方斑东风螺人工养殖、环境生理和营养需求研究进展

王 筱， 冼健安， 张秀霞， 张泽龙， 李军涛， 郑佩华， 吴恒梅 ， 鲁耀鹏

（1.佳木斯大学生命科学学院，黑龙江 佳木斯 154002；2.中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海南省海洋生物资源功能性成分研究与利用重点实验室/海南热带农业资源研究院海南省热带农业生物资源保护与利用重点实验室，海南 海口 571101）

方斑东风螺（Babylonia areolata）俗称花螺，隶属腹足纲，狭舌目，蛾螺科，东风螺属，是一种生活在热带及亚热带地区数米至数十米的泥沙质底海域的肉食软体动物 （Dobson 等，2020a、2020b；刘慧玲等，2016）。 方斑东风螺生长快、养殖周期短、肉质爽脆、味道鲜美，具有极高的营养价值和药用价值。但作为新兴的养殖品种，其养殖技术和营养需求研究尚不完善， 现如今还存在一系列问题：（1）养殖模式尚不完善，技术落后；（2）养殖疾病频发，应对疾病的手段效果差；（3）营养需求研究滞后，市场上还没有统一的专用配合饲料，当前多以喂食鲜杂鱼为主。 这些问题的存在严重制约了方斑东风螺规模化养殖的健康发展。因此，急需统一高效的养殖技术和手段来解决东风螺产业发展所面临的主要问题。近年来，学者们已对方斑东风螺的人工育苗、养殖模式、病害防控、生理生态和营养饲料方面进行了一定的研究， 本文对此研究进展进行综述， 以期为方斑东风螺产业的发展提供参考。

1 人工养殖技术研究进展

1.1 养殖方式 方斑东风螺的养殖方式主要为水泥池养殖，水泥池面积为15 ～25 m2，池深1 m，池中设有进水管、 排水管和充气管 （杨蕊等，2019）。 水泥池上方应铺设遮阳网或帆布，以防止光线过强， 影响方斑东风螺的生长 （蒲利云等，2018）。 养殖池底应铺设砂层，为了方便排污和清洗砂层， 可先在池底铺设一层木板， 木板上覆盖50 ～100 目的筛绢， 再铺上砂层 （符致德等，2017a） 。 养殖前，将铺在池底的沙子和水泥池用高锰酸钾消毒，冲洗干净，即可进行养殖（符致德等，2017b）。

1.2 养殖条件 方斑东风螺养殖场地应选择在海水清澈、无污染、与水源距离较近、无淡水冲击、周年盐度较高，且交通运输便利的地方（王巧艺，2012）。养殖设施需要配备完整的供水和增氧设施（翁文明等，2021） 。 供水设施包括砂滤井、水泵、进出水管道、过滤池、蓄水池、输水管道等。其中输水管道的材质往往使用聚氯乙烯塑料以防止海水腐蚀管道。增氧设施主要为增氧机，应保证水体的溶解氧在4.0 mg/L 以上（滕兆丽等，2021）。

1.3 人工育苗

1.3.1 亲螺的选择和培养 亲螺的选择标准为：壳高≥6 cm、壳宽≥5 cm、体重在50 ～70 g、靥片完整、壳厚、外表完整、活力好（钟茂程等，2022） 。东风螺养殖池底部应选择透气性好、粗细适中（直径1.5 mm）的砂铺撒7 cm 左右（叶乐等，2016），且砂层需要随着螺的长大来增厚。 养殖水位高度控制在40 cm 左右，7：00 ～8：00 和17：00 ～18：00各投喂一次。 亲螺的培育往往投喂新鲜的凡纳滨对虾 （Litopenaeus vannamei）、 牡蛎 （Concha ostreae）、枪乌贼（Loligo chinensis）、梭子蟹（Portunus trituberculatu） 等 （姚高友等，2017； 林国清等，2015）。 投饵量为在池方斑东风螺体重的5% ～10%， 可根据环境因素和螺的生理状态灵活调控（占二新，2020）。此外，要定期进行消毒、换砂和吸附残饵等工作，避免水环境恶化。

1.3.2 亲螺的交配产卵与孵化 方斑东风螺自成熟期后便可自行交配、体内受精，受精卵自雌性螺卵巢排入水中发育。方斑东风螺的繁殖期在3 ～8月份，产卵时水温应控制在25 ～30 ℃，雌性东风螺将螺卵产在池底，可排水后采集螺卵（陈萌等，2022）。 将卵囊消毒后，置于温度27 ～30 ℃，氧气充足的干净水体中进行孵化，5 ～7 d 后， 方斑东风螺幼虫即可孵化出来（占二新，2020）。

