争强好斗的只有雄性吗？

【阅读导引】《物种起源》问世十多年后，达尔文在他的《人类的由来》这本书中概述了他关于性选择的新理论。在达尔文看来，如果自然选择是为了生存而战，那么性选择本质上就是为了争夺配偶，而这种竞争主要是雄性的事情。受其所处时代根深蒂固的文化的影响，达尔文认为雌性的力量是通过“相对被动”和不具威胁性的方式实现的，她们“作为旁观者站在一边”，观看雄性虚张声势的表演。

然而事实真是如此吗？科学家逐渐发现，雌性动物会和雄性一样竞争、好斗，会占主导地位和充满活力。而进化论是由一群维多利亚时代的男人在19世纪中期的环境中提出来的，它本身就带着一些关于性别和性本质的假设。这种惯性延续至今，研究者们往往无意识地将人类文化中的性别偏见代入到对动物的研究中。但最新的研究显示，我们过往对大自然中的雌性动物其实多有误解。自然界中的雌性强壮、活泼、主动、有攻击性，有时甚至残忍。

在《“她”的力量》一书中，露西·库克的目标是揭穿动物王国关于性和性别的过时叙事。她打破了学界一直以来以男性为中心的科学偏见，将各种雌性动物的真实行为展现在我们面前。我们将发现“她”并不像我们印象中那样温柔、被动、温顺和充满母性，也让人类得以重新审视自然界内所有女性的真实力量，从而看到更为完整的生命演化图景。

牛津大学动物学博士、科普作家王大可评价：“传统的性选择研究留下了诸多性刻板印象，比如雌性是被动的、雄性是主动的，雌性是有爱心的、雄性是有竞争力的，雌性是弱小的、雄性是强大的。作者探寻了造成这种性刻板印象的原因，例如演化生物学的规则不仅由男性制定，而且是由西方后工业社会的上层白人男性制定的；科学研究仍以雄性为主，甚至于很多研究人员会避免使用雌性，且定义物种的模式样本也严重偏向于雄性，导致雌性严重缺席。我们惊讶地发现，对雌性的诸多描述竟是以父权制的理想方式呈现的。为了还给雌性‘话语权，作者在本书中展示了‘她的力量、性别的流动性与家庭结构的多种可能性。”

【作者简介】露西·库克，动物学家、《国家地理》探险家，获得《国家地理》新兴探险家奖，著有《树懒是节能，不是懒！》等书。

【附文】

鸟类“天后”和狐獴女族长的故事

[英]露西·庫克

在过去的十年里，人们才知道，雌性羚羊和猿类也会为交配而激烈竞争。达尔文承认存在“少数异常案例”，即竞争激烈的雌性扮演了“完全属于雄性”的“颠倒”性别角色，但这些被视为微不足道的例外而被搁置一旁。

达尔文狭隘但极具影响力的观点导致在接下来的150年里，对同性竞争的研究都集中在雄性之间对配偶的竞争上，而雌性好斗的可能性在很大程度上被科学界忽视了。由此导致的雌性数据空白随后被伪装成了知识。人们假设雌性不会竞争，就是基于这种观点——事实上只是我们没有注意到罢了。

鸟鸣就是一个很好的例子。长期以来，鸣禽悦耳的叫声一直被认为是性选择的典型案例：为了成功胜过竞争对手，以赢得异性的喜爱，雄性的装饰性特征演化得越来越精致。鸟鸣声可能看起来代价并不算大，但记住所有这些歌曲需要更大的大脑，这对以飞行为主的小动物来说是需要消耗大量的能量和体力的事情。事实上，众所周知，在不需要唱歌的冬季，雄性鸣禽的大脑会萎缩。

达尔文在《物种起源》中写道：“雌鸟根据自己对美丽的标准，对叫声最悦耳或最美丽的雄鸟进行了数千代的选择，最终可能会产生显著的效果。”

就像维多利亚时代晚宴上的女士一样，雌鸟没有理由竞争。达尔文理论捂住了她们的嘴，她们的主要作用只是聆听雄鸟那花哨的歌唱，并不情愿地用交配来奖励自己选中的情郎。任何被观察到唱歌的雌性鸣禽都会被当作爱唠叨的怪胎。她们的歌声落入了科学界置若罔闻的耳朵里而被置之不理，理由我们太熟悉了：雌性鸣唱是“内分泌失调”的结果，或者像雌性羚羊的角一样，只是与雄性共享遗传基因的非适应性副产品。

