虾青素在禽畜养殖中的功效及应用研究进展

甄少波， 李 晨， 刘奕忍 ， 王鹏杰， 张 炎， 杨 东

（1.中国劳动关系学院，北京 100048；2.北京市科学技术研究院分析测试研究所（北京市理化分析测试中心），北京 100094；3.中国农业大学营养与健康系，北京 100091；4.甘肃农业大学食品科学与工程学院，甘肃 兰州 730070；5.内蒙古草原鑫河食品有限公司，内蒙古 巴彦淖尔 015001）

虾青素（astaxanthin）是一类典型的天然萜类化合物，属于含氧类胡萝卜素，广泛存在于生物体中，特别是鱼、虾、蟹等水生动物和鸟类的羽毛中。类胡萝卜素是水生生物中存在的主要色素类型，不仅在着色方面发挥重要作用，在动物的生长、繁殖方面也具有一定的作用。 虾青素作为类胡萝卜素的一种， 因其良好的着色能力和极强的抗氧化性， 目前作为饲料添加剂在水产动物养殖中广泛使用。研究表明，虾青素对甲壳类及观赏鱼类具有很好的着色效果， 还能显著提高食用鱼体内胡萝卜素含量、色泽和抗氧化能力（高钰一等，2017），在改善免疫机制、提高成活率及防治鱼、虾、蟹的疾病方面发挥着重要作用， 与水产动物生长、繁殖、发育及产品营养价值提升等方面密切相关。由于虾青素在水产养殖中应用效果显著， 近年来虾青素逐渐开始在畜禽动物生产养殖中应用。因此，本文针对虾青素的理化性质、 来源及作为饲料添加剂对畜禽动物生长发育性能和产品品质的影响进行综述， 以期为虾青素在我国禽畜养殖业中的合理应用提供参考。

1 虾青素的结构特性及来源

1.1 虾青素的结构特性 虾青素化学名为3，3'-二羟基-4，4'-二酮基-β-胡萝卜素， 分子式为C40H52O4。 分子结构中含有13 个共轭双键，分布在多烯链和两个β-离子环之间，共轭双键链末端各自含有一个与脂肪酸可发生酯化反应的羟基，与羟基连接的两个碳原子是虾青素的两个手性中心。每个手性中心均有两种构象，因此虾青素可形成3S，3’S、3R，3’R、3R，3’S 三种旋光异构体。 生物体内的天然虾青素主要以3S，3’S 或3R，3’R形式存在（冯铭镭等，2023）。

1.2 虾青素的来源 虾青素有化学合成和天然（生物合成）两种来源。 目前使用最广泛化学合成是采用Wittig 反应的全合成法， 也有利用斑蝥黄质、 叶黄素和玉米黄质等类胡萝卜素作为原料来制备虾青素的半合成方法。 天然虾青素主要提取自藻类、酵母、细菌、鲑鱼、鳟鱼、磷虾、龙虾等，目前市场上的优质天然虾青素主要来自水产加工废弃物、红发夫酵母和雨生红球藻等。虽然虾青素化学合成具有工艺简单，成本低的优点，但产品中含有三种立体异构体的混合物， 而天然虾青素主要以3S，3’S 形式表达。 因此，生物合成的天然虾青素具有更高的生物活性， 且来源更为安全（Higuera-Ciapara 等，2006）。 目前，越来越多的生物合成天然虾青素逐渐被应用到畜禽动物养殖中。

2 虾青素在禽畜动物养殖中的应用

2.1 虾青素对禽畜动物氧化应激反应的影响氧化应激是自由基在体内产生过多引发的机体氧化还原失衡的现象， 是引起动物疾病和衰老的重要原因（储蓄等，2021）。动物氧化应激产生的活性氧自由基通过损害细胞脂质、蛋白质和DNA 影响细胞功能 （陆灿强等，2021）， 降低动物的生长（Wang 等，2019）、繁殖性能（汤加勇等，2021），进而影响动物机体健康。 环境（温度过高或过低、饲养场地改变、运输、屠宰等）、动物生理状态变化（妊娠、哺乳、产仔、断乳等）、疾病（致病菌、病毒感染等）等因素均会造成动物应激（He 等，2019）。虾青素作为一种超强的抗氧化剂， 在体内外均能发挥清除自由基，提高抗氧化酶活性的功能，从而缓解动物氧化损伤，提高机体免疫力。 目前，关于虾青素影响动物氧化应激的研究大多集中在不同因素诱导造成的氧化应激小鼠或大鼠动物模型试验和细胞试验方面。 国内外学者分别研究了虾青素对运动（牛衍龙等，2021）、酒精（刘惠麟，2019）、脂多糖 （张子琪，2019）、 高血糖炎症 （Janani 等，2022）等因素诱导产生的氧化应激损伤的影响，并发现虾青素可通过调控机体氧化应激水平的重要转录因子信号通路相关蛋白质表达， 增强下游抗氧化酶活性，缓解氧化应激，保护组织的结构和功能。