1.3.3 幼体和稚螺的培育 方斑东风螺幼体对水质的要求较高。 幼体饲养时，温度保持在24 ～27 ℃，盐度为25‰～35‰，溶氧在4.0 mg/L 以上，pH 保持在8.0 ～8.5（占二新，2020）。为避免幼体感染病原菌，每天换一次水，每次换水量在全池水量的1/10 ～1/5（林国清等，2015）。 东风螺幼体期多以浮游形式生活在水体中，通常投喂一些藻类饵料，如叉鞭金藻、球等鞭金藻、牟氏角毛藻、小球藻等。 喂养25 d 左右，幼体即可变态发育为稚螺（张汉华等，2006）。

稚螺饲料主要为一些鱼、虾、蟹、贝肉糜（姚高友等，2019）。稚螺有爬壁的习性，培养稚螺时需要在培养池的四周挂上双层网纱， 并定时将稚螺抖落入水中，避免其缺水死亡（林国清，2015） 。

1.4 东风螺的养成 稚螺壳高达到1 cm 左右即可进行螺苗投放， 密度一般为每平方900 ～1000粒（林清海，2012）。 在工厂化养殖过程中，东风螺主要以喂食小杂鱼为主，每天下午投喂一次，投喂量为螺体重的3% ～10%，投喂2 h 后及时清理残饵，防止污染水体（蒲利云等，2018；林清海，2014；裴琨，2007）。 东风螺一般采用全天流水充气的养殖模式。每周需清洗沙层，发现沙层发黑后需及时倒池换沙。 东风螺达到壳高2.6 ～3.5 cm 时即可收获出售（林清海，2012；陈利雄等，2004）。

2 病理与病害防控技术研究进展

在密集养殖系统中， 水环境理化因子的变化会影响弧菌的数量和群落结构（凌慧，2019；凌慧，2018；凌慧，2017）。已有研究表明方斑东风螺疾病与弧菌息息相关 （Wang 等，2022；Ruangsri 等，2018） 。方斑东风螺常见的病害主要有肿吻症、脱壳症、翻背症等。 肿吻症的病症为吻部红肿、无法缩回壳内， 身体翻转后无法自行恢复 （梁健等，2016）。 研究证明肿吻症的主要病原菌为弧菌类群，包括哈维氏弧菌（Vibrio harveyi）（黄郁葱等，2009） 、 鳗弧菌生物变种Ⅰ（Vibrio anguillarum BiovarⅠ）（张新中等，2010）、 弗尼斯弧菌（Vibriofurnissii）（梁健，2016）。 脱壳病症状为软体与壳完全分离， 但软体完整且可正常爬行， 但不能进食（狄桂兰等，2017）。 裴琨等（2006）报道，脱壳病可能与副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）、哈维氏弧菌（Vibrio harveyi）和河流弧菌（Vibrio fluvialis）有关。翻背症症状表现为螺壳口朝上、不能自行翻转、 不能进食、 腹足肌无力且收缩呈波纹状（赵旺等，2016）。已有研究证明翻背症病原菌为弧菌，包括哈维氏弧菌（黄瑜等，2016）和塔式弧菌（Vibrio tubiashii）（刘晓靖等，2019）。

方斑东风螺疾病应坚持防治结合的理念，即有病早治、无病先防、防治结合、防重于治。病害防治的措施主要有：（1）放苗前，做好消毒工作。可用生石灰、 漂白粉或强氯精等任何一种对池塘、水体、工具进行全方位消毒。 （2）采用益生菌制剂调节水质，无药物残留。（3）定期消毒、洗砂、换砂，清除残饵。（4）若出现病螺时要及时换水、隔离病螺、检测查明病因并采取应对措施。（5）方斑东风螺患病后， 应根据实际情况用健康环保的生态药物来减缓和治疗病情， 避免使用抗生素和化学药物来治疗， 以免病原菌产生耐药性使整个养殖业遭受损失。

3 环境生理研究进展

3.1 温度 方斑东风螺最适生长温度为24 ～28 ℃（甘洋，2017）。 刘永等（2005）发现，当水温低于24 ℃时，方斑东风螺运动减弱、摄食量减少，建议水温控制在24 ℃以上。刘建勇和卓健辉（2005）与杨章武等（2008）的研究结果发现，方斑东风螺存活的临界温度分别为11 ℃和35 ℃， 生存温度为14 ～32 ℃，最适生长水温为26 ～29 ℃，且在29 ℃时，方斑东风螺生长速度最快。

3.2 盐度 方斑东风螺应生活在盐度较高的水体中（≥25‰），在低盐度海水中方斑东风螺的摄食率降低且能量需求增加（Bashevkin，2015）。 此外，Ruangsri 等（2018）发现，低盐度抑制了方斑东风螺总血细胞数（THC）、血糖、酚氧化酶（PO）等免疫参数和生长速度。