澳大利亚国立大学演化生态学教授娜奥米·兰莫尔告诉我：“公认的观点是，如果你听到一只雌鸟歌唱，那是一种无功能的畸形变异——说明这是一只体内睾酮过多的老年雌性。教科书对‘鸟鸣的定义是‘雄鸟在繁殖季节发出的复杂声音，所以鸟鸣实际上被定义为雄性的声音。”

这种长久以来的分类方式严重惹怒了兰莫尔。在过去的30年里，她一直在研究雌性鸣禽的复杂发声，并努力让人们听到她们的声音。她是一个先驱科学家团队的一员，这些科学家厌倦了以雄性为中心的关于鸟鸣的教条式定义，开始自己搜寻所有可用的科学数据，证明有71%的雌性鸣禽绝非哑巴，而是会唱歌的。

更重要的是，她们的叫声值得倾听；这些鸟类“天后”发出的声音挑战了达尔文性选择理论的基本假设。

尽管鸣禽在地球上占据主导地位，但过去只有欧洲和北美的鸣禽得到了较多的研究。这些物种基本上都是候鸟，来自最近分化的被称为雀科的类群，其中雌性的声音确实没有那么华丽。而那些唱歌的雌鸟，如欧洲知更鸟（欧亚鸲），其两性的外形往往非常相似，因此雌鸟很容易被误认为是吵闹的雄性。

在兰莫尔的故乡澳大利亚和整个热带地区，情况则完全不同。如果达尔文住在那里，他会在灌木丛和后院里听到数十种雌性鸟类的鸣叫声，从看起来像电锯的琴鸟到精巧的细尾鹩莺，她们发出的声音与雄性的声音一样婉转。

据了解，大约4700万年前，鸣禽最先在澳大利亚演化出来。鉴于雌性鸟鸣在其起源地盛行，兰莫尔和她的同事想知道她们是否一直在鸣唱。因此，她们创建了鸟类系统树来复原其祖先状态，并推断出最早的雌性鸣禽确实是一群喧闹的天后。

兰莫尔的发现确实意义深远。事实证明，雌性鸣唱并不是最近才在热带地区发现的某种演化怪癖。雌性鸣禽一直在歌唱。发生变化的是，在一些北温带地区，最近演化出来的鸣禽家族的雌性出于某种原因停止了歌唱。这是一个与达尔文提出的框架完全不同的演化情景。

“我们真正应该问的问题不是为什么雄鸟会唱歌，而是为什么一些雌鸟后来会失去歌声。”兰莫尔对我说。

与雄性鸟鸣不同，对雌性鸟鸣的研究仍处于起步阶段。不过，似乎雌性鸣禽主要使用她们的发声能力来与其他雌性竞争。她们唱歌是为了保卫自己的领地、繁殖地或配偶不受其他雌性侵害，或引诱雄性伴侣远离其他雌性。这在像澳大利亚这样的炎热国家更有意义，那里的繁殖季节很长，鸟类夫妻全年都生活在自己的领地。

在欧洲或北美，情况则截然不同。那里的大多数鸣禽在冬天会向南迁徙。当这些鸟类在春天返回繁殖地时，雄性通常先到，然后拼命唱歌以建立领地并吸引配偶。雌性在选择雄性之前会“货比三家”，在某些情况下，性选择会让雄性的歌声更加婉转。然而，繁殖季节很短，所以雌性在再次南下之前，必须尽快开始交配和繁殖。因此，她不太可能与其他雌性争斗，对雌性鸣唱的选择压力就减小了。

显然，鸟鸣对雌性和雄性来说一样具有适应性。巧妙的实验甚至表明，就算是很少唱歌的雌性候鸟，如北美黄林莺，如果其他雌性（即便是模型）侵入她们的领地，也可以被诱导开始唱歌。

