山梨醇模拟干旱胁迫对沙木蓼叶绿素荧光参数的影响

张勤德 赵连鑫 刘伟 王鑫 张军 陈岩辉 何彩

(武威市林业科学研究院，甘肃 武威 733000)

沙木蓼(Atraphaxis bracteata A.Los.)，蓼科木蓼属，直立灌木，灌高1～1.5m左右，是一种具有抗旱耐寒、防风固沙等优良特性的阔叶沙生植物，在腾格里、巴丹吉林、毛乌素等沙漠地区及甘肃河西走廊均有广泛分布。其根系发达，稠密交错，具有很强的防风固沙能力，是我国常用的优良固沙造林树种，对改善荒漠区生态环境具有十分重要的作用[1]。然而，随着全球气候变化和干旱等极端天气的加剧，生态环境持续恶化，土地沙化日趋严重。因此，研究荒漠区沙木蓼等沙生植物的抗旱机制十分必要，将对荒漠化防治和生态环境改善具有重要意义[2]。

在荒漠区，影响植物生长的主要环境因子是水分和光照，对植物的生长发育起着至关重要的作用[3]。干旱作为荒漠区环境中最重要的胁迫因子之一，会导致沙生植物产生一系列的生理生化反应[4]。研究表明，植物遭受干旱胁迫后，会抑制植物光和作用的光能转换、电子传递和光合磷酸化等生理生化反应[5]。此外，水分也是植物光合作用的前提物质，干旱胁迫势必会影响植物的光合作用。而叶绿素荧光参数作为一种常用的光能利用率的指标[6]，可以反映植物受到胁迫的程度，也能客观反映植物在光合作用过程中光能的吸收与传递、消耗与分配等[7]。近年来，在罗布麻[8]、刺槐[9]等植物的干旱胁迫研究中已利用叶绿素荧光参数反映植物在逆境胁迫下的抗旱性。常测定的荧光参数包括Fo、Fm、Fv/Fm、ΦPSII、qP、ETR等。当前，沙木蓼干旱胁迫的研究主要集中在抗旱性评价、生物量测定、光合速率测定等研究上，对干旱胁迫条件下沙木蓼叶绿素荧光参数的变化研究的较少。因此，本研究通过测定不同干旱胁迫条件下沙木蓼叶片叶绿素荧光参数的变化，探讨沙木蓼适应不同干旱处理的机制，为干旱条件下沙木蓼在荒漠区的水分管理提供一定的数据支撑和理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

干旱胁迫处理试验于2022年5—6月开展。将饱满健康的沙木蓼种子种植于10cm×12cm含有基质的营养钵中，待幼试验苗生长至40d后，选择生长状况良好、长势基本一致的沙木蓼幼苗采用山梨醇模拟干旱进行处理，处理时将选择好的营养钵置于含有等量处理溶液的托盘中使其吸收至饱和，处理72h后，每个处理测定9株沙木蓼的叶绿素荧光参数。实验设计：CK，清水处理；Ⅰ，渗透势为-0.2Mpa山梨醇溶液处理；Ⅱ，渗透势为-0.4Mpa山梨醇溶液处理；Ⅲ，渗透势为-0.6Mpa山梨醇溶液处理。

1.2 试验方法

叶绿素荧光参数的测定：用Junior-PAM调制叶绿素荧光仪进行测定。选取每个处理沙木蓼幼苗中间部位的叶片于黑暗环境下测定荧光参数，测定7个荧光参数指标，分别为Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSII、qP和ETR。

计算公式：

Fv=(Fv/Fm)×Fm

1.3 数据统计分析

采用WPS 2016、SPSS 23软件进行数据统计和分析。

2 结果与分析

2.1 山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼Fo的影响

不同渗透势山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼初始荧光值的影响见图1。由图1可知，随着干旱程度的增加沙木蓼Fo值逐渐增大，数值由239.67增大至417.00。与对照相比，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ处理Fo值分别高于对照4.31%、39.22%、73.99%，其中，Ⅲ处理Fo值显著高于CK和Ⅰ处理，CK、Ⅰ和Ⅱ处理间Fo值差异不显著。

注：不同字母为显著性差异(P<0.05)；下同。

2.2 山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼Fm的影响

不同渗透势山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼沙木蓼最大荧光值的影响见图2。随着干旱程度的增加沙木蓼Fm值无显著规律，且对照与各处理间Fm值也无显著差异。

图2 山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼Fm值的影响

2.3 山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼Fv/Fm的影响

不同山渗透势山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼最大光化学效率的影响见图3。随着干旱程度的增加，Fv/Fm呈现降低趋势，数值由0.81降低为0.76。Ⅰ、Ⅱ处理与对照间Fv/Fm值不存在显著差异，Ⅲ处理Fv/Fm值显著低于对照。

图3 山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼Fv/Fm的影响

2.4 山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼Fv/Fo的影响

不同渗透势山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼潜在光化学效率的影响见图4。随着干旱程度的增加，Fv/Fo呈现降低趋势，数值由4.38降低为2.49。Fv/Fo值在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ处理下均分别低于对照6.66%、31.10%、43.10%，其中Ⅱ、Ⅲ处理下Fv/Fo值显著低于CK和Ⅰ处理。

图4 山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼Fv/Fo的影响

2.5 山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼ΦPSII的影响

不同渗透势山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼实际光化学效率的影响见图5。随着干旱程度的增加，ΦPSII呈现下降趋势，数值由0.35下降到0.14，在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ处理下，分别比对照下降了14.79%、32.63%和60.06%，且各处理及对照间均存在着显著差异。

