不同生态型黄瓜品种幼苗生长对湿热胁迫的反应

仝培江，孟焕文，潘玉朋，刘汉强，程智慧

（西北农林科技大学园艺学院 陕西杨凌 712100）

我国北方设施蔬菜生产过程中常遭遇湿热逆境，南方夏季蔬菜生产也常面临湿热气候问题，严重影响蔬菜优质高效生产。黄瓜是世界范围和我国南北方普遍栽培的重要喜温果菜，既不耐冷，也不耐热；较喜湿润，但也不耐高湿。

关于黄瓜低温逆境及耐寒机制和耐寒性鉴定等已有系统研究[1-3]，高温逆境研究也已取得重要进展[4-6]，高湿，尤其是高温和高湿逆境胁迫虽已引起关注，但研究积累不足。张婷华等[7]报道了8个相对湿度对华北型黄瓜品种津优1号幼苗光合参数的影响；郑涵等[8]以35 ℃/25 ℃和40 ℃/30 ℃2 个高温与80%相对湿度组合处理揭示了高温和高湿胁迫对华北型津优101 黄瓜4 叶1 心幼苗光合特性、花发育和酶促防御反应的影响；张丰寅等[9]采用正交试验分析了4 个高温和3 个湿度对华北型津优101 黄瓜4 叶1 心幼苗光合作用和保护酶的影响，杨立等[10]进一步分析了高温高湿胁迫对黄瓜产量形成的影响，随温度升高和胁迫时间延长，黄瓜叶片总叶绿素含量下降幅度逐渐加大，最大光合速率显著降低，雌花节位提高，雌花节率和雌雄花数均降低，最终导致产量显著降低。以上研究虽然揭示了高温和高湿对华北生态型黄瓜幼苗光合系统和保护酶系统等的影响，但对不同生态型和更多品种资源响应高温和高湿胁迫的特性还不清楚。笔者以3 个生态型71 个黄瓜品种为研究对象，分析湿热处理对幼苗生长的影响，可为系统了解黄瓜品种资源耐湿热特性和湿热环境下的黄瓜生产管理提供依据，对黄瓜抗逆育种和栽培具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 材料和处理

试验于2017-2018 年在西北农林科技大学园艺学院进行。供试黄瓜品种71 个，包括华北型36个，华南型17 个，欧洲温室型18 个，种子购于有关育种单位或网络销售。供试品种在人工气候箱（RDN-1000E-4，宁波东南仪器公司）28 ℃/18 ℃、RH 75%、光周期为光照/黑暗=12 h/12 h、光照度250 μmol m-2·s-1条件下用72 孔穴盘基质育苗，苗龄20 d、2 片真叶期开始移入42 ℃/32 ℃+RH 95%人工气候箱进行湿热处理，以28 ℃/18 ℃+RH 75%人工气候箱为对照，每品种每处理32 株，3 次重复。

1.2 指标测定和计算方法

湿热处理4 d 后测定苗高、茎粗、叶面积和苗干质量，统计湿热害指数。每处理每重复取样5 株用于指标测定。苗高用直尺测量子叶节至生长点距离；茎粗用游标卡尺在子叶下1 cm 测量2 次直径，取均值；用照相图形分析法测量叶面积，取幼苗第2真叶用尼康D7000 相机在60 cm 高处拍照，用ImageJ 测算叶面积；苗干质量取子叶节以上部分杀青烘干后称质量。

为了客观评价湿热处理对不同品种幼苗生长的影响，分别计算各品种湿热处理与对照各指标的相对值（相对值=湿热处理指标值/对照指标值）。

湿热害指数按照西北农林科技大学园艺学院蔬菜生理生态与生物技术实验室前期试验建立的方法进行统计和计算[11]。

1.3 数据分析

试验数据采用Microsoft Excel 2019 软件进行整理，用IBM SPSS 23.0 软件对不同品种间的指标差异进行单因素方差分析，对同一品种湿热和对照环境下指标差异进行t检验。

2 结果与分析

2.1 湿热处理对不同生态型黄瓜品种苗高和茎粗生长的影响

湿热处理对不同生态型黄瓜品种幼苗生长的影响存在差异，如表1 所示。71 个品种在对照和湿热处理条件下，苗高变异系数分别为10.0%和16.6%，品种间和生态型间均呈显著差异，说明供试品种和生态型苗高变异丰富，苗高对湿热胁迫反应较敏感。湿热和对照环境下品种间苗高相对值变幅为0.94～1.47，变异系数为10.9%，差异显著；生态型间差异不显著。湿热处理与对照条件下同一品种苗高差异t检验表明，湿热处理显著或极显著促进62 个品种苗高增长，对9 个品种苗高增长影响不显著。

