，有机种植模式是环境友好型、可持续发展的农业模式，其核心理念在于生产过程中完全不使用任何化学生产资料（化肥、农药及生长调节剂等），依靠轮作、免耕、多样化间作、生物有机肥及生物防治等方法维持生态系统内养分的循环利用[23]。有研究表明，有机种植模式能显著提高土壤有机质、氮、磷和速效钾含量[24]，还可以提高土壤过氧化氢酶、脲酶和纤维素酶等酶活性[25]，且能够有效降低土壤重金属的富集[26-27]，从而有效改善土壤质量[28]。曹春霞等[29]研究发现，虽然总体上（综合5种土地利用方式的均值）有机管理的土壤pH较高，但是有机管理下土壤全磷、全钾、有效磷含量显著降低，且并非在所有土地利用方式下有机管理能降低土壤Cr、Cu、Ni、Zn含量。Lori等[30]基于全球149个样地荟萃分析表明，有机种植模式下土壤脱氢酶、脲酶和蛋白酶活性分别比常规种植模式提高了74%、84%和32%，但不同土地利用方式（耕地、果园和草地）、植物生命周期（一年生和多年生）和气候带之间差异很大。本研究结果表明，林地转化为茶园，土壤全钾和pH明显降低，这意味着植茶导致土壤钾素亏缺和酸化严重；而土壤氮磷等养分含量显著提高，常规茶园土壤中硝态氮、全磷、速效磷和速效钾增幅较高，有机茶园土壤中以全氮、碱解氮和铵态氮增幅明显，这说明日常施肥管理显著提高土壤氮磷含量，但不同种植模式的管理方式的差异导致土壤各养分指标变化趋势不同。颜鹏等[31]研究发现，与周边森林或荒地相比，茶园土壤pH平均下降了0.89，明显低于周边水稻和果蔬等土地利用类型。福建地处亚热带气候区，是中国典型的酸雨沉降区[32]，高温多雨的气候条件使得土壤风化淋溶及脱硅富铝化作用强烈，导致钾、钙、钠和镁等盐基离子大量淋洗出土壤，从而造成土壤酸化，也进一步导致土壤钾库贫化[33]，这与茶园土壤钾的贫化率较高的趋势一致[34]。与此同时，由于茶园长期偏施化肥，使得茶园土壤氮磷等速效养分积累，尤其是常规茶园土壤磷含量均值达到了194.27 mg·kg-1，远超优质高效高产茶园有效磷（20 mg·kg-1）[35]和国际认定的环境临界值（60 mg·kg-1）[36]，也与前期研究结果一致[37-38]。与常规茶园相比，有机茶园土壤有机质、全氮、碱解氮、铵态氮和pH值明显增加，速效磷钾含量显著降低，这与有机管理模式的养分投入有关。有机茶园每2年施用豆粕饼肥2 250 kg·hm-2，富含蛋白质的有机肥持续分解带来的有机质和矿质态氮对土壤有机质和氮素积累有积极的影响；梯壁留草或间作绿肥措施使得有机茶园系统中归还的有机物质以及根系分泌物产生的多糖、有机酸等胶结物质不断积累，也进一步促使土壤碳氮物质积累，缓解茶园土壤酸化；另外，茶树养分需求特征为高氮低磷中钾，常规茶园施用复合肥为主，等比例的氮磷钾三元复合肥养分配比并不符合茶树养分的需求特性[39]，容易造成磷钾养分的过量投入，从而导致土壤速效磷钾积累。

