国内肉鸡遗传资源种质特性评价与利用的最新进展

束婧婷，屠云洁，邹剑敏

[江苏省家禽科学研究所(江苏省家禽遗传育种重点实验室)，江苏扬州 225125]

我国的商品肉鸡养殖品种众多，包括黄羽肉鸡、白羽肉鸡、817 肉杂鸡、淘汰鸡等，其中最主流的肉鸡品种包括黄羽肉鸡和白羽肉鸡。黄羽肉鸡包括我国原产地方鸡品种，或以优良的地方鸡品种结合国外品种杂交培育而成的黄羽肉鸡配套系，主要用于中式烹饪，产区和销区主要集中在我国南方。白羽肉鸡为我国从国外引进的快大型白羽肉鸡品种和自主培育的白羽肉鸡新品种，更适合西式烹饪，养殖主要集中在我国北方地区。根据 《国家畜禽遗传资源品种名录(2021 年版)》，至今在册记录地方鸡品种115 个，包括肉用型、蛋用型、兼用型和玩赏型等，具有外貌特征多样、肉蛋品质优异、抗病力和抗逆性强等特点，如具有十全特征、药用和食用价值兼备的丝羽乌骨鸡、肉品质优良的文昌鸡、生长速度较快的溧阳鸡、大体型和肌肉发达的斗鸡等，这些肉用性能较好的地方品种是培育肉鸡良种的天然素材，具有重要的经济价值。这些地方鸡种质资源也是研究群体间和个体间遗传变异与表型互作的优异素材，可以研究其驯化、迁徙、进化和品种形成过程，了解人类文化的形成过程，为研究我国不同地区的历史文化遗产提供了依据，具有重要的经济、历史文化和科学价值[1]。对我国肉鸡遗传资源种质特性进行全面精准评价，为了更好地保护和开发利用这些肉鸡品种具有重要意义。

1 我国肉鸡遗传资源种质特性评价研究进展

开展肉鸡种质资源表型与基因型精准鉴定评价，深度发掘优异种质、优异基因是进一步利用分子辅助标记选择、基因组育种和基因编辑等分子编写育种方法，开展我国肉鸡创新育种的基础。

1.1 地方鸡种遗传资源表型性能精准测定评价研究进展

我国肉鸡品种具有丰富的遗传多样性，意味着其具有更大的遗传潜能和更大的选择空间。目前我国肉鸡育种中仍存在体重、体尺、屠宰性能、屠体外观、饲料转化率等表型生产性能测定准确性低、基础数据分散、遗传评估效果差等问题，亟需建立表型智能化精准测定技术。自20世纪70 年代开始，发达国家逐步开始将机器视觉技术应用到畜牧业领域，用于监测家畜和家禽的行为、健康和群体活动[2-4]。机器视觉具有自动、快速、稳定、无接触、可观性强等优点，通过与计算机程序的配套使用，还能实现数据自动记录、数据自动保存和数据自动分析等。目前家禽信息获取的技术主要有3D 视觉技术、红外热成像技术、图像处理技术[5-7]。丹麦Foss 公司利用近红外光谱技术预测鲜鸡肉脂肪和水分含量取得很好的效果，并研发了便携式肉类成分快速分析仪MeatScan。Grandhaye 等[8]通过超声波、CT 医学成像非侵入工具测定了肉鸡身体成分（脂肪、骨骼、肌肉、性腺）的发育。Schallier 等[9]和Mitchell 等[10]用DXA 测定了鸡身体成分（脂肪含量、肌肉质量和骨矿物质）。创建了一种基于机器视觉的畜禽脚参数自动测量方法（CN20211009 5505.0），可以准确测定胫长和胫围等体尺性状[11,12]。章明等[13,14]研发了 “种肉鸡产蛋信息无纸化采集系统”（软件著作权2017SR596772）、“家禽育种信息精准采集系统”（软件著作权2018SR930939），主要用于家禽产蛋、体重、体尺、蛋重、屠宰性能等信息的精准采集，通过物联网技术实现了主要生产性能信息的精准采集、精确分析。