近些年， 国内外学者对虾青素缓解畜禽动物氧化应激进行研究，并探索内在调控机制。 Tolba等（2020）研究了不同剂量微藻虾青素对长期高温环境下肉鸡热应激相关基因和蛋白表达的影响，结果发现， 虾青素会通过调控肉鸡肝脏中谷胱甘肽还原酶（GR）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）、谷胱甘肽巯基转移酶 （GST） 及超氧化物歧化酶（SOD）等氧化还原酶，热休克蛋白（HSP70）、细胞因子、脂肪代谢酶（脂肪合成酶、乙酰辅酶A 羧化酶等）mRNA 基因和蛋白的表达，来缓解动物高温氧化应激。 Augusti 等（2012）研究发现，虾青素能够通过增加高胆固醇饮食诱导氧化损伤兔子模型中血清SOD 酶、硫氧还蛋白还原酶等抗氧化酶活性，抑制对氧磷酶活性，从而改善氧化损伤。 虾青素之所以能够缓解动物氧化应激反应， 目前发现的机制是通过增强成肌细胞过氧化物酶体增殖物激活受体γ 共激活因子PGC-1α 和线粒体转录因子TFAM 表达， 维持线粒体功能和结构的完整性， 从而抑制氧化应激导致的活性氧自由基形成和细胞损伤（Ambati 等，2014）。

2.2 虾青素对禽畜动物生产性能的影响 生产性能是评价禽畜动物生产禽畜产品能力的重要指标。虾青素作为一种强抗氧化剂，其淬灭单线态氧和捕捉自由基的能力比β-胡萝卜素高10 余倍，比维生素E 强100 多倍，因此，理论上将虾青素应用于畜禽饲料中能够提高其生产性能。 然而，国内外学者关于虾青素对肉鸡生长发育性能影响的研究结果并不一致。付兴周等（2017）研究发现，虾青素能提高肉鸡平均日增重，降低料重比，指出饲粮中添加适量虾青素复合添加剂对肉鸡的生长性能具有促进作用。 Perenlei 等（2014）研究发现，虾青素可提高肉鸡日增重和腹部脂肪比例。 而Magnuson 等（2018）研究发现，不同剂量雨生红球藻来源的虾青素对热应激白羽鸡的采食量、 日增重及饲料转化率等生长性能指标无显著性影响，这与Ao 等（2019）的研究结果一致。 造成生长性能研究结果差异的原因可能是试验采用虾青素的来源、剂量、肉鸡品种及生理状态等因素不同导致的。林建坤等（2014）研究发现，饲粮中添加虾青素和双乙酸钠的混合制剂能提高仔猪的养分消化率和抗氧化能力，进而提高仔猪的生产性能。 Lei 等（2014）研究了不同比例雨生红球藻饲喂对育肥猪生长性能的影响， 结果发现，0.1% 浓度虾青素可显著提高干物质消化率和饲料效率， 有利于提高肉质。 美国已申请了专门用于提高育肥猪宰后胴体性能的虾青素饲料添加剂专利 （Jouni 等，2015）。

关于虾青素在反刍类动物养殖中应用研究刚刚起步， 内容主要集中在虾青素缓解动物热应激方面的作用。 Somagond 等（2019）研究发现，虾青素能够改善水牛热应激， 增加产奶量。 Kumar 等（2019）研究发现，犊牛饲粮中添加0.25 mg/kg 的虾青素可增加体重，提高饲料转化率，同时也可降低高温饲养环境下动物的皮肤表面温度， 具体关于缓解应激的内在机制需进一步研究。

