益生菌在家禽生产中的研究及应用

牛禹鸰，周晓龙，杜 雪

（浙江农林大学动物科技学院动物医学院，浙江杭州 311300）

益生菌通常是指在摄入足够量后能够对宿主健康产生有益作用的活的微生物[1]。在禁抗背景下，饲料转型升级成为发展绿色养殖的必要途径之一，益生菌在动物保健领域扮演的角色越来越重要[2]。常见的益生菌种类可分为乳杆菌类、双歧杆菌类和革兰氏阳性球菌3 类[3,4]。根据菌种组成不同可以分为单一益生菌和复合益生菌，一般而言，复合益生菌在家禽生产过程中的效果优于单一益生菌[5]。当前，家禽生产过程中的益生菌主要有丁酸梭菌、乳酸菌、芽孢杆菌等。在查阅大量文献的基础上，本文综述了丁酸梭菌、乳酸菌、芽孢杆菌对家禽生长性能的影响，以期为益生菌在家禽生产中的应用提供参考。

1 丁酸梭菌

1.1 丁酸梭菌的概述

丁酸梭菌（Clostridium butyricum）为革兰氏阳性菌，产酸、产气、耐酸、耐胆盐、耐高温，可在动物肠道中大量繁殖，能充分适应猪、鸡等动物的主体厌氧环境。丁酸梭菌菌体呈直杆状或稍有弯曲，两端钝圆，中间部分轻度膨胀，周身有鞭毛，具有运动性，偶见有丝状菌体[6,7]。2013年，欧盟委员会发布的 “关于批准丁酸梭菌制剂（FERM BP-2789）作为蛋鸡饲料添加剂” 《（EU）No.374/2013 法规》，明确了丁酸梭菌作为蛋鸡饲料添加剂的重要性。2019 年，农业农村部发布《中华人民共和国农业农村部公告 第194 号》，自2020 年1 月1 日起，饲料中禁止添加促生长类抗生素。在此背景下，丁酸梭菌代替抗生素，对保障家禽养殖业健康发展，提高农户经济效益起到了重要作用[8]。

1.2 丁酸梭菌对家禽生长性能的影响

丁酸梭菌可以在肠道内产生B 族维生素、维生素K、淀粉酶、蛋白酶等营养物质，可提高机体消化功能，促进营养物质吸收，改善动物生长性能[7,9]。范磊[10]研究表明，在饲料中添加丁酸梭菌与富硒酵母可以提高肉鸡的生长性能、21～42日龄平均日增重和采食量，显著降低料重比。李娜等[11]研究表明，早期对1 日龄的番鸭进行连续3d 的丁酸梭菌（2×109CFU/mL）早期干预，可以显著提高7～10 日龄番鸭的肠绒毛高度（VH），降低隐窝深度（CD）及VH/CD，改善肠道形态及屏障功能，促进番鸭生长。贾志新[12]研究表明，21 日龄樱桃谷肉鸭添加丁酸梭菌后平均日增重显著提高。马嘉月等[13]研究表明，在塔里木鸽日粮中添加含有丁酸梭菌的复合益生菌，可以促进有益菌群的增殖，从而加强塔里木鸽对蛋白质和能量的吸收，达到提高动物生长性能的目的。赵文文等[14]研究表明，在日粮中添加黄芪多糖和丁酸梭菌可以提高绍兴雏公鸭的日增重，降低料重比，提高绍兴公鸭的平均日增重。由此可见，在家禽生产过程中，根据品种不同，在日粮中单独添加丁酸梭菌或与其他益生菌复合添加，对提高家禽生长性能均有显著作用，但添加过程中需要注意用量问题，过量添加益生菌可能也会降低其生物学功能。