饲料费用占鸡肉生产成本的70%以上，有效降低畜禽采食量，提高饲料利用率可以大大降低养殖成本[15]。黄羽肉鸡的饲料利用效率(3.0∶1)远低于白羽肉鸡(1.6∶1)。我国地方鸡种生长速度较慢饲料利用率较低，180d 左右出栏的公鸡料肉比2.5～3.8，母鸡料肉比3.0～4.2[16]。为了提高地方鸡种饲料利用率和生长速度，近年来利用地方鸡种培育的快速型和中速型黄羽肉鸡，料肉比降低，饲料利用率有了较大的提高。2021 年底，我国首批成功自主培育的“圣泽901” “广明2 号”“沃德188” 等3 个快大型白羽肉鸡，饲料转化率大幅度提高，42d 体重2.7～2.9kg，料肉比1.5～1.7，饲料利用率和生长速度和国外罗斯308、科宝肉鸡不相上下，打破了进口白羽肉鸡在我国的垄断地位[16-21]。根据相关研究资料[15-22]，黄羽肉鸡、自主培育的白羽肉鸡和进口白羽肉鸡饲料转化率、体重等性能统计表见表1。

表1 国内肉鸡生产性能统计表

近年来广大科研和育种工作者对肉鸡饲料利用率开展了广泛的研究，重点对如何准确测定和评价饲料利用率，特别是平养肉鸡饲料利用率[23-28]。饲料转化率（Feed conversion ratio，FCR）和剩余采食量（Residual feed intake，RFI）是衡量肉鸡饲料利用率的常用指标。经典育种指标FCR 在鸡中得到广泛研究。由于FCR 不仅没有真实的平均值或方差，而且随着BWG 方差的增加，FCR的非正态性也会提高，难以反映饲料利用的真实效率。RFI 作为一种新的饲料利用效率指标，已广泛应用于鸡、羊和肉牛养殖，能较好地反映肉鸡生长维持所需的能量水平，是衡量家禽饲料利用率的关键指标[23-24]。研究表明，FCR 和RFI 与屠体脂肪含量呈较高程度正遗传相关，通过肉鸡腹脂性状或饲料转化效率性状选择可有效降低肉鸡屠体脂肪含量，RFI 间接选择肉鸡屠体脂肪含量效果更好，可以通过降低RFI 来降低肉质腹脂含量，提高饲料利用率，为肉鸡屠体脂肪含量间接选择提供理论依据[25,26]。如何进行准确测定RFI，特别是平养鸡群的RFI 是一大难题。张铁民等[27]发明了一种用于平养鸡的饲料转化率监测系统及监测方法，可实现饲料的自动添加和存储，自动化程度高，与人工饲养相比，更加精确、高效，减少了饲料的浪费，也可降低人工成本。刘俊峰等[28]发明了一种提高鸡饲料转化率的遗传改良方法，依据鸡的饲料转化率进行选育，由此来提升鸡的饲料转化率，降低养殖成本，从而提升鸡的养殖效益。

屠体外观是影响屠宰加工型黄羽肉鸡经济效益的重要指标。研究建立了肉鸡皮肤颜色、毛囊密度、皮肤厚度、鸡冠等屠体外观感官评价方法[29]。毛囊密度和大小会影响肉鸡的屠体外观，越来越受到消费者和饲养者的关注。研究发现，毛囊密度在不同品种间具有显著差异，各品种的体重分别与背部毛囊密度和腿部毛囊密度呈极显著负相关，背部和腿部毛囊密度呈极显著正相关，在育种过程中，利用腿部毛囊大小指数和背部毛囊大小指数作为选择指标更容易获得遗传进展[30-32]。黄羽肉鸡肤色，尤其是黄度，作为重要的屠体性状而备受关注，不同部位的肤色具有一定差异[18]，整鸡肤色是各部位共同作用结果，如遗传背景、不同色素沉着效率差异，这些部位间存在复杂相关性[33]。何世梓等[34]研究表明，胸部皮肤黄度b值、肩部皮肤黄度b 值和背部皮肤黄度b 值对整体肤色黄度方差贡献率最高，可在一定程度上代表整体肤色黄度，表型测定时可重点测定屠宰后胸部、肩部和背部。