3.3 pH pH 的变化不仅能够反映水体碱度、硬度、氨氮、亚硝酸盐、硫化氢等环境因素（张水波，2015），还对养殖动物的代谢、免疫产生直接影响。丁瑞霞等（2022）设置pH 为5.0、6.0、7.0、8.0（对照）和9.0 的急性胁迫试验，结果显示，pH 为5.0和9.0 的试验组出现死亡；随着pH 的增加，谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、过氧化物酶（POD）活性呈“诱导-抑制”趋势，试验组过氧化氢酶（CAT）呈“诱导-抑制-诱导”趋势，pH 为5.0 和6.0 的试验组酸性磷酸酶（ACP）呈“诱导-抑制”趋势。环境pH 的变化会显著影响水生生物的生理和生活，因此pH 的调控在水产养殖中十分重要。

3.4 氨氮 氨氮（NH4-N）是影响水产养殖的重要环境因子之一。氨氮浓度达到一定程度时，会影响机体的免疫性能和消化能力。谭春明等（2019a）设置氨氮浓度为0（对照）、22、47.5、102、220 mg/L的水体环境养殖方斑东风螺，在6、12、24、36、48、72、96 h 取样分别检测其免疫酶活性，结果显示，CAT 和碱性磷酸酶（AKP）活性均表现出“诱导-抑制”的趋势，ACP 和总超氧化物歧化酶（T-SOD）活性表现出“抑制-诱导”的趋势，CSH-Px 活性呈现“诱导-抑制-诱导” 的趋势， 而氨氮对处理个体POD 活性的影响整体表现为抑制作用；学者进一步探究了氨氮胁迫对方斑东风螺消化酶的影响，发现随着刺激时间的延长， 脂肪酶活性呈抑制趋势，22 mg/L 组蛋白酶活性呈 “诱导-抑制” 趋势（谭春明等，2019b）。 Zhou 等（2023）发现，高浓度氨会对方斑东风螺的组织结构和免疫功能造成损伤， 抑制超氧化物歧化酶 （SOD）、CAT、ACP 和AKP 的活性。

MTHFR基因定位于染色体1p36.3，目前国内外研究最多的是MTHFR C677T、A1298C位点。以677CC基因型对应的酶活力为100%，TT基因型对应的酶活性约为22%。A1298C的基因位点多态性会引起编码的氨基酸由谷氨酸变为丙氨酸，进而导致酶活性降低[3]。酶活性的变化与红细胞叶酸浓度[4]、血浆HCY水平[5]密切相关。从而影响同型半胱氨酸甲基化为蛋氨酸的过程，后者转化成S-腺苷蛋氨酸(SAM)，而SAM作为体内唯一的甲基供体为DNA 的甲基化、蛋白质和脂类的甲基化等重要的生化反应提供甲基[6-7]。

4 营养需求研究进展

东风螺养殖主要采用鲜杂鱼作为饵料（方伟等，2022），但存在营养不全面、易引入病原菌、污染水体等问题。 目前仍缺乏有效替代鲜杂鱼的专用配合饲料，因此需要营养全面、健康环保、提高免疫力和抗胁迫能力的专用人工饲料。

4.1 蛋白质、脂肪和糖类需求 方斑东风螺为海洋肉食性动物，蛋白需求较高。许贻斌等（2006）研究发现，东风螺最适饲料蛋白质含量为36.47% ～43.10%。 罗俊标等（2014）配制不同蛋白质含量（18.85% 、24.30% 、30.08% 、36.44% 、42.64% 和48.86%）的6 组饲料，饲喂东风螺42 d，结果发现东风螺饲料适宜的蛋白质添加水平为42.78%。鱼粉替代研究是降低饲料成本的主要研究方向，Kritsanapuntu 等（2015）研究了金枪鱼蒸煮液替代鱼粉对方斑东风螺生长的影响，发现替代50%的鱼粉后东风螺体内的饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸含量优于其他组，因此，金枪鱼蒸煮液替代鱼粉具有一定的可行性。

适宜的脂肪和糖类水平不仅可节约饲料成本， 还可提高养殖动物的饲料利用率和生长性能（Wang 等，2018）。Zhou 等（2007）以鱼油作为脂肪源， 配制脂肪含量为1.83%、3.83%、5.91%、7.80%、9.86%和11.76%的饲料， 喂养东风螺10周，结果表明，6.54%的脂肪含量可以提高东风螺的消化酶活力并促进其生长。 张丽丽等（2009）以鱼粉、酪蛋白、明胶为蛋白源，分别以含量为20%的葡萄糖、糊精、蔗糖、玉米淀粉、小麦淀粉和马铃薯淀粉6 种作为糖源配制饲料， 饲喂方斑东风螺84 d，结果表明，淀粉类糖源促进生长效果要优于单糖和双糖，其中以小麦淀粉最优。

