基于3-PGmix 过程模型的落叶松人工林生长过程表编制*

解雅麟 雷相东 曾伟生

（1.中国地质调查局自然资源综合调查指挥中心 自然资源要素耦合过程与效应重点实验室 北京 100055；2.国家林业和草原局森林经营与生长模拟实验室 中国林业科学研究院资源信息研究所 北京 100091；3.国家林业和草原局林草调查规划院 北京 100714）

林分生长过程表常用来反映某一树种在特定立地条件下各林分因子随林龄增加的动态变化规律，从生长过程表中可以获取树种的生长发育状况，对森林资源评估和经营管理均有重要作用。传统林分生长过程表主要通过实测数据建立经验模型获得，在我国已开展大量研究，如杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林（刘景芳等，1995）、马尾松（Pinus massoniana）人工林（黄家荣，1993；迟健等，1996；梁瑞龙等，1996；叶要妹等，1996）和冀北次生林等（亢新刚等，2001a）。陆海望（2021）利用收集的安徽省湿地松（Pinus elliottii）正常林分标准地数据，运用全林分模型和径阶分布模型编制了安徽省湿地松生长过程表。李凤日（1987）采用直径分布方法建立兴安落叶松（Larix gmelinii）天然林林分结构与林分产量预测模型，编成计算机软件用于预测目前及未来林分动态变化。气候变化背景下，森林通过碳存储减缓气候变化，也有文献探索碳生长过程表的编制，如史大林（2008）以湖南中部地区马尾松人工林为例，运用马尾松林分及林分各组分碳储量估算模型、碳储量密度控制图相关模型编制了其不同立地条件下的碳储量生长过程表。

与经验模型相比，过程生长模型从机理上反映树木生长变化过程，具有机理性强、适用性广、参数易本地化和可靠性强等优点，且由于环境驱动，能够较好模拟林分生长的长期变化，从而可更好地制定森林经营管理措施。如由Landsberg 等（1997）开发的3-PG 模型是林分层次、以月为时间尺度的过程生长模型（Coopset al.，1998；Landsberget al.，1997；2003），该模型经过不断改进，目前已成功运用于国内外桉树（Eucalyptusspp.）、湿地松、落叶松等树种的生长模拟（解雅麟等，2017；2018；Susaetaet al.，2017；Oliveiraet al.，2017；Xieet al.，2020a；2020b）。可见，过程生长模型具有编制生长过程表的潜力，但基于过程生长模型编制生长过程表的研究未见报道。

落叶松是我国主要造林树种，第9 次全国森林资源清查结果显示，落叶松人工林面积达316.29 万hm2，占全国人工乔木林面积的5.54% 和蓄积量的7.01%（国家林业和草原局，2019）。国内早期已开展一些落叶松生长过程表的编制工作，如亢新刚等（2001b）建立各测树因子的生长方程，编制了华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）人工林经验生长过程表；李梦等（1995）建立长白落叶松（Larix olgensis）人工林自然稀疏模型，编制了不同初始密度、不同立地条件的生长过程表；刘君然（1995）基于密度指数和林分测树因子等数学模型，编制了落叶松人工林林分密度标准表、直径标准表和生长过程表。但以往研究主要集中在局部尺度，大、中尺度的区域性研究较少，且编制的生长过程表时间较早。为探索基于过程生长模型的生长过程表编制方法，本研究以我国东北华北地区落叶松人工林为研究对象，基于3-PGmix过程模型编制生长过程表，以期为落叶松人工林经营管理提供科学依据。

1 数据与方法

1.1 研究区与样地数据

研究区主要分布于东北（黑龙江省、吉林省、辽宁省）和华北（内蒙古自治区、北京市、河北省、山西省），气候以温带大陆性季风气候为主，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥。数据来源于第5～8 次（1998—2013年）全国森林资源连续清查（每次间隔期5 年）552 块固定样地数据，其中，黑龙江省、河北省、辽宁省、吉林省、内蒙古自治区的样地面积为0.06 hm2，北京市、山西省的样地面积为0.067 hm2。样地设置采用系统抽样法，均为方形样地，其中长白落叶松人工林样地187 块、兴安落叶松人工林样地186 块、华北落叶松人工林样地140 块、日本落叶松（Larix kaempferi）人工林样地39 块。主要调查内容包括树种、每木胸径、平均树高、林龄等，经统计计算，获得株数密度、公顷蓄积量、公顷生物量和净初级生产力（net primary productivity，NPP）等因子。落叶松各组分公顷生物量采用林业行业标准（LY/T 2654—2016）中的落叶松生物量方程计算获得，NPP 通过基于生物量的方程进一步计算得到（Zhouet al.，2002）：