不同种植模式对部分土壤理化性质的影响同样受季节变化调控。在本研究中，土壤铵态氮、硝态氮、全磷、全钾和pH均受季节变化调控。5月和8月的各种植模式下碱解氮、硝态氮、全磷和速效磷含量大多高于11月和2月，这可能与夏秋季气候条件、茶园施肥及茶树养分吸收有关。一方面，5月和8月是亚热带丘陵地区传统的高温多雨季节，高温潮湿的环境有利于土壤微生物的生理活动[40]，加快了土壤碳氮磷等养分矿化过程，使其含量增加；另一方面，春茶采摘前和夏季茶园修剪，修剪枝条分解过程中明显增加了土壤有机质的输入，为土壤微生物提供了合适量的碳源，微生物矿化作用大于固持作用[41]，土壤氮磷速效养分含量增加；同时，茶园春季（3月初）和秋季（8月初）追肥可能也是造成土壤氮磷养分含量增加的主要原因。11月和2月时的土壤温度相对较低，且降雨较少，茶树进入休眠期，根系活动较低，对氮素利用减弱，因而使得此时茶园土壤铵态氮含量高于夏秋季节。

3.2 不同种植模式对不同季节土壤酶活性的影响

土壤酶活性是驱动土壤生态系统中养分物质循环的重要因素，也是评价土壤肥力的重要生物指标之一。本研究结果表明，与林地土壤相比，植茶降低了土壤多酚氧化酶和过氧化氢酶活的活性，尤其是常规茶园，两种酶活性分别下降了12.05%和42.55%；常规茶园土壤脲酶和酸性磷酸酶活性分别显著下降了63.55%和51.22%（P<0.05），有机茶园土壤脲酶显著提高了324.95%（P<0.05），土壤硝酸还原酶则不受种植模式的影响，这说明林地转变为常规茶园会导致土壤酶活性下降，有机种植则有利于提高土壤酶活性。土壤多酚氧化酶和过氧化氢酶是与土壤碳转化密切相关的酶，与土壤中纤维素和木质素分解及腐殖化程度密切相关[42]。林地的物种多样性较高，其凋落物数量和质量远高于常规茶园生态系统，较高的凋落物输入量在分解过程中会促进土壤微生物的生长和繁殖[43]，从而提高了林地土壤多酚氧化酶和过氧化氢酶的活性。同时，长期施用化肥的常规茶园土壤酸化严重，过低的土壤pH会使得参与土壤养分循环和抗氧化的酶活性降低[44]。有机茶园使用有机肥作为肥源，豆粕等有机肥能够为茶园土壤微生物活动提供活性有机质作为碳源，并为微生物生长繁殖提供了大量酶促底物，从而提高土壤中参与碳氮相关的酶活性[45]；另一方面，有机茶园采取自然生草和间作绿肥的方式控草管理，其生物多样性和群落结构远高于常规茶园，其凋落物和下层草本植物归还了大量的养分，增加了土壤多营养级生物网络的复杂性[46]，从而促进物质循环，进而提高土壤酶活性[47]；此外，间作绿肥使得植物根系之间相互交叉，根系分泌物的数量和种类多于常规茶园，使得根际微生物代谢活性增强，间接导致土壤酶活性增强[48]。土壤酸性磷酸酶是促使南方酸性土壤有机磷矿化的主要酶[49]，其活性高低是控制土壤磷有效性的重要生物因素之一。本研究中，林地转变为常规茶园后土壤酸性磷酸酶的活性显著降低，这可能与亚热带森林酸性土壤普遍存在磷限制有关[50]。林地土壤中有效磷含量在1.79～5.89 mg·kg-1，在磷供给不充足的情况下，会刺激土壤微生物产生更多磷酸酶[51]，以满足其对磷的需求，而长期施用复合肥使常规茶园土壤磷素供给充足（茶园土壤速效磷含量远高于林地），土壤微生物则无需分泌更多的磷酸酶就能满足其生长，从而使得常规茶园土壤酸性磷酸酶活性显著降低。同时，有机茶园土壤速效磷含量为3.70～44.40 mg·kg-1，适宜土壤有效磷水平能够促进磷酸酶活性[52]，有利于土壤有机磷向无机磷的转化，增加茶树的磷素养分供应。

