不同生境大别山五针松细根生物量季节性变化及其周转速率研究

杨 邵，周 靖，华绍贵，吴甘霖

（安庆师范大学 生命科学学院，安徽 安庆 246133）

根系是植物从土壤中吸收养分和水分的重要器官，细根快速周转速率是土壤中碳输入的主要来源，在森林生态系统能量和物质循环中有十分重要的作用，是反映地下C 分配格局的重要参数[1-2]。细根（直径小于2 mm 的根系）生物量只占森林总生物量的一小部分，由于其分支前端的1-2级根直径小、表面积大、生长快，是根系主要的吸收根[3]。3-5 级细根通常称为运输根，5 级以上（直径大于2 mm）称为粗根，运输根和粗根的生物量是根系生物量主要部分[4]。细根生物量的高低与林木生产力有紧密联系，细根的生物量积累会影响细根的功能[5]。根系的形态和生物量的不同都会影响到不同生境下的植物生长和发育[6]。细根生物量的大小反映了植物根系吸收养分的能力，细根生产的和周转释放的有机物质会对土壤中的养分有一定的影响[7]。大量研究表明，植物在不同的生境下为更好适应环境会调整细根生物量的分配[3,8-9]。根系生物量的季节性变化与植物的类型和所处的地理环境有一定的联系，在已有的研究中，大多数学者认为由于土壤水分含量不同，植物细根生物量会随季节变化出现不同的峰型[10-11]。细根生物量随季节变化的规律可体现环境因子对根系生物量的影响，生物量随不同土层的变化可为深入了解细根生产力的分配以及细根适应土壤环境生长情况提供理论依据。

大别山五针松（Pinus dabeshanensis），属于松科松属，常绿乔木，天然分布于安徽省岳西县境内的大王沟、鹞落坪、妙道山等地，野生种群数量仅在300 株左右，分布区日益狭窄，是国家一级濒危保护植物[12]。我国对大别山五针松的保护研究起步较晚，近年来，对于大别山五针松的地上功能性状研究集中在种间竞争、群落调查和种子萌发以及枝叶化学计量和花粉传育等方面[13-14]。这些研究主要是从宏观方向上研究大别山五针松群落种群与其他植物的关系或者与环境之间的关系。针对大别山五针松地下生态部分研究还处于起步阶段，细根是植物吸收养分的重要器官，探讨不同土层深度的大别山五针松细根生物量随季节变化的特征，分析细根生物量及其分布的相关规律是掌握大别山五针松根系生长情况的关键步骤。因此，研究大别山五针松细根生物量与土壤因子的相关关系，以及其随季节变化的规律和周转速率，为大别山五针松的濒危保护提供地下部分研究的基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究开展于安徽省岳西县妙道山国家森林公园（115°24′～116°21′ E、30°44′～30°51′ N），样地土壤为黄棕壤，土壤PH 为4.6～5.6[15]。该地区属于亚热带温暖湿润季风气候区，年平均气温14℃，7、8 月平均气温分别为29.5℃和30.0℃[16]，极端温度可达33℃，1、2 月平均气温分别为8.8℃和14.4℃，极端温度可低至-3℃，详情见图1。年平均日照时数2091.2 小时，夏季太阳辐射最强烈；日照百分率8 月最大，7 月次之[17]；雨量资源丰富，夏季多雨，降雨多集中在7、8 月，月平均降水量分别为282.62 mm 和230.49 mm。12 月和1 月降水量较少，月平均降水量分别为9.59 mm 和37.24 mm，详情见图1。秋季降水量少于春季，年际间变化较大，冬季寒冷少雨，年平均相对湿度77%，全年无霜期200 d 左右[18]。林区内植被大多为天然植被，常见的有四照花（Dendrobenthamia hupehensis）、拔葜（Smilax china L.）、黄山松（Pinus taiwanensis）、灯台树（Bothrocaryum controversum）等天然植物[19]。