1.3 丁酸梭菌对肠道微生态平衡的影响

肠道是一个十分重要的微生态区，微生态平衡被破坏后会对家禽造成不良影响[7]。丁酸梭菌可以产生丁酸和乙酸等有机酸，降低肠道pH 值，抑制大肠杆菌、沙门氏菌等病原菌的繁殖，起到调节家禽肠道微生态平衡的作用[12]。丁酸梭菌具有营养体和芽孢体，芽孢体具有耐高温、耐胃酸、耐胆碱等特性，能在肠道内定植，与其他益生菌共生，其代谢产物具有抑菌性，可抑制致病菌活性，降低腹泻率。但樊倩等[15]研究发现，对番鸭饲喂丁酸梭菌可能会改变番鸭肠道内原本的菌群结构，不利于有益菌的定植，还会增加有害菌的相对丰度。通过相关性分析得出，在属水平上，绍兴公鸭的回肠和盲肠中共鉴定出594 个种属，在这其中回肠中的幽门螺杆菌属和一些稀有菌属与绍兴公鸭的腹脂率呈极显著正相关，而沙门氏菌与绍兴公鸭的腿肌和体重呈显著负相关。因此在家禽生长早期，可以通过在饲料中加入丁酸梭菌等有益菌群提高家禽肠道内的生态平衡，提高家禽的身体机能；而在家禽生长稳定的后期，可以通过改善饮食结构，改善摄入的食物种类，直接从营养方面提高家禽的肠道健康，保持良好的生长性能。

1.4 丁酸梭菌对机体免疫功能的影响

丁酸梭菌可以激活机体的免疫系统，促进机体免疫器官发育，提高免疫能力，保障家禽生长健康。李莹等[16]研究表明，日粮中添加丁酸梭菌能显著提高21 日龄黄羽肉鸡血清免疫球蛋白含量和免疫器官指数。免疫蛋白是评估体液免疫的重要指标，Yang 等[17]研究表明，日粮中添加丁酸梭菌能提高鸡血清中IgA、IgG 和IgM 含量，从而提高免疫能力。赵文文等[18]研究表明，丁酸梭菌和黄芪多糖联用可以更好地促进肠道对黄芪多糖的吸收，提高育成期山麻鸭血清中IgA 和IgG的含量，使免疫能力在一定程度上得到提高。李可等[19]研究表明，丁酸梭菌对肉仔鸡免疫器官的发育有明显的促进作用，可以提高免疫功能。蛋鸡的骨骼是重要的免疫和钙储存器官，强壮的骨骼是保障蛋鸡健康和高生产的基础。宋孟泽[20]研究表明，丁酸梭菌可正向调节蛋鸡肠道微生物和免疫功能，促进骨骼发育。刘砚涵等[21]研究表明，丁酸梭菌可以提高填饲北京鸭的机体免疫水平，增强抗病能力，缓解填饲引起的免疫应激。以上研究表明，丁酸梭菌可以提高家禽早期生长阶段的免疫能力，也可以改善由于后期因饲养引起的免疫水平下降，感染疾病风险率升高等等情况。因此，丁酸梭菌对家禽免疫功能的正向作用有很广阔的研究前景。

2 乳酸菌

2.1 乳酸菌的概述

乳酸菌（LAB）是一类革兰氏染色阳性菌，可分为球菌和杆菌，因其发酵糖类主要产物为乳酸，所以被定义为乳酸菌[22]。作为肠道体内的正常菌群，乳酸菌与其他益生菌相比具有天然优势。乳酸菌作为一种绿色安全的益生菌有广泛的应用价值，其生物学功能主要体现在维持消化道内的菌群平衡、提高动物机体免疫功能、生长性能等方面，进而降低家禽感染疾病的概率。