式中：B和A分别为林分生物量（t·hm-2）和林龄（a）；NPP 为包括地下部分的净初级生产力。

各树种落叶松人工林样地林分因子统计量如表1 示。

表1 各树种落叶松人工林样地林分因子统计量①Tab.1 Statistics of stand variables for larch plantations sample plots

1.2 气候数据

考虑到林分生长的累积作用，建模用气候数据采用1981—2010 年的年均值。通过各样地经纬度和海拔，由亚太区域气候数据平台ClimateAP（2.11 版本）下载获取（Wanget al.，2017）样地月均最高温（℃）、最低温（℃）和降雨量（mm）。降雨日数（天）由中国气象数据网下载（http://data.cma.cn/）。其他模型输入气候因子水汽压差（Pa）、太阳有效辐射（MJ·m-2d-1）、霜冻日数（天）由月均最高温、最低温基于模型气候模块计算得到（Amichevet al.，2011；Thomaset al.，2017）。

1.3 各树种样地立地等级划分

立地等级不同，落叶松人工林生长过程存在差异，需分立地等级编制生长过程表。本研究首先计算各样地的地位指数（式2），再根据分位数法进行各树种样地立地等级划分：

式中：SIij表示第i个省第j块样地的地位指数；Age 为林龄；β0、b0i、b0ij、β3、β4为参数，其取值见文献（臧颢，2016）。

最终得到四分位法确定的各树种立地等级（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）如表2 所示。

表2 各落叶松树种立地等级划分及立地指数范围Tab.2 Site level and corresponding range of site index of each larch species

1.4 3-PGmix 模型

1.4.1 模型简介 3-PG 模型是在月尺度上用一系列方程动态模拟太阳辐射的逐级递减、林分冠层吸收的碳分配和水分循环与利用，进而模拟林分生长变化（Coopset al.，1998；Landsberget al.，1997）。Forrester等（2016）将3-PG 模型进一步改进为3-PGmix模型，通过添加新的光照子模型、不同形式的水平衡计算以及直径分布，可应用于混交林和落叶树种，如落叶松间伐效应和气候变化对数量成熟的影响（Xieet al.，2020a；2020b）。考虑到落叶松冬季无叶的现象，本研究采用3-PGmix模型。

1.4.2 模型参数 参数校准是过程模型运行的关键。本研究3-PGmix模型参数采用实测、拟合、优化、默认值、文献收集等方式获取，实测参数如σ0（比叶面积）、wSx1000（当林分密度为1 000 株·hm-2时单株最大干质量）通过取样测量和调查获取；拟合参数如p2（当胸径为2 cm 时的叶干质量比）、p20（当胸径为20 cm 时的叶干质量比）、aS（干质量与胸径的关系常数）等通过样地数据拟合方程得到；优化参数如γR（月均根周转率）、αCx（冠层量子效率）无法实测获取，且文献中未提及，采用反复调优进行模拟调参，以模型预测值与实测值的均方根误差最小为原则。由于操作繁琐，工作量较大，故采用Excel 的VB 代码结合Rstudio 软件完成。本研究最终采用的模型参数见表3（受篇幅所限，未列出缺省值参数）。

表3 落叶松人工林3-PGmix 模型参数Tab.3 Model parameters for larch plantations

1.4.3 模型评价和检验 80%样地用于模型校准，20%样地用于检验。将样地实测值（yi）与模型预测值（）进行回归分析，计算模型的决定系数（R2）、平均绝对误差（mean absolute error，MAE）、平均相对误差（mean relative error，MRE）、均方根误差（root mean square error，RMSE）和相对均方根误差（relative root mean square error，RRMSE），评估模型预测能力（Xieet al.，2020a；2020b）。

1.5 参数敏感性分析

通过参数敏感性分析可以找到模型的关键和敏感参数，为模型的准确预测和应用提供依据。本研究选取模型参数调整中不同取值对模型预测结果影响较明显的参数进行，在模型其他运行参数不变的情况下，通过改变参数取值大小（±10%、±20%、±40%），对模型输出的公顷蓄积量和净初级生产力进行模拟，分析参数的敏感性等级。