这些雌性鸟类在巢穴附近和领土内进行声乐斗争，给达尔文的性选择理论带来了问题。这种僵局在某种意义上已成为演化生物学家的症结所在。

“并不是说达尔文错了。在某种程度上，雄性候鸟的鸣唱仍然是通过性选择演化而来的。但这只是故事的一小部分，不是鸟鸣的全部演化过程。”兰莫尔告诉我，“我们现在意识到，鸟鸣确实具有更广泛的功能，包括对各种资源的竞争，而不只是为了争夺伴侣。因此，我们现在认为鸟鸣是通过社会选择演化的，而不是通过性选择演化而来的。”

社会选择的概念是理论生物学家韦斯特·埃伯哈德在1979年提出的，他意识到，达尔文的性选择理论过于狭隘，无法解释由竞争繁殖地以外的领域和资源而非竞争交配权力所导致的精巧特征的演化（无论是雌性还是雄性）。

韦斯特·埃伯哈德并没有试图诋毁达尔文，而是提议扩充他的理论，让性选择成为更广泛的社会选择概念的一个子集。就像达尔文本人所做的那样，她用大量的生物来阐明她的理论，这些生物的华丽特征或两性异形无法仅用性选择来解释，而是可能根据季节和情况的不同而具有不同的社会功能。她概述了蜣螂的角、野鸡的尾巴、巨嘴鸟的喙、鸟类的歌声以及蜜蜂和黄蜂的支配行为，这些都可以用更广泛的社会选择（如果不是性选择）来解释。

尽管如此，这个观点仍然一直存在争议。许多动物学家认为没有必要在进化论中再引入另一种选择形式，更不用说这是达尔文以外的人提出的建议。但是，随着对雄性引人注目的表演技巧之外的社会竞争的研究的不断深入，人们越来越意识到达尔文对性选择的定义不够广泛，无法解释鸟类鸣叫或雌性鸟类鲜艳的羽毛和装饰物等复杂特征。更糟糕的是，达尔文狭隘的视角“模糊了我们的观点”，并助长了一种科学偏见，即认为如此复杂的特征和两性异形都只是为了成功交配，而实际上它们通常与其他形式的社会竞争有关。

越来越明显的事实是，雌性与雄性一样喜好竞争，只是侧重点不同。雄性主要是为了获得雌性而发生冲突，而雌性更有可能争夺与生育力和养育后代有关的资源。尽管她们的努力可能更加隐秘，但雌性竞争在塑造演化道路方面与雄性的打斗一样具有影响力——甚至可能影响力更大。

在动物中，母系制度并不是女性主义者的伊甸园。通常，险恶的生殖暴政的暗流，操纵着团队合作和剥削之间的界限。这一点在可爱的电视明星狐獴的集体生活中表现得最为鲜明。狐獴暴力的等级社会制度与其甜美可爱的银幕形象并不一致。

狐獴是狂热的喜剧演员，还喜欢用后腿站立，以致人们很难不把它们比作人类。它们天性喜欢挖洞，一旦在一个地方停下就会非常激动地挖掘，只不过通常收效甚微或一无所获。狐獴不时跟蝎子打架，或者在阳光下打瞌睡时翻倒，仿佛滑稽的小丑表演。然而，在闹剧的背后，狐獴社会更多地类似斯大林时期的苏联，而不是卓别林的影片。

狐獴通常以3到50只为一群生活，其中一只占优势地位的雌性垄断了80%的繁殖机会。其余的狐獴“平民”——她的亲戚、后代和一些雄性“游民”——帮助进行领地防御、哨兵守卫、洞穴维护、保姆工作，甚至哺育统治者的幼崽。这种只有少数个体进行繁殖而其他个体帮忙的分工，在科学上被称为“合作繁殖”。这个词总是让我觉得委婉过头了。狐獴的表面友情并不是通过愉快的合作来实现的，而是通过公然的暴政来实现的。

狐獴社会的基础是亲缘关系密切的雌性之间无情的生殖竞争，这些雌性在懷孕时随时可能杀死并吃掉彼此的幼崽。这种吃掉幼崽的热潮受到万能的雌性首领的控制，她对进行繁殖的下属采取零容忍政策。她的目标是，在统治期间，阻止她的任何雌性亲属生育，并让她们代为照顾她的孩子。这消除了她的幼崽可能遇到的任何不必要的竞争，并保护它们不被吃掉。这也让她得以将所有精力投入到繁殖更多的幼崽上。这是一个值得为之奋战的重要位置。作为群体中体形最大、最暴力的狐獴，她将通过抢夺、身体虐待、诱捕和谋杀来达到这一目的。

