不同株行距对白羊草种子产量及相关农艺性状的影响

曾 佳，郭嘉庆，夏方山，李尹琳，白朝瑞，李韩晶

（山西农业大学草业学院，山西 太谷 030801）

草种子是草业生产的基本生产资料。 草种子生产是对草种质资源有重点地进行扩繁、 开发和利用，是草种质资源向生产力转化的关键环节［1］，更是国家战略性和基础性核心产业［2］。 植株密度是影响植物生长和产量的主要因素之一［3］。 通常，多年生植物最大化种子产量的最佳密度要低于最大化生物量产量的最佳密度［4］。 最低的种植密度可以实现最高的单株种子产量，然而为了获得单位面积的最高种子产量， 适宜的种植密度是一个非常重要的农艺标准［5-6］。 适当的种植密度不仅可以缓解和优化植物间对资源（如空间、水分、养分和光照）的竞争［7-9］，还可以有效减少杂草、害虫以及植物病害的发生［10］，从而促进植物的正常生长和种 子 发 育［11］，继 而 显 著 提 高 种 子 产 量 和 质 量［12］。最佳行距和株距对植物种子生产的影响已在禾本科牧草［13-14］、豆科牧草［15-17］以及粮食作物［18-19］中进行了研究报道。 通过选择适宜的栽培密度来提高植物种子产量是当今种子科学领域研究的热点方向之一。

白羊草（Bothriochloa ischaemum）是禾本科孔颖草属的多年生暖季型牧草，以产量高、营养价值高、易建植、耐践踏和耐重牧等优势［20］，成为天然放牧地可供选择的优质牧草资源， 在退化草地植被恢复、人工草地建立、生态治理等方面都具有重要意义［21］。山西省拥有丰富的白羊草资源，白羊草草地面积约1.7×106hm2， 占山西省总草地面积的36%以上， 是山西省草地畜牧业发展重要的草种资源［22］。目前，山西省及周边区域大力实施生态治理和发展生态草食畜牧业， 白羊草作为水土保持植物在生态环境改善、 退化草地改良和退耕还林工程中发挥重要作用［20］。同时，白羊草作为优良饲用植物的价值越来越受到重视， 栽培面积迅速扩大，其种子产量逐渐被人们广泛关注。

尽管对许多物种已进行了最大化种子产量的最佳植株密度的研究［23-25］，但到目前为止，还没有关于最大化白羊草种子产量的最佳株行距报道。因此， 本研究旨在探究不同株行距对白羊草种子产量及产量构成因子的影响， 明确白羊草种子优质高产的栽培密度， 以期为暖性灌草丛草地生态治理和草牧业高质量发展提供充足的优质白羊草种源。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于山西农业大学草业科学实验田（37°25′N，112°23′E），地处山西省晋中市太谷区侯城乡，属晋中盆地，海拔799 m，属温带大陆性季风气候，年降水量为462.9 mm，年平均温度为10.6 ℃，无霜期170～180 d， 土壤为壤土，pH 值为8.38，有机质含量为26.04 g/kg。

1.2 试验材料及试验设计

供试材料为我国唯一的一个国审白羊草品种——“太行”白羊草种子，于2019 年收获于山西农业大学草业科学试验田， 并放置在4 ℃冷库中储存。试验采用裂区设计，按随机区组4 次重复排列， 小区试验面积为3 m×5 m， 株距设置30、45、60、75 cm 4 个处理， 分别用R1、R2、R3、R4表示，行距也设置30、45、60、75 cm 4 个处理， 分别用L1、L2、L3、L4表示，共16 个处理（见图1），每个处理4个重复，共64 个小区，面积为960 m2，每个小区各设置3 个1 m2样方。 2021 年3—4 月在温室通过育苗杯进行育苗，每周浇水3 次，保持相对湿度在40%～60%。 待幼苗长至15 cm 左右按照株行距配比进行移栽，其间对未成活的幼苗进行补苗，清除杂草，进行必要的田间灌溉，确保幼苗正常生长。于2021—2022 年对各指标进行测定。