2 结果与分析

2.1 模型验证

表4 所示为各落叶松人工林林分平均高、平均胸径、公顷蓄积量、公顷生物量、株数密度、净初级生产力样地实测值与3-PGmix模型预测值的校准和验证统计结果。可以看出，3-PGmix模型对不同落叶松人工林林分平均高、平均胸径、公顷生物量、株数密度和净初级生产力均存在低估或高估现象。在模型验证部分，预测值与实测值的R2在0.70～0.97 之间；模拟平均高与实测平均高的MRE 在-3.92%～0.32%之间；模拟胸径与实测胸径的MRE 在-7.14%～11.91%之间；模拟公顷蓄积量和实测公顷蓄积量的MRE 在-4.56%～5.70%之间；对叶公顷生物量的模拟效果良好，MAE在0.29～0.65 t·hm-2之间，除华北落叶松外，其余落叶松的MRE 在-4.09%～11.75%之间；对干公顷生物量的模拟效果良好，MAE 在3.54～7.13 t·hm-2之间，MRE在5.96%～20.25%之间；对根公顷生物量的模拟效果均不错，MAE 在2.05～3.83 t·hm-2，MRE 在1.74%～11.24%之间；对总公顷生物量的模拟效果较好，MAE 在6.04～10.85 t·hm-2之间，MRE 在6.78%～15.55%之间；除长白落叶松和华北落叶松外，对株数密度的模拟效果较好，MAE 在78.73～210.26 株·hm-2之间，MRE 在-7.30%～19.80%之间；除长白落叶松外，对净初级生产力的模拟效果较好，MAE 在0.93～1.40 t·hm-2a-1之间，MRE 在-19.03%～-7.10%之间。

表4 各林分因子实测值与3-PGmix 模型预测值的校准和验证Tab.4 Model calibration and validation between observed and simulated stand factors using 3-PGmix model

2.2 参数敏感性分析

选取αCx（冠层量子效率）、γFx（最大叶凋落速率）进行参数敏感性分析。由图1 可知，各落叶松人工林林分公顷蓄积量和净初级生产力对αCx取值均表现出高度敏感，其中以日本落叶松人工林林分公顷蓄积量最敏感，变化范围在-85.42%～158.81%之间；华北落叶松人工林林分公顷蓄积量和净初级生产力对参数变化的敏感性相似，在±80%之间；兴安落叶松和长白落叶松人工林林分公顷蓄积量和净初级生产力对参数变化的敏感趋势相似，以兴安落叶松为例，净初级生产力变化在-83.41%～90.62%之间，林分公顷蓄积量变化在-87.75%～128.18%之间。

图1 αCx 参数值变化对模型输出的影响Fig.1 Effects of αCx parameter change on stand volume and net primary productivity

由图2 可知，各落叶松人工林林分公顷蓄积量和净初级生产力对γFx取值均表现出中度敏感，其中以兴安落叶松人工林净初级生产力最敏感，变化范围在-45.74%～73.34%之间；各落叶松人工林林分公顷蓄积量和净初级生产力对参数变化的敏感趋势相似，以华北落叶松为例，净初级生产力变化在-39.62%～64.99%之间，林分公顷蓄积量变化在-27.27%～26.12%之间。

图2 γFx 参数值变化对模型输出的影响Fig.2 Effects of γFx parameter change on stand volume and net primary productivity

2.3 落叶松人工林生长过程表

由模型校准和验证结果可知，虽然不同林分因子的预测误差有所差异，但总体看模型可用于模拟落叶松人工林生长过程。表5～8 依次给出华北落叶松、兴安落叶松、长白落叶松、日本落叶松在不同立地等级下各林分因子（平均胸径、平均高、株数密度、林分公顷蓄积量、总公顷生物量、公顷蓄积量和公顷生物量的年均生长量和连年生长量）随林龄增加的动态变化规律。可以看出，4 种落叶松人工林林分平均胸径、平均高、林分公顷蓄积量、总公顷生物量随林龄增加先快速增长后缓慢增长；株数密度随林龄增加而减少，枯死株数随林龄增加先增加后减少；年均生长量、连年生长量、净初级生产力随林龄增加先快速增加后逐渐降低，即幼龄期生长较快，符合林学一般规律；不同立地等级下，胸径、树高、林分公顷蓄积量、公顷生物量、生长量、生产力随立地等级降低而降低，速生期有所延迟，这些均符合生物学规律。