土壤酶活性变化可衡量土壤养分供应能力，其季节变化可反映不同时期土壤养分供应与植物需求的耦合关系，也是受诸多因素（温度、水分、施肥时期及植物生长阶段等）交互影响的复杂过程[53]。从土壤酶活性的季节变化来看，5月和8月土壤脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性要明显高于11月和2月，这与土壤碳氮磷养分季节变化趋势基本一致，说明夏秋季节土壤中参与碳氮分解的微生物较为活跃并向土壤中释放相关酶类[54]。而土壤硝酸还原酶和过氧化氢酶活性在2月份最高，这与杨海滨等[55]研究结果不完全一致，可能是研究区立地条件、林分及土壤性质的差异[56]，也可能与不同土壤酶活性对土壤温湿度和养分有效性的敏感性不同有关。另外，置换多元方差分析结果显示，种植模式（83.95%）对土壤整体理化性质的解释率远大于季节变化（8.09%），这说明植被类型的改变对土壤理化性质和酶活性影响很大，同时常规种植向有机种植模式的改变也显著影响土壤理化性质和酶活性。

3.3 不同种植模式下土壤理化性质与土壤酶活性之间关系

以往研究表明，土壤酶活性受到多种土壤环境变量的综合影响，如土壤有机质[57]、pH[58]、微生物量碳氮[59]及速效养分含量等[60]。本研究表明，土壤酶活性与土壤有机质、全氮、速效钾相关性较高，这与多数的研究结果基本一致[57，60]。RDA结果显示，土壤有机质、全氮、土壤有效磷、全钾、有效钾和pH对土壤酶活性有显著的影响，这说明土壤酶活性与土壤养分变化密切相关，并受土壤pH的调控。Zhao等[57]研究发现，秸秆还田能显著增加土壤脲酶和蔗糖酶的活性，且这些酶活性均与土壤有机质含量显著正相关。本研究表明，土壤脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶均与有机质含量显著正相关，这表明随着土壤有机质含量的累积，土壤微生物代谢产生的酶活性相应升高。较高的有机质可以改善土壤团粒结构、通透性能及缓冲能力[61]，为土壤酶的产生和释放提供良好的环境，同时也为土壤微生物提供了充足的碳源，能够减轻土壤微生物受碳源的限制，使得土壤微生物分泌的酶活性增加。此外，有机茶园管理过程中，增施有机肥和绿肥间作使得进入土壤中的植被凋落物、根系分泌物和其他根际沉积物（单糖、有机酸及衍生物分泌等）增加，促进了土壤有机质和全氮的积累，从而促进了土壤酶的产生和释放。土壤酸性磷酸酶与土壤全磷和有效磷呈显著负相关，常规茶园由于长期施用不符合茶树养分吸收规律的复合肥造成土壤磷积累，土壤微生物对限制性资源的获取投入降低，因此负责获取土壤中磷元素的酸性磷酸酶活性降低[62]，有效磷缺乏的林地和有机茶园土壤微生物会分泌更多的酸性磷酸酶促进有机磷矿化来缓解自身的磷限制[63]。Tan等[64]研究表明，土壤氮磷相关代谢酶与pH关系密切，本研究结果与之一致。林地转变为茶园后，常规和有机茶园土壤pH分别下降了0.48和0.43，大部分土壤水解酶的最适pH在5左右，過低的pH通过影响土壤微生物种类来改变微生物分泌酶的数量和种类，从而对酶活性产生抑制作用[65]。

4 结论

不同种植模式下，林地和茶园土壤理化性质与酶活性均表现出一定的季节变化，但是种植模式对土壤整体理化性质的影响要远大于季节变化。林地转变为茶园后，植被类型的改变和长期常规种植模式导致土壤速效磷钾积累，土壤脲酶、多酚氧化酶及酸性磷酸酶活性下降。有机种植则提高了土壤有机质和各氮素形态含量，缓解了茶园土壤酸化趋势，且提高了土壤脲酶、酸性磷酸酶及多酚氧化酶活性。土壤有机质、全氮、铵态氮、全磷、有效磷、全钾、有效钾和pH是影响土壤酶活性的主要因素。

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