领导位置的空缺并不经常出现。一般来说，这个职位只有在女族长死后，比如死在了鹰爪下或敌对的狐獴群手中后才会空出来。然后，最高职位落到了群体中年龄最大、体重最重的雌性身上，很可能是女族长的女儿之一。

从这只狐獴继承至高无上的地位的那一刻起，她的体形就会增大，体内的睾酮水平会上升，她对所有其他雌性的敌意也会激增。她会对那些在年龄和体形上与她最接近的个体（最有可能是她的姐妹）表现出特别的敌意，而她们也是她最大的生殖竞争对手。

25年来，剑桥大学行为生态学家、卡拉哈里狐獴项目创始人克拉顿·布罗克一直在记录野生狐獴的家庭生活。他说，被赶出家门的不仅仅是女族长的姐妹们。在统治期间，任何已经达到性成熟并可能进行繁殖的雌性，甚至还没能尝试交配就会被赶出群体。

“你经常会看到狐獴女族长驱逐她们的大女儿。她们真的很残忍：女儿如果不想走，就会被杀掉。如果你观察一个狐獴群，就会发现其中基本没有4岁以上的从属雌性，因为雌性首领会在她们2～4岁之间把她们驱逐出去。所以她们都离开了。”

这种驱逐遵循着一个陈旧的虐待升级计划。初级欺凌行为始于直接从下属嘴里掏出食物。卡拉哈里沙漠中的食物非常稀少。狐獴可以吃的大多数生物为了保护自己，都演化出了有毒的装置，比如注入致命神经毒素的蝎子和从肛门高速喷出沸腾酸液的甲虫。这些都需要在吃之前先除去毒液。但是，首先必须找到食物。沙漠中被太阳烤过的地面可能会像混凝土一样坚硬。而狐獴只能挖得动软沙，并且可能要翻动堆积如山的沙土才能找到可口的东西。因此，抢劫来之不易的食物不仅是无礼的行为，更是对昂贵资源的霸占。

接下來是身体虐待：雌性首领会通过猛击其他个体的臀部以及随意撕咬尾巴、脖子和生殖器，来展示自己的力量。肉体欺凌可以加强首领的权威，并且还有额外的收益：由此产生的压力可能会降低受害者的生育力。然而，她的主要目的是让受害者的生活变得非常痛苦，以至于她们会主动离开这个群体。

“驱逐始于霸凌。尾巴根部的咬伤很常见。当你看到一只狐獴的尾巴根部有一块裸露的皮肤时，那它很可能就是下一个离开种群的。”克拉顿·布罗克解释道。

与持续不断地被抢夺食物和啃咬生殖器相比，被流放听起来像在公园里散步一样轻松。但在这里，唯一比雌性狐獴首领更难以忍受的是卡拉哈里沙漠本身。没有多少环境会比这片广阔的半干旱大草原更严酷。在一年中的大部分时间里，降雨都是一种模糊的记忆；每天的温差可达45摄氏度。在盛夏，白天的温度高达60摄氏度；而在冬天，夜晚可能会结冰。如果不能在公共巢穴中拥抱着亲友温暖的身体，流浪在外的狐獴很容易在夜里一觉不醒。

更致命的是进入邻近狐獴群的领地。每个狐獴群都有大约2～5平方千米的活动范围，受到严密的巡逻和保卫。由于合适的洞穴和食物是稀缺资源，邻近的群体之间竞争激烈，经常发生激烈的战斗。因此，一只流亡的狐獴会不可避免地进入竞争对手的领地。她一旦被领地的主人发现，就会被驱赶出去。如果不幸被他们抓住，她就死定了。

就算流浪的雌性狐獴没有被敌对的狐獴群杀死，还有数十只眼尖的捕食者等着把她当作盘中餐。狐獴觅食的软沙只能在干涸的河床、草地和沙丘上找到，这些地方几乎没有植被覆盖。这让饥饿的狐獴暴露无遗：在开阔的地方埋头挖沙子时，捕食者将一览无余。由于没有哨兵监视捕食者并发出警报，一只孤独的狐獴很容易被无数空中捕食者、野猫或豺狼抓到。