2.2 乳酸菌对家禽免疫功能的影响

乳酸菌通过与肠黏膜结合形成一道生物学屏障，阻止某些致病菌在肠道表面附着和定植，确保动物宿主处于正常的生理状态[23]。同时，乳酸菌不仅能促进肠道黏膜免疫系统的发育，阻止病原微生物入侵和黏附，还可以释放炎性细胞因子，增强宿主免疫细胞活性，使宿主建立完备的免疫系统，提高免疫能力。袁文华等[24]研究表明，乳酸菌和丁酸梭菌复合制剂的使用可以提高青年鸽免疫器官的发育，刺激宿主产生抗体，提高免疫器官活性，促进免疫器官发育。李锦等[25]研究表明，乳酸菌发酵饲料通过激活SPF 鸡PI3K/Akt信号通路，可以提高SPF 鸡体液免疫和细胞免疫功能。乳酸菌作为一种绿色安全的替抗益生菌通过改善肠道内菌群生态平衡，抑制有害细菌、真菌生长，减少有害菌群数量，保障肠道健康，提高家禽的免疫功能，随着科学技术的发展，其作用机制有待深入研究，未来可以使乳酸菌在家禽生长过程中发挥更大的作用。

2.3 乳酸菌对家禽生长性能的影响

乳酸菌通过发酵将饲料中的大分子蛋白质降解为小分子的多肽和游离氨基酸，不仅为机体提供了所需的营养物质，而且有助于动物的消化吸收[22]。孙笑非等[26]研究表明，以乳酸菌为基础的复合益生菌可以激活肠道表面的活细胞，促进肠壁内绒毛生长，增加绒毛高度和表面积，促进家禽吸收更多营养成分，提高生长性能。张炎达等[27]研究表明，在雏鸡孵化后48～60h，嗉囊、十二指肠内的乳酸菌迅速增加，成为优势菌群，在此时期，在日粮中适量添加复合乳酸菌制剂可以降低料重比，提高日增重、消化率和营养吸收率。管乐琪等[28]研究表明，干酪乳杆菌（LPM）通过激活肠道的免疫反应抑制了病原菌的活性，提高了家禽免疫功能、肉鸡末重和平均日增重。

3 芽孢杆菌

3.1 芽孢杆菌的概述

芽孢杆菌属于革兰氏阴性菌，需氧或兼性厌氧，其显著特点是在生长的最后阶段，随着活细胞附近的营养物质减少，细胞内会形成厚壁芽孢[29-31]。芽孢杆菌是生物界中抗逆性最强的生命体，对紫外线、高温、干燥、电离辐射等不同的外界环境均具有较强的耐受力，广泛分布在水、土壤、空气中，容易以多种方式进入动物肠道，易生长繁殖，能产生多种代谢产物。与其他益生菌相比，芽孢杆菌在稳定性和保质期方面均具有更大的优势[32]。饲料添加剂中使用的芽孢杆菌主要有枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等。

3.2 芽孢杆菌对家禽生长性能的影响

枯草芽孢杆菌在饲料中单独使用或与其他益生菌混合使用均可提高家禽的平均日增重和平均日采食量。范雪[33]研究表明，日粮中添加丁酸梭菌、枯草芽孢杆菌和混合菌均可显著提高肉鹅胸肌率。芽孢杆菌能分泌蛋白酶、纤维素酶、脂肪酶等消化酶，还可以合成维生素、必需氨基酸等生长因子，提高机体的生长性能[34]。Mohamed 等[35]研究表明，21 日龄肉鸡饲料中添加枯草芽孢杆菌可以有效增加体重。Neijat 等[36]研究表明，在19～48周龄的肉鸡和蛋鸡饲料中添加芽孢杆菌或含有芽孢杆菌的复合益生菌，其采食量和体重均高于饲料中不含有芽孢杆菌的肉鸡和蛋鸡。朱沛霁[37]研究表明，20、40 日龄雪山鸡饲料中添加枯草芽孢杆菌可以显著提高肠道消化酶的活性和营养吸收能力，促进鸡只生长。在不同日龄的肉鸡饲料中添加枯草芽孢杆菌可以改善肠道健康，提高生长性能[38]。徐建华[39]研究表明，日粮中添加适量的地衣芽孢杆菌在一定程度上能提高十二指肠绒毛高度、隐窝深度和盲肠微生物多样性，促进肉仔鸡生长。