肉品质是肉鸡一项重要的评价指标，肌内脂肪含量、肌苷酸含量、剪切力、肌纤维密度等指标是影响鸡肉风味、口感的因素，鸡肉品质评价包括感官评价、物理学评价、组织学评价、化学评价、营养价值评价等[35]。巨晓军等[36]针对单一指标难以反映鸡肉品质情况，利用大规模的肌肉品质性状测定数据和品尝评分，通过主成分分析确定肉质性状综合选择指数，建立以肌纤维特性和肌内脂肪含量为主选性状的肉品质评价方法，建立一套鸡肉品质鉴定与评价系统。适度的肌内脂肪含量改善了鸡肉的风味、嫩度和多汁性；挥发性物质己醛（Hexanal）、1-辛烯-3-醇（1-octen-3-ol）是影响鸡肉特征香气的主要成分[37]。借助于电子鼻、气相色谱-嗅闻-质谱联用技术（GC-O-MS）等新测定方法，更多的香味、鲜味成分被鉴定[38]。

1.2 肉鸡品种精准鉴定和分子身份证研究进展

我国黄羽肉鸡品种生长速度相对较慢，早期缺乏保种意识，很多地方鸡品种出现乱杂乱配，导致部分重要的地方鸡种遗传资源流失。2022 年全国畜牧总站启动对全国畜禽地方品种和引进品种启动畜禽种质资源精准鉴定与性能测定项目，目标是在分子水平上构建我国境内所有畜禽地方品种、自主培育的鸡种配套系和引进品种的分子身份证；利用特异性分子标记对地方鸡种进行品种鉴定；建立精准鉴定与动态监测的畜禽品种数据库，进一步提升畜禽遗传资源保护和利用效率，该项目的实施将显著提升我国黄羽肉鸡种质资源的保护水平[1]。康相涛等[39]开发了适用于我国地方鸡基因组系列液相芯片——“神农1 号”，可以应用于地方鸡种质资源鉴定、精准评价、保护与开发利用的高效技术平台。白露等[40]建立的一种快速挖掘鸡品种/ 品系特征性SNP 标记集合方法获得的特征性SNP 标记相对较少，可应用于地方品种或商业化品系的 “分子身份证” 构建，辅助种质资源保护和鉴定工作。在资源调查过程中，诸多新资源和地方品种的鉴定多以外观性状进行区分，但不同地区的地方鸡种遗传资源在外貌等性状上具有相似的特征，且存在同种异地异名的现象[41]。为避免 “同种异名” 现象和已有地方鸡品种知识产权的保护，实现新资源有效鉴定和保护工作更快地推进，开发一种能有效准确鉴定地方鸡品种和新资源的方法，应用于地方鸡新资源和品种鉴定工作具有十分重要的意义。束婧婷等[42]发明了丝羽乌骨鸡品种鉴定的SNP 位点引物组合及其应用，通过不同位点组合的基因型进行品种鉴定，鉴定结果更加客观、准确。

1.3 肉鸡重要经济性状功能基因挖掘和功能鉴定研究进展

肉鸡的主要经济性状包括皮肤毛囊密度、肤色、胫色等屠体外观，生长速度，肌肉品质等，多数属于中等遗传力性状（0.3～0.5），通过常规的育种方法选育提高遗传进展较慢。因此，挖掘与性状相关的功能基因和关键突变对开展相应的标记辅助选择或基因组选择具有重要意义。