图1 研究地区月平均温度及月平均气降水量

1.2 样品采集与处理

1.2.1 细根采集与处理

于2021 年4、7、9、12 月在安徽省岳西县妙道山森林公园中的大别山五针松人工林、半天然林、天然林中设置3 块20×20 m 的样地，每块样地用五点取样法分为上、中、下坡进行取样，将样点处凋落物层的落叶清理干净后，用内径为10 cm 的根钻在各个样点钻取土芯，分别按照0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm 深度进行取样，将取得的土芯样品放入已准备好的自封袋中保存，并标记清楚，带回实验室后尽快进行样品处理。

将野外采集的样品带回实验室后，先用去离子水将根系浸泡一定时间使根系和土壤分离，然后用镊子挑出里面的细根，用100 目筛子过筛清洗干净。根据细根的外形、颜色、弹性区分大别山五针松的活细根和死细根，使用游标卡尺对测量大别山五针松细根，按照直径≤2 mm、2～5 mm、＞5 mm 对根系进行分类并标记，在65℃烘箱中烘干至恒重后称量细根的干质量（精确至0.0 001 g），根据细根干重计算细根生物量。

1.2.2 土壤采集与处理

在采集大别山五针松细根的植株一米直径内，清除土壤表层落叶后，用内直径为3 cm 的土钻进行分层取样，将采集的0-20、20-40、40-60 cm的同一土层的土壤混合样品分别装入自封袋中，并标记清楚，带回实验室储存于4℃冰箱中备用。

将野外采集的土壤样品带回实验室后，将土壤中的杂质去除，置于108℃的烘箱中烘干至恒重。烘干至恒重的土壤用研钵研碎后使用100 目的筛子过筛，保存，用于土壤养分含量的测定。采用凯式定氮法[20]测量土壤中的全氮含量；采用ASI法[21]测定有机碳含量；采用NaOH 熔融-钼锑抗比色法[22]测量土壤全磷含量。

1.3 数据分析

用Mircrosoft Excel 2010、SPSS 20.0 进行数据统计分析，并采用Origin 8.0 作图。将土壤因子和细根生物量进行Pearson 相关性分析，比较不同季节、不同土层细根生物量的变化。利用生物量的计算公式对根系生物量进行统计：

根系生物量（g·m-2）=土芯根平均干重量×104/[π·(d/2)2]

式中：d 为根钻的直径（cm），本文中为10 cm。

极差法计算大别山五针松细根生产量和周转率：

式中：PFR 为细根年生产量；Bmax、Bmin、B 分别为年内月活细根最大生物量、最小生物量和月生物量平均值；T 是细根年周转率。

2 结果与分析

2.1 不同生境大别山五针松细根生物量垂直分布特征

如图2 所示，人工林20-40 cm 土层的活细根生物量与40-60 cm 的活细根生物量均存在显著差异；分布于0-20 cm 的活细根生物量占比为30%；20-40 cm 的活细根生物量占比为45%；40-60 cm 的生物量占比为25%。半天然林中20-40 cm 土层的活细根生物量与40-60 cm 土层中的活细根生物量均呈显著性差异；分布于0-20 cm 的活细根生物量占比为27%；20-40 cm 的活细根生物量占比为49%；40-60 cm 的生物量占比为24%。天然林中20-40 cm 的土层活细根生物量与40-60 cm 的活细根生物量均存在显著差异。分布于0-20 cm 的活细根生物量占比为33%；20-40 cm的活细根生物量占比为45%；40-60 cm 的生物量占比为22%。人工林、半天然林和天然林中的浅土层中活细根生物量高于深土层。

图2 不同生境下大别山五针松活细根生物量垂直分布特征

如图3 所示，人工林中土壤深度0-20 cm 中的死根生物量占所有土层中死根生物量的29%；土壤深度20-40 cm 中的死根生物量占所有土层中死根生物量的47%；土壤深度40-60 cm 中的死根生物量占所有土层中死根生物量的24%；半天然林土壤深度0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm 中的死根生物量占所有土层中死根生物量分别为28%、49%、23%。天然林土壤深度0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm 中的死根生物量占所有土层中死根生物量分别为29%、50%、21%。大别山五针松的死细根生物量随着土层的增加有减小的趋势。