地衣芽孢杆菌主要有改善肠道健康，提高宿主免疫力，提高蛋鸡和肉鸡生产性能的作用。Bampidis 等[40]研究表明，饲料中添加地衣芽孢杆菌是一种相对安全且有效的可以提高蛋鸡产蛋性能的方法。雷凯[41]研究表明，饲料中添加地衣芽孢杆菌可以通过改善肠道屏障功能来提高蛋鸡产蛋率、蛋壳强度等。李欣泽等[42]研究表明，在3～6 周龄肉鸡的饮用水中添加适量的地衣芽孢杆菌可以显著提高公、母鸡的平均日增重，但研究显示，过量添加会失去相应效果；添加地衣芽孢杆菌也可以改善肉鸡肌肉的成色、风味、含水量，整体影响肉的风味品质。邓文[43]研究表明，地衣芽孢杆菌可以提高热应激处理的蛋鸡的生长性能、蛋品质，同时，地衣芽孢杆菌可以降低热应激给鸡肠道带来的损伤，将肠道菌群的状态恢复至平衡状态。

由此可见，地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌都对家禽生长具有正向作用，其主要是以活菌添加的方式为主，但菌株来源不一致，不同种类添加的料重比不同，未来需要对其作用机质进行更加深入的研究，将其增强家禽生长性能的功能发挥最大化。

3.3 芽孢杆菌对家禽免疫功能的影响

在饲料或饮用水中单独添加芽孢杆菌或与其他益生菌混合使用的芽孢杆菌可以提高家禽免疫蛋白水平，增加体内有益菌数量，提高免疫功能。李奎等[44]研究表明，日粮中添加地衣芽孢杆菌或其代谢产物可以促进岭南黄羽肉鸡对营养物质的消化吸收；在日粮中添加1000mg/kg 的地衣芽孢杆菌可以提高肉鸡血清中IgM 的含量，降低IL-6 的水平，提高肉鸡的免疫功能。秦宋柯等[45]研究表明，在日粮中添加地衣芽孢杆菌可以显著降低黄羽肉鸡血清中IL-1β 和TAF-α 含量，提高IL-10、IgA 和IgY 的含量，进而提高肉鸡的免疫功能，降低体内炎症因子的水平。韩鹏敏[46]研究表明，屎肠球菌和枯草芽孢杆菌共同使用可以维持肠道菌群平衡，提高免疫蛋白水平。枯草芽孢杆菌可以通过提高多种免疫因子浓度改善家禽的免疫力，提高家禽对病菌的抵抗力[47]。枯草芽孢杆菌在进入到家禽消化道后能定植在肠黏膜上，并且在增殖过程中刺激T 细胞和B 淋巴细胞，提高免疫蛋白和抗体水平，增强细胞免疫与体液免疫功能[48]。梁婷婷[49]研究表明，芽孢杆菌代谢可产生脂肽化合物，具有较高的降解能力，可以防治植物病原菌，提高抗病毒能力。Grant 等[50]研究表明，芽孢杆菌作为抗生素替代品，可以通过直接喂养的方式提高家禽的免疫水平。以上研究表明，芽孢杆菌可以通过提高免疫因子浓度或其本身代谢产生的具有防治病毒和病原菌的化合物等方式提高家禽的免疫功能。

4 展望

在家禽养殖过程中，病原微生物感染会降低家禽的生长速度，增加料重比，提高死亡率，导致家禽减产，最终影响家禽养殖业甚至整个畜牧业的良性发展。随着动物生产过程中滥用抗生素等危害食品安全事件频发，人们开始关注家禽的绿色健康生长。益生菌越来越成为家禽生产过程中维持动物机体健康、预防疾病发生的必要选择。乳酸菌、丁酸梭菌、芽孢杆菌对维持家禽肠道内菌群平衡，提高生长性能，增强免疫功能等具有正向作用。但当前大部分研究局限在某些特定场景，缺乏中试或更大规模的生产数据验证。另外，仍需进行多种益生菌联用的研究和开发，充分利用各种益生菌的特性，保障家禽生产健康，保障人类健康，促进畜牧业发展。