1.3 测定指标及方法

在每个小区随机选取3 个1 m2的样方， 测定2021 年、2022 年白羊草不同生育期的各项农艺指标。

1.3.1 小花数的测定

开花期在样方内每株上选取5 个小穗， 统计每个小穗上的小花数，取平均值，单位为个。

1.3.2 小穗数的测定

开花期在样方内每株上选取5 个花序， 统计每个花序上的小穗数，取平均值，单位为个。

1.3.3 花序长的测定

乳熟期在样方内每株上选取5 个花序， 测量植株花序基部结节处至顶端的长度，取平均值，单位为cm。

1.3.4 生殖枝数的测定

成熟期在样方内测定全部植株近地面处所分生出的生殖枝枝条数量，单位为个。

1.3.5 种子数的测定

成熟期在样方内每株上随机选取5 个小穗，统计每个小穗上的种子数，取平均值，单位为个。

1.3.6 株高的测定

成熟期在样方内用钢尺测量全部植株茎基端到植株叶片竖直后的顶端的高度，取平均值，单位为cm。

1.3.7 千粒重的测定成熟期将每个处理收获的种子清选后，人工数出1 000 粒种子，用万分之一分析天平进行称重。

1.3.8 落粒率的测定

开花期在样方内每株上随机选取5 个小穗，记录每小穗籽粒数，并在成熟期记录剩余籽粒数，然后计算自然落粒率。 自然落粒率（%）=（小穗总籽粒数-小穗剩余籽粒数）/小穗总籽粒数×100。

1.3.9 种子产量的测定

种子成熟期剪下各样方内的穗子装在信封袋里，挂在晾晒棚里自然干燥后脱粒、清选、称重，计算实际种子产量。潜在种子产量（理论种子产量）=生殖枝数×（小穗数/花序）×（小花数/小穗）×千粒重×10-3。

1.4 数据处理

以Excel 2010 软件进行数据整理，并用SPSS 26.0 统计学软件对白羊草种子产量相关的各指标数据进行双因素方差分析、 相关性分析及主成分分析，多重比较采用Duncan′s 法。 P＜0.05 认为差异显著，P＜0.01 认为差异极显著。以“平均值±标准误”的形式表示试验结果，使用Origin 2019b 软件作图。 行距、株距变量为固定效应，样地为随机效应，年份作为重复测量变量。

2 结果与分析

2.1 株距和行距对白羊草种子产量构成因子的影响

由表1 可知，在不同的株距和行距处理下，单位面积的生殖枝数在R3L3处理下最多（505.918个），显著（P<0.05）高于同株距或同行距的其他处理，R1L1处理的生殖枝数最少（239.833 个），显著（P<0.05） 低于同株距的其他处理；R4L4处理的小花数最多（47.170 个），显著（P<0.05）高于R1L4处理，R1L3处理的小花数最少（44.320 个）；R3L3处理的小穗数最多（7.253 个），显著（P<0.05）高于除R4L3处理外的同株距或同行距的其他处理，R1L1处理的小穗数最少（5.860 个），显著（P<0.05）低于同株距或同行距的其他处理；R3L3处理的花序长最大（11.280 cm），显著（P<0.05）大于同株距或同行距的其他处理，R1L1处理的花序长最小（10.144 cm），显著（P<0.05）小于同株距或同行距的其他处理；R1L3处理的株高最高（147.725 cm），显著（P<0.05） 高于除R1L1处理外的同株距或同行距的其他处理，R4L4处理的株高最低（134.513），显著（P<0.05） 低于同株距或同行距的其他处理；R1L1处理的落粒率最高（74.472%），显著（P<0.05）高于同株距或同行距的其他处理，R3L3处理的落粒率最低（64.056%），显著（P<0.05）低于R3L1处理和同行距的其他处理；R3L3处理的千粒重最大（0.542 g），显著（P<0.05）高于同株距或同行距的其他处理，R4L1处理的千粒重最小（0.476 g）。