图3 不同生境下大别山五针松死细根生物量垂直分布特征

2.2 土壤因子对大别山五针松细根生物量垂直变化的影响

土壤因子是与细根联系最紧密的环境因子，根据表1 的统计结果可知，人工林、半天然林和天然林土壤中养分的含量随土层的深度增加而降低，容重和土壤pH 值随土壤深度增加而增大；人工林、半天然林和天然林的细根生物量随土壤深度增加而减少。生物量的大小与土层深度和容重、pH 值为负相关关系；与土壤养分含量为正相关关系，即土壤养分含量越高，细根生物量则越大。通过对不同生境的大别山五针松活细根和死细根生物量与土壤的部分理化性质做相关性分析，结果如表2 所示，人工林和天然林的活细根生物量与有机碳存在显著相关性；半天然林的活细根生物量与有机碳呈极显著正相关。半天然和天然林的死根生物量与有机碳为显著正相关关系。半天然林的活细根生物量和死细根生物量均与土壤全氮含量呈显著正相关。

表1 不同生境土壤理化性质和细根生物量垂直变化规律

表2 土壤理化性质与细根生物量相关性分析

2.3 不同生境大别山五针松根系生物量动态变化特征

根据不同生境大别山五针松根系动态变化分析结果（图4）表明：大别山五针松人工林活细根生物量约占总细根生物量的86%，死细根生物量约占总细根生物量的14%；半天然林中活细根的生物量约占细根总生物量的85%，死根生物量占细根总生物量的15%；天然林中活细根生物量占总生物量的86%，死根生物量占总细根生物量的14%。根据图中的变化可以得出，在生长季，大别山五针松细根生物量有明显的变化，从春季到秋季细根生物量呈现上升趋势，人工林在夏季活细根生物量达到峰值，最大值为180.38 g·m-2；半天然林和天然林在秋季活细根生物量达到最大值，最大值分别为126.69 g·m-2、142.86 g·m-2。死根生物量的变化与活细根生物量的变化基本一致，大别山五针松人工林死细根生物量在夏季时出现峰值，其值为29.87 g·m-2，半天然林和天然林分别在春季和秋季出现峰值，其最大值分别为18.62 g·m-2、21.14 g·m-2。

图4 大别山五针松细根生物量动态变化特征

2.4 不同生境大别山五针松细根周转

2.4.1 不同生境大别山五针松细根生产与周转

植物细根的生产周转与诸多相关因素联系，根据表3 和表4 统计计算得出大别山五针松人工林、半天然林和天然林的净生产力分别为57.31 g·m-2、46.71 g·m-2、52.72 g·m-2·a-1，周转率分别为0.69、0.62、0.64 次·a-1，年死亡量分别为13.90、12.78、12.64 g·m-2·a-1，人工林的周转率大于半天然林和天然林，人工林的细根死亡量也大于半天然林和天然林。

表3 不同生境大别山五针松细根周转速率

表4 不同生境大别山五针松细根年死亡量

2.4.2 不同土层大别山五针松细根周转速率

本研究大别山五针松人工林、半天然林和天然林的细根生产量和周转速率随着土层的变化规律如图5。人工林的生产量随土层的变化由104.71 g·m-2减少到40.29 g·m-2，周转速率也由0.73 次·a-1降低到0.47 次·a-1；半天然林的生产量由97.341 g·m-2降低到30.29 g·m-2，周转速率由0.65 次·a-1降低到0.47 次·a-1；天然林的生产量随土层的增加由106.67 g·m-2减少到27.94 g·m-2周转速率由0.683 次·a-1降低到0.44 次·a-1。