毛囊密度和肤色是影响肉鸡屠体外观的重要性状，姬改革等[43-45]和Feng 等[46]采用表达谱芯片/转录组测序等技术首次构建了鸡毛囊发育的分子调控网络，筛选出Wnt 和Hedgehog 等调控通路及DKK1、WNT3A、FGF1、IGF1 等基因可能是参与鸡不同部位皮肤毛囊性状出现差异的重要调控通路和候选基因。束婧婷等[47]通过进一步的基因功能验证及与毛囊密度等性状的关联分析找到Wnt3A 基因2555377 T＞C 位点CC 基因型个体的背部毛囊密度的优势基因型。屠云洁等[48]进一步筛选到Wnt3a 的14 个SNPs 位点，其中，SNP2（rs2587721 G ＞A）和SNP8（rs2555967G ＞A）位点与毛囊密度显著相关，Wnt3a 的SNP2 和SNP8 位点的单倍型组合H1H1（AGAA）、H1H2（AGAG）和SNP6—SNP13 连锁产生的H1H1（AACCAATTTTAATTCC）单倍型组合与母鸡毛囊密度显著相关。皮肤表皮黄色色素沉着由常染色体显性W 位点决定，该位点能抑制表皮叶黄素色素沉着，由显性白（W）和隐性黄（w）的决定，Eriksson 等[49]将编码W 基因座的基因确认为β-胡萝卜素加氧酶2（BCO2），该基因中3 个连锁的SNPs 与黄色皮肤性状紧密关联，吴静文等[50]进一步验证BCO2基因上的一个单倍型与麻黄鸡皮肤黄度性状相关。

肉鸡骨骼肌重量的增加将有助于提高鸡肉产量，骨骼肌的重量与肌纤维的数量和质量有关，而肌纤维的数目在出生后就基本不变，所以促进胚胎期成肌细胞的增殖与分化来增加肌纤维的数量对于增加产肉量有重要意义。通过在体外过表达和干扰ApoD 基因、长链非编码RNA、环状RNA 等技术来探究其对鸡原代成肌细胞的增殖与分化的调控作用，促进鸡成肌细胞增殖与分化[51-54]。Wang 等[55]构建了首个鸡泛基因组，并解析了影响鸡生长性状主效基因IGF2BP1 的致因突变。肌纤维性状是影响鸡肉品质的重要因素，肌纤维类型及其转化的调节是改善肉质的重要途径。利用基因表达芯片、全转录组测序技术，筛选不同类型肌肉的差异表达基因，构建肌纤维类型相关的转录调控网络，鉴定了CaN/NFAT 是调控鸡肌纤维类型的重要信号通路，PPARGCIA 基因能够与钙离子信号通路相关基因协同，在鸡肌纤维类型组成和转换中发挥着重要作用，并通过细胞水平功能试验验证了PGC-1α、CSRP3、SOX6、METTL16 等关键基因在鸡肌纤维性状中的作用[56-61]。m6A RNA 甲基化修饰在肌肉分化中发挥着重要作用[62]，束婧婷等[63]分析广西麻鸡m6A 甲基转移酶基因表达与肌纤维类型及成肌分化的关系，m6A 甲基化转移酶4 个基因之间协同表达，并可能对鸡肌纤维类型组成、维持及成肌细胞分化具有一定的调控作用。

鸡冠是黄羽肉鸡的重要包装性状，影响活鸡或冰鲜鸡的销售等级和销售价格。同时鸡冠可作为衡量性成熟程度的指标，鸡冠的大小和颜色也可以反映健康状况、抗病性和营养状况。屠云洁等[64]采用全基因组重测序对鸡冠发育存在明显差异的两个选择系进行遗传分析，发现鸡冠发育受多种基因和信号通路的影响，受选择的位点主要分布在第1、3 和Z 染色体，与免疫系统、神经功能和散热功能相关的基因（FOXO1，MDGA1和ALDHlA1），与影响鸡冠长度、重量和面积的基因重合。Liu 等[65-66]采用转录组测序技术鉴定出12 个与鸡冠发育相关的关键基因和新基因，包括BMP4、CHADL、STK32A 等，发现CHADL 第二内含子的第619 位点（A/G）对鸡冠高度性状具有显著的遗传效应，确定显著影响鸡冠高度的分子标记1 个（CHADL 基因A619G 位点）。

鸡的胫色是深受消费者、生产者和育种者关注的重要性状，在新品种培育过程中通常备受关注，但其遗传规律及分子机制还不明晰。赵超等[67]研究表明，青胫性状受MC1R 基因控制，呈常染色体显性遗传。体尺性状作为评价家禽体型外貌的主要指标，是衡量其生长发育和品种鉴定的重要特征。姜宏正等[68]对鸡体尺性状全基因组进行关联分析，筛选到8 个目标性状候选基因，为鸡育种提供候选的分子标记，为鸡标记辅助选择提供新的思路。Allais 等[69]应 用FASTA，LDLA 和Bayes Cπ 三种方法对慢速型肉鸡的体重、屠体性能和肉质性状相关的QTL 进行定位，共鉴定到17 个体重QTL、9 个屠体组成QTL 和15 个肉质QTL。