4.2 矿物质需求 钙、 磷参与方斑东风螺生理代谢，在方斑东风螺生长发育和外壳生长发挥着重要作用。Chaitanawisuti 等（2010）以三种钙水平（1%、4%、7%）和三种磷水平（1%、3%、5%）配制九种不同钙磷含量的方斑东风螺饲料，喂养180 d，结果表明， 饲料添加1%的钙和1%的磷适合东风螺的生长，钙磷交互作用对方斑东风螺无显著影响。

锌在促进生长、调节代谢、增强免疫力、参与机体构建等都有着重要作用（Shahpar，2019） 。 杨原志等（2013）以硫酸锌为锌源，证明了饲料添加锌可显著增加东风螺抗氧化和免疫酶活性， 饲料锌的最适添加量为22.9 ～24.3 mg/kg。 彭存智等（2012）报道，饲料添加30 mg/kg 的锌最适合东风螺生长，可显著提高其增重率。

董晓慧等（2014）以硫酸铜为铜源，证明了饲料添加铜可提高东风螺SOD、Cu-ZnSOD、CAT 和铜ATP 转运酶（Cu-ATPase）活性，以不同指标做回归曲线得出东风螺对铜的需求量分别为5.83、5.61、5.67 mg/kg。

硒是动物生命活动的必需元素，是动物体内谷胱甘肽、硒蛋白等的重要组分。王蕴婷（2022）在饲料中添加不同水平的酵母硒（100、200、400 mg/kg）饲喂东风螺30 d，结果表明，200 mg/kg 酵母硒可显著提高东风螺的增重率（WGR）和存活率（SR），并且可提高其消化和抗氧化能力。

4.3 维生素需求 钟鸿干等（2013）对比不同多维添加剂对方斑东风螺养殖效果的影响， 试验分为2%的次粉，2%的鲍鱼多维和2%东风螺多维组，结果表明，鲍鱼多维组的增重率显著高于其他组。 王冬梅等（2013）在方斑东风螺基础饲料中添加不同浓度的维生素D（0、50、100、500、1000、10000 IU/100 g），证明了维生素D 可以促进东风螺的生长且最适添加量为100 IU/100 g。

4.4 健康添加剂 饲料添加剂对水产动物具有促生长和提高免疫力的作用， 但有关方斑东风螺饲料添加剂的报道较少， 主要集中在益生菌和益生元方面。 冼健安等（2016）报道，饲料添加2.34×109CFU/100 g 的枯草芽孢杆菌可显著提高方斑东风螺的增重率和特定生长率；饲料添加1.2×109CFU/100 g 的乳酸菌可显著提高东风螺的抗氧化能力。 王茜等（2014）研究表明，在饲料中添加0.5%的芽孢杆菌粉可使东风螺肝胰腺的POD 活性提高28.44%。 商晨旭等（2022）以基础饲料作对照组，添加0.5%的壳寡糖（COS）、甘露寡糖（MOS）、低聚木糖（XOS）和低聚果糖（FOS）四种益生元的饲料作为试验组， 结果表明COS 和XOS 对东风螺的促生长、 抗氧化和抗干露胁迫效果最佳。 李军涛等（2019）配制0%、0.2%、0.6%和1%四个壳聚糖水平的饲料，饲养东风螺90 d，结果表明，试验组的方斑东风螺免疫酶活性显著高于对照组，0.6%组AKP 和ACP 活性最高，0.2%组溶菌酶活性最强。敬昭等（2019）发现，饲料添加0.75%牛磺酸可提高东风螺ACP、AKP 和POD 活性。

5 问题与展望

随着国内外学者的研究， 方斑东风螺人工养殖技术目前已经取得了一定的成果， 推动了方斑东风螺养殖业的发展。 但是， 方斑东风螺养殖研究仍需加强。 今后， 可从以下几方面开展相关研究：（1）方斑东风螺病害问题尚未得到解决，有关病原菌的分离和鉴定工作还需深入研究， 探讨病原菌对东风螺的影响机制， 为东风螺病害防控奠定理论基础。（2）东风螺营养需求研究尚在初步探究阶段， 今后研究应着重于不同规格东风螺的营养需求， 研究出不同养殖阶段东风螺的最适营养素添加量。（3）东风螺养殖仍缺乏有效替代鲜杂鱼的专用配合饲料， 鲜杂鱼饲喂东风螺存在着受季节限制、营养成分不可控、污染环境、细菌滋生等问题。 因此，残留少、营养丰富的人工配合饲料的开发迫在眉睫。 今后应倾向于方斑东风螺健康环保的功能性配合饲料的研究， 推动配合饲料替代冰鲜鱼的步伐。（4）环境因子对东风螺影响的研究较少， 其生理生态的变化尚不清晰， 机制更不明确。 因此需利用转录组、 代谢组和蛋白组等手段研究环境因子对方斑东风螺的影响机制， 为东风螺疾病的预防提供理论依据。