表5 基于3-PGmix 过程模型的华北落叶松生长过程表Tab.5 Growth table of Larix principis-rupprechtii plantations based on 3-PGmix model

表6 基于3-PGmix 过程模型的兴安落叶松生长过程表Tab.6 Growth table of Larix gmelinii plantations based on 3-PGmix model

表7 基于3-PGmix 过程模型的长白落叶松生长过程表Tab.7 Growth table of Larix olgensis plantations based on 3-PGmix model

3 讨论

3.1 3-PGmix 模型性能

基于过程的3-PG 模型具有参数相对较少、灵活性高、开放使用等优点，已成功应用于多个地区的多种树种，如美国、澳大利亚、巴西、中国、加拿大、芬兰等地区（Guptaet al.，2019）；然而，研究主要集中于人工同龄林。Forrester 等（2016）将3-PG 模型进一步改进为3-PGmix模型，其主要改进之一是光吸收子模型，基于Lambert-Beer 定律和消光系数，主要运用于混交林或具有多个林冠层的人工林（Forrester，2014；Forresteret al.，2016）；另外一个改进是添加2 个落叶参数（leafP和leafF），适用于落叶树种，LeafP和leafF用于模拟落叶树种在冬季出现的无生产力、无呼吸作用、无蒸腾作用、无光吸收发生的现象。本研究基于3-PGmix模型对东北华北七省（市、区）落叶松人工林进行参数化和校准，该模型能合理模拟不同落叶松人工林的生长收获。

本研究模拟的落叶松人工林生长收获变量中，林分平均高、林分公顷蓄积量、根公顷生物量的预测效果较其他林分因子好（R2在0.71～0.96 之间），原因是模型具有树高、材积、根周转的参数模块，且不影响其他指标预测，能够实现实测值与预测值的较好匹配。平均胸径和干公顷生物量的预测效果相当（R2在0.73～0.95 之间），原因在于模型对干生物量的预测是关于胸径的异速生长函数，二者预测效果有关联。模型对株数密度的预测效果往往取决于死亡率等参数取值，然而树木枯死是一个非常复杂的过程，影响因素较多，模型本身考虑并不充分，故株数密度的预测效果中等（R2在0.75～0.93 之间）。叶生物量预测效果不佳，主要是因为研究对象为落叶松，属落叶树种，落叶同样是一个非常复杂的过程，模型假定叶片凋落的月份和生长的月份，这样的假定同真实落叶现象相比相差很远，因而造成叶生物量的预测容易高估。同样容易高估的还有净初级生产力，原因是模型输出的净初级生产力与其他林分因子（如生物量等）显示出一定相关性，当生物量预测效果较好时，往往净初级生产力易高估，且净初级生产力是一个瞬时变化的指标，用固定参数值预测难免会产生误差。这些结果与以往对吉林省落叶松人工林的模拟结果（解雅麟等，2017；Xieet al.，2020a；2020b）一致。综上所述，3-PGmix模型用于我国东北华北地区4 种落叶松人工林的生长模拟具有一定统计可靠性。

3.2 不同立地等级下落叶松人工林生长收获过程的差异

传统林分生长过程表多采用经验模型编制，对数据要求高，本研究基于固定观测样地数据和3-PGmix过程生长模型编制当前气候背景下东北华北地区七省（市、区）4 种落叶松人工林生长过程表，与以往文献采用经验模型编制的落叶松人工林生长过程表相比，本研究结果具有较好一致性。