剩余采食量作为肉鸡饲料利用效率的关键性状，是一个非常复杂的数量性状，受多种生理因素和多种基因、信号通路的调控影响。Xu 等[70]通过GWAS 研究优质黄羽肉鸡RFI，位于12 号染色体的显著关联区域与能量利用相关，其中一些基因与食欲、细胞活性和脂肪代谢有关，如CCKAR、HSP90B1 和PCK1。Liu 等[71]利用全基因组重测序的方法鉴定到3746 个与北京油鸡RFI性状相关的SNPs，同时鉴定到575 个与科宝肉鸡RFI 性状相关的SNPs。RFI 属于中等或中上遗传力，通过分子标记辅助育种可以更容易地获得RFI 理想的畜禽群体，提高饲料利用率降低养殖成本，增加经济效益。王政等[72]研究发现，营养转运相关基因B0AT1 的-634T＞C 位和FGF1 基因的-884T＞C 位点对肉鸡的饲料转化率具有显著遗传效应，可初步作为提高肉鸡饲料转换效率的分子遗传标记。

2 我国肉鸡遗传资源开发利用进展

2.1 我国肉鸡育种最新进展

到2022 年年底，以国内广西麻鸡、广西三黄鸡、清远麻鸡、狼山鸡、文昌鸡、仙居鸡、丝羽乌骨鸡、东乡绿壳蛋鸡等地方鸡种作为主要育种素材，培育并通过国家级审定的肉鸡配套系达到70 个，我国自主培育的 “广明2 号” “圣泽901” “沃德188” 3 个快大型白羽肉鸡新品种意味着我国把白羽肉鸡养殖的命脉掌握在了自己手上，打破了国外垄断局面。2022 年通过国家畜禽遗传资源委员会鉴定的畜禽家禽新品种10 个，畜禽新资源3 个，其中肉鸡新品种4 个（富凤麻鸡、光大梅岭4 号肉鸡、裕禾1 号黄鸡、东禽1号麻鸡），地方鸡种新资源2 个（祁门豆花鸡、雁荡麻鸡）。这些培育的黄羽肉鸡新品种具有饲料报酬较低、适屠性好、风味好等优点，是决定黄羽肉鸡竞争力的核心性状。加快黄羽肉鸡核心经济性状选择的遗传进展是提升黄羽肉鸡产业竞争力的重要抓手。

2.2 我国肉鸡育种技术发展进展

基因组选择（genomicselection，GS）覆盖了全基因组范围内的分子标记，能更好地解释遗传变异基因组选择。安伟捷公司利用全基因组选择技术，将饲料转化效率的育种值评估准确性从传统方法的0.11 提高到了0.27，提高了145%。GS作为新一代的育种技术，在国内肉鸡育种上逐步得到商业应用。我国研发了首款鸡 “55KSNP 芯片—京芯一号”，成为实施基因组育种的核心技术，具有品种通用性强、经济性状关联度高、检测准确性高的优点。