表1 株距和行距对白羊草种子产量构成因子的影响

2.2 株距和行距对白羊草种子产量构成因子的方差分析

由株距和行距对白羊草种子产量构成因子影响的方差分析结果可知（见表2），株距和行距均对白羊草生殖枝数、小穗数、花序长、株高、落粒率、千粒重有极显著（P<0.01）影响，对小花数均无显著（P>0.05）影响；株距和行距对生殖枝数、花序长、株高、落粒率均有极显著（P<0.01）的交互作用，对小花数、小穗数和千粒重无显著（P>0.05）交互作用。

表2 株距和行距对白羊草种子产量构成因子影响的方差分析

2.3 株距和行距对白羊草种子产量的影响

由图2 可知， 白羊草的理论种子产量随株距和行距的增大呈先增后减的趋势， 在R3L3处理下最高，为85.47 g/m2，显著（P<0.05）高于除L4R3外的同株距或同行距的其他处理； 在R1L1处理下最低。由图3 可知，实际种子产量随株距和行距的增大也呈先增后减的趋势， 在R3L3处理下最高，为0.491 g/m2，显著（P<0.05）高于同株距或同行距的其他处理；在R1L1处理下最低。

图2 株距和行距对白羊草理论种子产量的影响

图3 株距和行距对白羊草实际种子产量的影响

2.4 株距和行距对白羊草种子产量的方差分析

由表3 可知， 株距和行距对白羊草理论种子产量和实际种子产量均有极显著（P<0.01）影响，株距和行距的交互作用对白羊草实际种子产量有极显著（P<0.01）影响，株距和行距的交互作用对白羊草理论种子产量无显著（P>0.05）影响。

表3 株距和行距对白羊草种子产量影响的方差分析

2.5 株距和行距与白羊草种子产量及各性状的相关性分析

相关性分析表明（见图4），株距与生殖枝数、小穗数、理论种子产量和实际种子产量呈显著（P<0.05） 正相关关系， 相关系数分别为0.48、0.51、0.48 和0.39，与花序长呈显著（P<0.05）负相关关系，相关系数为-0.55，株距与小花数和千粒重相关性不显著（P>0.05）；行距与生殖枝数、小穗数、千粒重、理论种子产量和实际种子产量呈显著（P<0.05） 正相关关系， 相关系数分别为0.35、0.46、0.30、0.49、0.28，与花序长呈显著（P<0.05）负相关关系，相关系数为-0.40，行距与小花数相关性不显著（P>0.05）。

图4 株距和行距与白羊草种子产量及各性状的相关性分析

2.6 株距和行距互作对白羊草种子产量及产量构成因子的主成分分析

对16 个株行距处理下的白羊草种子产量及产量相关性状（生殖枝数、小花数、小穗数、种子数、落粒率、千粒重、花序长、株高、理论种子产量、实际种子产量）进行主成分分析，并对原始数据进行KMO 和巴特利特球形检验后发现，KMO 取样适切性量数为0.753，巴特利特球形检验的显著性为0，小于0.05，说明数据适合做因子分析。

由表4 可知， 前2 个因子变量的初始特征值均大于1， 并且经过最大方差旋转后其方差贡献率分别为60.952%、20.994%， 累计方差贡献率达到81.946%，即这2 个因子可以反映16 个株行距下种植的白羊草种子产量和产量构成因子的绝大部分信息，因此，可以用这2 个主成分对不同株行距下种植的白羊草种子产量和产量相关因子进行评价和判断。

表4 不同株行距互作的白羊草种子产量和产量相关因子的主成分分析

由表4 和表5 可知， 第1 公因子贡献率达到60.952%， 决定第1 公因子的主要性状是生殖枝数、小穗数、花序长、落粒率、千粒重、理论种子产量、实际种子产量，第2 公因子贡献率为20.994%，其中，小花数和株高的特征向量绝对值较高。

表5 主成分在各产量指标上的因子载荷矩阵

2.7 株距和行距互作白羊草种子产量及产量相关因子综合评价

以各主成分的贡献率为权重， 由相对应的主成分的得分和权重加权求和得到综合评价函数，即Z=0.539 1×y1+0.173 5×y2+0.122 4×y3+0.103 0×y4+0.061 9×y5，通过函数计算出不同株行距配比下白羊草种子产量及相关性状的综合得分和排序结果， 综合得分越高表示该株行距配比在测定的多个指标中表现最佳， 不同株行距互作得分情况见表6。 由表6 可知，在16 个株行距配比中，R3L3的综合得分最高，为5.039，R1L1的综合得分最低，为0.123。结果表明，R3L3处理下白羊草种子产量及产量相关性状表现最佳。