图5 不同土层大别山五针松细根年生产量和周转速率

3 讨论

研究表明，植物细根的动态变化与植物所处的地理环境，水分含量、养分含量、土壤条件、林龄、树种等有相关联系[23-24]。快速循环、吸收性根的寿命决定了根的周转率，从而影响植物和整个生态系统的碳(C)、养分和水循环[25]。降水和温度对大别山五针松不同季节的细根生物量具有影响[26]。本研究中，不同生境的大别山五针松细根生物量的变化表现出相似的趋势：在夏秋两季的活细根生物量最大，冬季最小。大别山五针松生长季内，由于温度开始升高，土壤内的有机质分解速率和碳的释放加快，土壤内的营养物质含量升高，枯枝落叶的分解为细根生长提供了条件[27]。且逐渐解冻的的土壤以及土壤蒸腾作用和夏季降雨的平衡会导致土壤中的水份也发生一定的变化[28]。由于冬季气温降低且有冰雪天气，土壤常出现冻壤现象，不利于细根的生长和发育，故大别山五针松在冬季时人工林、半天然林和天然林的细根生物量都降至最低值。即使温度相同的春秋季节，细根生物量也存在显著差异，这与Tierney等[29]在北方阔叶林细根动态检测的研究结果一致。在本研究中，不同土层中大别山五针松的细根生物量不同，通过将土壤的理化性质和细根生物量进行相关性分析：半天然林的活细根生物量与有机碳含量呈极显著正相关关系，与土壤全氮含量呈显著正相关关系、死根生物量与土壤有机碳和全氮含量均为显著性相关；人工林、天然林的活细根生物量和死根生物量均与有机碳含量呈正相关关系。与曹乐[30]等对凤阳山林地植物的研究结果一致，细根生物量与土壤中的有机碳含量相关。

研究表明，较高的细根产量与较高的养分利用率相关[31-32]，在本研究中，人工林的生产量和周转速率高于半天然林和天然林，是由于人工林中人工施肥量高于半天然林和天然林，根系吸收营养一部分来自于人工补给，一部分来自于落叶腐质层的供给，半天然林和天然林的人工肥摄入量不如人工林。

当土壤有效水分空间异质性很明显时，根系会通过向富水土壤中扩展使其根系生物量增加[33]。细根的垂直分布代表植物C 向土壤的关键输入以及获取土壤资源的不同能力[34]。细根在土层中的分布影响着细根对土壤资源的吸收利用效率[35]。环境因素对细根生长的影响，可以看出对于细根生物量而言，土壤理化性质产生的影响远远大于降水量、水热因子、土壤温度以及气温变化等因素；除土壤水分，各影响因素普遍对土壤上层（0-20 cm）细根生长的作用大于对土壤中下层（20-60 cm）细根的影响，小于1 mm 根系受环境影响均较1-2 mm 根系明显[36-37]。在本研究中，大别山五针松人工林、半天然林和天然林中细根生产量和周转速率都随着土层的增加而减小，这与刘顺[38]等对冷杉原始林细根动态和生产的研究结果一致，随着土层越深，细根的生物量和生产量有下降的趋势。这与土壤的物理性质和化学性质相关，浅层土壤中由于落叶层的腐殖质提供充足的养分，且表层土壤的容重小，土壤疏松，有利于细根的生长发育。

4 结论

大别山五针松的浅土层生物量高于深土层，不同生境的大别山五针松细根生物量与土壤中有机碳含量呈显著正相关关系，半天然林中的细根生物量与土壤全氮含量存在显著正相关关系。

不同生境的大别山五针松细根大部分分布于0-40 cm 的土壤中，随着土壤深度加深，细根数量逐渐减少，大别山五针松活细根生物量在夏秋季节出现峰值，死细根生物量的变化与活细根生物量相一致，最大值也出现在雨季夏季或秋季。

不同生境的大别山五针松的生产量和周转速率都随着土层的增加而变小，人工林的生产量和周转速率均大于半天然林和天然林，人工施肥对细根周转有促进作用。