2017 年至2022 年底，已有6 个国家核心育种场的8 万余只种群检测了京芯一号并进行基因组育种值估计和选择工作，涵盖金陵集团、江苏立华、华都峪口禽业、广西富凤等企业的10 个核心品系，选育的世代间隔可缩短至常规方法的2/3，屠宰性状等复杂性状测定工作量是常规方法的1/5～1/10[73,74]。中国农业大学研发50KSNP 芯片 “凤芯一号”，建立了完全具有自主知识产权的低深度重测序基因分型策略，开发了高效高质的分子育种方案，并与温氏南方家禽育种有限公司共同构建了基于测序的国内最大的黄羽肉鸡基因组选择参考群体（25000 个体），建立了一步法基因组育种评估方法，多性状选育提升准确性超过70%[75]。中国农业科学院北京畜牧兽医研究所以金陵花鸡为试验素材，结合全基因组关联分析（GWAS）先验标记信息的基因组育种值（GEBV）与基因组最佳线性无偏预测（GBLUP）方法对鸡剩余采食量性状育种值估计，将GWAS结果中P 值最显著的top10%～15%的SNPs 作为先验信息整合至基因组选择模型中可以将剩余采食量（RFI）的预测准确性提升2.10%～5.17%，为提高基因组选择准确性提供理论与技术支持[76]。在黄羽肉鸡育种实施过程中，基因组选择需要对所有个体进行基因分型，昂贵的分型成本限制了基因组选择在肉鸡育种中的应用。采用基因组选择一步法（SSGBLUP）可以降低基因组选择的分型成本，同时结合系谱信息和基因组信息对所有个体进行基因组育种值计算，而后进行排名选择。采用SSGBLUP 技术在金陵花鸡E 系选育4个世代后，各性状的选育有较好表现，42 和56日龄的体重、腹脂率、剩余采食量等性状均取得有效进展，参考群更新后对性状的预测准确性更高[77]，为基因组选择在肉鸡育种中的实施提供科学依据。李森等[78]采用 “京芯一号” 鸡55K SNP芯片对快速型黄羽肉鸡饲料利用效率性状的基因组选择研究结果表明，以剩余采食和增长体重为选择指标能在降低日均采食量的同时保持日均增重，比RFI 更适合快速型黄羽肉鸡的选育目标。

2.3 我国肉鸡育种发展方向

肉鸡产业经过几十年的发展，鸡肉已经发展成为世界第一大肉类，是中国第二大肉类。2020年联合国粮贸组织分析显示，在禽肉中，世界上鸡肉占比达90%，中国占比达70%。2022 年中国鸡肉产量1430.0 万t，位居世界第二，仅次于美国[79-81]。肉鸡未来会有比较好的发展前景，肉鸡的饲料转化效率高，生长速度快，可以减少饲料，间接地节省耕地，同时肉鸡的碳排放量小，并且鸡肉高蛋白、低脂肪还有助于人身体健康[81]。我国应继续加强通过地方品种改良，自主培育一批具有国际竞争力的白羽肉鸡新品种、配套系。建成比较完善的商业化育种体系，确保畜禽核心种源自主可控，筑牢农业农村现代化和人民美好生活的种业根基。

黄羽肉鸡的饲料报酬、适屠性、风味等性状将是决定黄羽肉鸡竞争力的主要核心性状；通过开发和利用肉鸡表型组测定技术体系，结合基因组育种、基因编辑技术等现代分子编写育种技术，加快黄羽肉鸡核心经济性状选择的遗传进展，提升黄羽肉鸡产业竞争力[82]。黄羽肉鸡的重要趋势是要向屠宰加工型发展，国内首个屠宰加工型黄羽肉鸡新品种（配套系）——“花山鸡”成功培育，并进行了大规模的推广应用，有力支撑了家禽 “规模养殖、集中屠宰、冷链运输、冷鲜上市” 的发展需求，也推动了其他企业培育屠宰型黄羽肉鸡新品种。小型白羽肉鸡近年一直呈现上升趋势，从2013 年在肉类占比不到5%到2022 年占比已经达到10%。我国自主培育的“广明2 号” “圣泽901” “沃德188” 3 个快大型白羽肉鸡新品种打破了国外快大型白羽肉鸡垄断局面，今后将进一步加强推广应用和新品种培育，加快提升快大型白羽肉鸡品种核心竞争力。

3 小结

针对目前我国肉鸡育种中仍存在屠宰性能、屠体外观、饲料转化率等表型生产性能测定准确性低、遗传评估效果差以及地方鸡品种出现乱杂乱配，导致部分重要的地方鸡种遗传资源流失等问题，该文分别论述了地方鸡种遗传资源表型性能的精准测定与评价、肉鸡品种精准鉴定、分子身份证研究、肉鸡重要经济性状功能基因的挖掘和鉴定等方面的最新研究进展，展示了我国肉鸡配套系选育、新资源鉴定最新育种成果、基因组育种技术和未来育种的发展方向。