表6 不同株行距下产量指标的综合得分情况

3 讨论

适宜的种植密度是提高牧草种子产量的基本方法， 适宜的株距和行距配置是实现种子稳定高产的主要途径。 刘凤霞等［26］在贵州对黔引普那菊苣（Puna cichorium）的研究认为，密度过大或过稀菊苣种子产量都呈下降趋势，白玲［27］在栽培行距对菊苣的种子产量影响的研究中发现， 大面积种植时，适宜行距应为60 cm 左右，有利于获得较高的种子产量。 俞鸿千等［28］研究了紫花苜蓿（Medicago sativa）种子产量组分的影响，结果发现3 年总产量最大的处理均为行距60 cm。本研究发现白羊草单位面积的种子产量随株行距的增大呈逐渐上升的趋势， 在株行距均为60 cm 时达到最大后随株行距的增加呈现下降趋势， 这说明白羊草群体在株行距均为60 cm 时能够获得充分的光能和充足的生长空间，使得植株的光合效率增加，促进了生殖枝的形成，使得单位面积的种子产量增加。当株行距继续增大时， 植株种群内的个体间对资源的竞争能力逐渐减小， 此时限制单位面积实际产量的主要因子不再是环境，而是群体数量，随着植株群体内的间距增大， 有可能导致单位面积群体数量减小，不利于单位面积实际产量的提高。

产量构成因素对种子产量起决定作用， 不同的栽培措施对牧草种子产量影响不同， 合理的株行距配置有利于协调种子产量的构成要素。 王琴等［29］研究发现，在一定株行距范围内，随着株行距的增加，苜蓿的每花序小花数、生殖枝数以及千粒重呈增加趋势，本试验发现在株行距均小于60 的范围内，生殖枝数、每花序小花数、每花序小穗数、千粒重随着株行距的增加呈逐渐增加的趋势，结果与前者具有相似性。 说明种植密度对于白羊草种子产量构成因素有一定影响，种植密度减小时，植物种间竞争减小，植株抗倒伏能力提高，对光能以及周围营养物质的利用更充分，生殖枝数、小穗数、千粒重等种子产量相关性状得到提高，种子产量因此提高。

目前，相关性分析、主成分分析、回归分析等多元统计方法被广泛用于作物资源分类、育种选择以及栽培条件下性状指标的综合评价中［30］，例如外引蚕豆（Vicia faba）种质资源产量相关性状的遗传变异分析［31］， 不同行株距配置下夏播谷子（Setaria italica） 产量及相关性状之间的综合评价［32］。这些前人的研究为本试验株距和行距互作对白羊草种子产量及其构成因子影响评价方法的可靠性奠定了基础。 本试验通过相关性分析发现单位面积的实际种子产量与生殖枝数、小穗数、千粒重存在显著正相关（P<0.05），由主成分分析得出，前两个主成分累计贡献率为81.946%， 主要性状是生殖枝数、小穗数、落粒率、千粒重、理论种子产量、实际种子产量、小花数和株高，因此，在白羊草繁育过程中要注意以上指标的研究与提升。 16 种株行距下株行距配比为60 cm×60 cm 的综合分值最高， 说明在该配置下能够达到最佳的种群密度和合理的群体结构， 提高了白羊草种子产量构成因子的数量与质量， 最终达到提高白羊草种子产量的结果。

4 结论

本研究通过2 年数据总体评价得出， 在白羊草种子实际生产过程中， 调控株距和行距的配置可以提高白羊单位面积的种子产量， 株距和行距均为60 cm 时， 单位面积的白羊草实际种子产量最高，为0.491 g/m2；综合相关性分析和主成分分析，生殖枝数、小穗数、千粒重、落粒率是培育高产白羊草的目标性状。