在当前气候背景下，日本落叶松人工林林分公顷蓄积生长量变化范围在5.69～9.59 m3·hm-2a-1之间，与胡萍（2007）研究得出12～50 年生日本落叶松在优等、中等、差等立地条件下平均生长量的变化范围分别为10.52～12.69 m3·hm-2a-1、7.65～9.48 m3·hm-2a-1、3.10～3.79 m3·hm-2a-1一致。华北落叶松人工林林分公顷蓄积生长量变化范围在2.04～3.35 m3·hm-2a-1之间，与亢新刚等（2001）研究得出10～50 年生华北落叶松在中等立地条件下平均生长量的变化范围2.4～5.1 m3·hm-2a-1、林分公顷蓄积量的变化范围23.7～223.5 m3·hm-2一致。兴安落叶松人工林林分公顷蓄积生长量变化范围在1.77～2.88 m3·hm-2a-1之间，与司洪生等（1985）研究得出10～200 年生兴安落叶松在优等、中等、差等立地条件下平均生长量的变化范围分别为2.04～3.39 m3·hm-2a-1、1.58～3.22 m3·hm-2a-1、1.01～2.20 m3·hm-2a-1一致。长白落叶松林分公顷蓄积生长量变化范围在2.10～3.28 m3·hm-2a-1之间，与李梦等（1995）研究得出10～40年生长白落叶松平均生长量的变化范围4.41～8.11 m3·hm-2a-1、林分公顷蓄积量的变化范围44.07～324.59 m3·hm-2接近。可见，本研究编制的落叶松生长过程表具有一定合理性和可靠性。但是，3-PGmix模型预测结果在不同落叶松树种和林分因子间表现出一定差异，一些林分因子如长白落叶松、兴安落叶松平均胸径等的预估误差较大，日本落叶松样本量较少，模拟结果具有不确定性，这些还需要进一步研究。

4 种落叶松的生长状况不同，具体表现为日本落叶松、长白落叶松幼龄期生长较华北落叶松、兴安落叶松快，这主要是因为不同落叶松的适生条件、物候期、生长期等生物学特性存在差异（王战，1992）：1） 分布区域的气候适应性差异。长白落叶松分布区的寒冷指数平均为每月-103 ℃，湿度指数为每月18.6 mm·℃-1，林下土壤以山地棕色针叶林土为主，适生于寒冷湿润气候。兴安落叶松分布区的年均温度多在0 ℃以下，极端最低温度达-50 ℃，寒冷指数平均为每月-150 ℃，湿度指数为每月10.3 mm·℃-1，分布区的年降水量不大，相对湿度较高，湿度指数中等，分布环境属湿润气候类型。华北落叶松分布区的年均温度和温度指数起点比长白落叶松、兴安落叶松高，但寒冷指数较大（每月-79.7 ℃），湿度指数为每月12.1 mm·℃-1，华北落叶松所处水湿条件较长白落叶松、兴安落叶松低，其适应半湿润半干旱气候条件，也是耐寒树种。我国引种的日本落叶松多分布在辽宁省、吉林省和黑龙江省，生长较好，适应湿润寒冷气候，生长状况与海拔分布有一定关系。2） 物候期差异。兴安落叶松顶芽开始放叶在4 月，长白落叶松、华北落叶松顶芽开始放叶多在4 月下旬至5 月，日本落叶松顶芽开始放叶在5 月。同时，不同落叶松形成新顶芽时间相差较长，兴安落叶松在7 月上旬，长白落叶松和华北落叶松从7 月中旬至8 月中旬，日本落叶松在9 月才形成顶芽。兴安落叶松、华北落叶松花期一般在5 月上旬，长白落叶松有时在4 月下旬，日本落叶松多在4 月中下旬。兴安落叶松、华北落叶松、日本落叶松的球果成熟期一般在8 月下旬和9 月上中旬，长白落叶松在8 月中旬即可成熟。3） 生长期差异。长白落叶松、华北落叶松和日本落叶松从5 月开始生长逐渐加快，到7 月生长量达到最大，其中日本落叶松生长量明显大于其他落叶松；兴安落叶松则从6 月之后生长稍加快，到7 月生长量达到最大。各落叶松幼林从4 年到6 年的3 年平均生长期，兴安落叶松为64±4 天，华北落叶松为66±4 天，长白落叶松为69±3天，日本落叶松最多为102±3 天（王战，1992）。本研究基于3-PGmix模型编制的4 种落叶松生长过程表可反映出这些生长差异，未来应进一步研究在气候变化背景下4 种落叶松的生长变化。

4 结论

以我国东北华北七省（市、区）——北京市、河北省、山西省、辽宁省、吉林省、黑龙江省和内蒙古自治区落叶松人工林为研究对象，基于第5～8 次全国森林资源连续清查552 块固定样地数据及ClimateAP 软件和中国气象数据网获取的气候因子数据，校准并验证3-PGmix过程模型，发现该模型具有一定的统计可靠性和生物合理性。基于校参后的3-PGmix过程模型预测研究区落叶松人工林的生长收获，编制华北落叶松、兴安落叶松、长白落叶松、日本落叶松在当前气候背景下的生长过程表，可用于东北华北地区人工落叶林的经营管理，也为林分生长过程表的编制提供一种方法。