图5 山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼ΦPSII的影响

2.6 山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼qP的影响

不同渗透势山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼光化学猝灭系数的影响见图6。随着干旱程度的增加，qP值在不同处理间呈下降趋势，数值由0.52下降至0.24，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ处理qP值均显著低于对照，分别降低14.45%、33.01%、53.67%，且各处理间都存在着显著差异。

图6 山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼qP的影响

2.7 山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼ETR的影响

不同渗透势山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼表观光合电子传递速率的影响见图7。随着干旱程度的增加，ETR呈现降低趋势，数值由84.05降低为49.62，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ处理间ETR值均低于对照，分别降低2.08%、13.82%、40.97%；但只有Ⅲ处理下ETR值显著低于Ⅰ、Ⅱ和CK，Ⅰ、Ⅱ和CK间ETR值均无显著差异。

图7 山梨醇模拟干旱处理对沙木蓼ETR的影响

3 讨论

叶绿素等光合色素分子在绿色植物将光能转化为化学能、无机物变成有机物的过程中，起着重要作用[10]。叶绿素荧光参数能够反映植物对光能的吸收与转化、传递与分配等，叶绿素荧光技术作为当前对植物光合作用进行准确无损监测的技术手段，在罗布麻、刺槐等植物上已使用叶绿素荧光参数来反映植物的光合作用的变化[8，9]。

Fo又称基础荧光，是将经过暗处理下的绿色植物突然置于可见光下所诱导的Kautsky效应，其数值的变化与发生反应中心ΦPSII的状态有关，数值变大，说明反应中心受到破坏或失活，数值变小，说明植物体内的热耗散增加，是一种光保护机制[11]。本研究中，随着干旱程度的增加，Fo呈现逐渐增大趋势，说明反应中心受到了破坏或失活程度逐渐增大，这与干旱胁迫会使穗枝赤齿藓、扭口藓和真藓的Fo升高的研究结果一致[12]。研究还发现，Ⅰ、Ⅱ干旱处理与对照差异不显著，说明一定程度的短期干旱对沙木蓼反应中心受到破坏或失活的影响较小。Fm值反映光合反应中电子传递的能力，Fm数值变大说明光能转化为化学能的量变多[13]。本研究随着干旱胁迫程度的增加，各处理与对照间的Fm值无显著差异，这与石生苔藓石漠化生境胁迫下的研究结果一致[12]，说明山梨醇模拟干旱胁迫下沙木蓼的最大荧光值变化较小。Fv/Fm值反映的是植物的潜在最大光合能力，Fv/Fo反映的是潜在最大量子产量，两者都是植物发生光抑制最明显的重要指标[14]，数值越高，光合效率越高。在本研究中，随着干旱胁迫程度的增大，Fv/Fm和Fv/Fo均呈现下降的趋势，这与干旱胁迫下罗布麻[8]、刺槐[9]的Fv/Fm、Fv/Fo的变化趋势基本一致，说明干旱胁迫使得沙木蓼出现了光抑制，影响了沙木蓼的光合效率。但沙木蓼Fv/Fm值在Ⅰ、Ⅱ干旱胁迫下与对照并不存在显著差异，Fv/Fo值在Ⅰ干旱胁迫与对照也无显著差异，说明沙木蓼一定范围内短期干旱胁迫对其Fv/Fm和Fv/Fo值的影响不显著。ΦPSII值是指光系统II电子转移中被光系统II利用的光化学能与被光系统II吸收的总光能之比的实际光化学效率[15]，其数值越高表示光化学能量的利用率越高。qP值反映的是天线色素吸收的光能用于化学电子传递的数量，越高的数值表明越快的电子传输的能力。本研究中，随着干旱胁迫的增加，沙木蓼的ΦPSII和qP值均呈现下降趋势，且各处理及对照均有着显著差异，这与干旱胁迫下罗布麻qP值的变化趋势一致[8]，说明山梨醇模拟干旱胁迫对沙木蓼沙木蓼ΦPSII、qP的影响较大。ETR值反映了植物有效消耗多余光能的光保护作用的大小。其数值越大，光合电子传输速度越快，将光能用于同化CO2的能力越强；数值变小，其同化CO2的能力将降低。本研究在干旱程度增加的情况下，ETR值呈现降低趋势，这与遮阴胁迫对无瓣海桑等6种红树植物的ETR值的变化趋势一致[15]，说明山梨醇模拟干旱胁迫使得沙木蓼光合电子传递的速率降低。

4 结论

综上，山梨醇模拟干旱处理影响了沙木蓼叶绿素荧光参数的改变。随着干旱程度的加剧，Fo值呈现上升趋势，Fm值变化较小，Fv/Fm值、ΦPSII值、Fv/Fo值、qP值和ETR值呈现下降趋势。随着干旱程度的加剧，渗透势为-0.2Mpa、-0.4Mpa山梨醇模拟干旱处理与对照间Fo、Fv/Fm和ETR值差异不显著，渗透势为-0.2Mpa、-0.4Mpa、-0.6Mpa山梨醇模拟干旱处理与对照间Fm值无显著差异，渗透势为-0.2Mpa山梨醇模拟干旱胁迫与对照间Fv/Fo值无显著差异，说明在一定范围内短期干旱胁迫下，沙木蓼基本能够保持一些叶绿素荧光参数的大小，以满足自身光合作用的需求，从而达到一定的抗旱性。