此外， 虾青素还可有效降低禽畜动物精子的氧化损伤水平，有助于保持精子活力，提高禽畜的精液品质。施文（2020）研究发现，与番茄红素组相比， 鸡精液中添加虾青素可显著增强精液中SOD、GPX 酶活性，其精子质膜完整率也高于番茄红素组。 刘浩域等（2022）研究了虾青素对猪精子冷冻保存效果的影响，结果发现0.5 mmol/L 虾青素能显著提高猪精子活力、质膜完整性、顶体完整性、线粒体膜电位及DNA 完整率，降低活性氧含量，显著提高猪精子冷冻保存效果。胡亚美（2018）研究还发现，0.25 μg/mL 虾青素可提高常温下猪精液抗氧化酶活性和能量代谢水平， 从而改善保存质量。

2.3 虾青素对禽畜动物产品品质的影响 禽畜产品贮藏过程中的色泽、 保水性等品质指标与色素含量及抗氧化酶活性密切相关。 由于虾青素具有很好的着色和抗氧化作用， 因此饲料中添加虾青素有助于提高禽畜产品的色泽和保水力。 虾青素对禽畜动物产品品质研究集中在禽类动物养殖上。 刘兵（2021）通过在蛋鸡日粮中添加不同剂量虾青素， 研究虾青素在肉蛋中的沉积规律及对肉蛋品质和氧化稳定性的影响，结果发现，肌肉组织和蛋黄的GPX、SOD 等抗氧化酶活性会随虾青素添加量的增加而提高， 虾青素可明显提高宰后鸡肉红度a*值和保水性，原因可能与虾青素抗氧化作用延缓了肌红蛋白等色素氧化， 并维持细胞膜完整性降低汁液损失相关， 这与付兴周等（2017）研究结果一致。Heng 等（2020）评价了不同剂量雨生红球藻来源的虾青素饲喂蛋鸡对贮藏期鸡蛋质量的影响，结果发现，虾青素对蛋黄pH、哈夫单位、质量损失和蛋壳强度无显著性影响，但蛋黄颜色会随着虾青素剂量的增加而变深， 且虾青素处理会延缓鸡蛋贮藏过程中蛋黄质量的损失和颜色的变浅，这与Zhu（2021）、Honda 等（2020）研究结果相同， 原因可能是虾青素末端环部分与细胞膜的结合增强了卵黄膜的韧性， 并减少了卵黄膜的变形导致的（Farruggia，2018）。 李新杰等（2012）研究了饲粮中添加虾青素对鸭宰后产品品质的影响，结果发现，虾青素组鸭的胫掌、喙的颜色评分值要高于空白对照组，呈现天然健康的金黄色，鸭肉亮度L*和红度a*值也显著提高， 这与Ao 等（2019）研究发现，虾青素饲喂能提高北京鸭宰后肌肉红度a*值的结果相一致。

目前关于虾青素在家畜类动物中的应用研究较少。 Bergstrom 等（2009）发现，在肥育猪饲粮中添加10 mg/kg 虾青素，能降低腰肌的亮度L*和黄度b*，使肌肉颜色更深，更受消费者的青睐。 Yang等（2006）研究发现，育肥猪饲料中添加3.0 mg/kg虾青素能提高出肉率和背膘脂肪厚度， 但对宰后猪肉滴水损失、肉色、大理石纹、脂肪氧化度等肉质指标无显著影响。 Carballo 等（2019）研究了在含丁基羟基甲苯的商业代乳粉中添加虾青素对哺乳羔羊肉质的影响， 结果发现虾青素可以增加宰后羊肉和脂肪的红度值， 并增加冻肉的脂质稳定性。

3 结语

消费者对禽畜产品良好色泽和特殊功效的需求，是推动虾青素在饲料行业使用量增加的动力。虾青素是一种重要的类黄酮， 作为着色剂在饲料和食品行业应用广泛， 其是大多数水生动物呈现鲜艳粉红色的原因。 虾青素是水产和家禽养殖业的一种基本饲料成分，用于蛋黄、肉、皮肤等产品的色素沉积。 此外，其在改善禽畜动物生长性能、存活率、生殖生理学、抗病能力等方面发挥着重要作用。然而，目前关于虾青素在畜类动物养殖方面的应用研究较少，尤其是反刍类动物，因其与单胃哺乳动物截然不同的消化生理特性， 虾青素的消化吸收和转运机制更为复杂。因此，关于虾青素对反刍动物生长性能及产品品质的提升剂量效应及稳定性研究还需深入，作用机理也需进一步明确。