正是卡拉哈里沙漠的残暴赋予负责繁殖的独裁者必要的影响力，来执行她极端的管理政策。独自生存是一项极限运动，对许多动物来说，要么合作，要么死去。再加上卡拉哈里沙漠是一个古老的沙漠，它拥有演化出一些严重扭曲的“合作”关系的完美条件。除了狐獴，这里还有蚂蚁、白蚁以及斑鸫鹛等集群鸟类，还有达马拉兰鼹鼠的庞大穴居社群。为了生存，这些动物都走上了繁殖极权主义和与此有关的“合作”道路。

如果“少女”狐獴发育得太快，而她又冒失地被流浪的雄性狐獴推倒，惩罚将是迅速而致命的。怀孕的从属狐獴会被首领毫不客气地驱逐，随之而来的压力通常会导致她流产。如果她设法在没有被发现的情况下足月妊娠并在巢穴中分娩，女族长将杀死并吃掉任何不受欢迎的幼崽并将该雌性从群体中驱逐出去。

如果这还不够恐怖，那么除了被驱逐，这些最近失去亲人的雌性狐獴还有另外一个“合作”可能。但只有在一种情况下，她们可能会被允许偷偷溜回群体：为她们凶残的母亲哺喂幼崽。

哺乳会严重消耗从属个体的能量储备，但如果不这样做，她们就会被流放或孤独地死去，这些被奴役的雌性别无选择。这种威胁解释了天性自私的个体奇怪的利他主义行为。照顾首领的幼崽是一种惩罚方式，或者是为她们的错误行为支付的“罚款”。考虑到该群体中雌性之间的亲属关系，她们共享部分基因，帮助抚养母亲的后代至少意味着自己的部分基因也能遗传下去。这种遗传联系加强了从属个体做出牺牲的动机，并为合作提供了一些遗传优势。如果一名从属雌性设法取悦了首领并在群体中停留了足够长的时间，那么总有一天她也有机会继承首领的头衔并繁殖自己的后代。

你并不会看到从属雌性联合起来推翻雌性首领。“结成联盟并‘篡位，那是灵长类动物会做的事，”克拉顿·布罗克解释道，“狐獴不会结盟。她们非常愚蠢，肯定不是你确定保险方案时咨询的合适人选。”

只有当领导地位不稳定时，才会发生叛乱。假设一个虚弱的雌性因为年龄最大而继承了首领地位，但她可能不是体重最重的。此外，尽管首领强大，她也可能会生病或受伤。然后社群系统就崩溃了，随之而来的是血腥的混乱，几个差不多的候选继承人会为争夺首领位置而大打出手。除了对彼此的攻击升级，她们通常都会怀孕。结果就变成了一场吃掉幼崽的比赛。出生的第一窝会被怀孕的雌性吃掉，然后是下一窝。这场屠杀一直持续到最后一窝幼崽出生，无论它们的母亲是谁，它们都将是仅有的幸存下来的后代。在一项研究中，248窝记录在案的幼崽有106窝未能走出巢穴，这表明这些幼崽都被杀死了。

狐獴的文化是紧张而嗜血的。一项研究调查了1000多种不同哺乳动物的致命暴力行为，结果揭露了狐獴是地球上最凶残的哺乳动物——甚至击败人类，坐上了残酷的头把交椅。每只刚出生的狐獴都有五分之一的概率被另一只狐獴杀死，凶手很可能是雌性，甚至很可能是它们的母亲。

所有这些情况都使狐獴并不适合被选为有益健康的家庭娱乐形象，或者给值得信赖的汽车保险供应商代言。这种动物可能看起来可爱又滑稽，还被贴上了“合作”的标签，但其实每只个体都只为自己而活。没有神会创造出如此有缺陷又血腥的系统，但演化确实让它产生了，而且不知何故，这种系统不仅有效，还非常成功。雌性狐獴首领一年可以繁殖三四窝幼崽，而体形相近的其他哺乳动物通常只能一年繁殖一窝。一位名叫马比里的传奇雌性狐獴首领在长达10年的统治期间，成功生育了81只幼崽。

（来源：露西·库克著，吴倩译，《“她”的力量：性别、性和雌性动物掀起的演化生物学变革》，中信出版集团，2023年9月版）