71 个品种在对照和湿热处理条件下，幼苗茎粗变异系数分别为2.6%和8.4%，品种间和生态型间差异都不显著，说明供试品种和生态型幼苗茎粗差异较小，茎粗对湿热胁迫的反应较迟钝。湿热和对照环境下品种间茎粗相对值变幅为0.70～1.05，变异系数为7.9%，差异不显著；生态型间茎粗相对值也无显著差异。湿热处理与对照条件下同一品种幼苗茎粗差异t检验表明，湿热处理使16 个品种的茎粗生长显著或极显著受到抑制，而对其余55 个品种影响不显著。

2.2 湿热处理对不同生态型黄瓜品种幼苗叶面积和苗干质量的影响

由表2 可知，71 个品种在对照和湿热处理条件下，叶面积变异系数分别为20.0%和24.1%，品种间和生态型间均呈显著差异，说明供试品种和生态型叶面积变异丰富，叶面积对湿热胁迫反应较敏感。湿热和对照环境下品种间叶面积相对值变幅为0.42～0.78，变异系数为12.5%，差异显著；生态型间差异也显著，说明湿热处理对幼苗叶面积的影响与品种和生态型有密切关系。湿热处理对71 个供试品种叶面积均表现抑制作用，受湿热抑制较轻（叶面积相对值≥0.70）的品种有9 个，包括华北型的中农37、津冬绿星和津优1 号，华南型的蔬研白绿、蔬研旱玉、燕青、燕丰和虞美人，欧洲温室型的迷你2号；受湿热抑制较重（叶面积相对值≤0.52）的品种有10 个，包括华北型的津优401、津春4 号、津优35、博耐5 号、博耐35 和京研优胜，华南型的白皮，欧洲温室型的碧玉、全雌胡瓜和苹果黄瓜。t检验表明，湿热处理使71 个品种的叶面积显著或极显著受到抑制。

表2 不同生态型黄瓜品种幼苗叶面积和苗干质量对湿热胁迫的反应及湿热害指数Table 2 Response of seedling leaf area and dry mass to hot-humid stress in different eco-type cucumber cultivars and their hot-humid damage index

71 个品种在对照和湿热处理条件下，苗干质量变异系数分别为14.9%和18.9%，品种间和生态型间均有显著差异，说明供试品种和生态型苗干质量变异较丰富，湿热处理有加大品种间和生态型间苗干质量变异的趋势，即苗干质量对湿热胁迫的反应敏感。湿热和对照环境下品种间苗干质量相对值变幅为0.50～0.81，变异系数为9.5%，差异不显著；生态型间苗干质量相对值有显著差异。湿热处理对供试品种苗干质量均表现抑制作用，受湿热抑制较轻（苗干质量相对值≥0.70）的品种有16 个，包括华北型的德瑞特8-9F，华南型的蔬研4 号、蔬研10、蔬研12、金喜燕白、燕丽、燕青、燕丰和白皮，欧洲温室型的迷你2 号、迷你4 号、迷你5 号、莉娜2 号、拉齐奥、全雌胡瓜和83-16；受湿热抑制较重（苗干质量相对值≤0.60）的品种有16 个，包括华北型的中农20、中农26、中农28、中农118、北京203、北京204、津优1 号、博耐35、德瑞特8-9B、07-1 和瑞光2 号，华南型的上栗早，欧洲温室型的津美3 号、碧玉、中农29 和拇指黄瓜。t检验表明，湿热处理使70 个品种苗干质量显著或极显著受到抑制，仅对1 个品种影响不显著，为欧洲温室型品种迷你2 号。

2.3 湿热处理对不同生态型黄瓜品种幼苗的湿热害指数的影响

由表2 可知，71 个品种的湿热害指数平均值为0.354，变幅0.024～0.766，变异系数49.6%，品种间差异显著。其中，华北型品种湿热害指数平均值0.376，变异系数49.1%；华南型品种平均值0.409，变异系数43.3%；欧洲温室型品种平均值0.260，变异系数56.8%；生态型间湿热害指数差异显著。

可能较不耐湿热（湿热害指数≥0.600）的品种有7 个，包括华北型的北京401、德瑞特8-9B、京研优胜和07-1，华南型的蔬研旱玉、燕白，欧洲温室型的莉娜2 号；可能较耐湿热（湿热害指数≤0.200）的品种有13 个，包括华北型的中农37、秋胜、绿美3号、唐山秋瓜和三叶早，华南型的京研绿玲珑，欧洲温室型的雅美特、抱财、拇指黄瓜、83-16、寒月迷你、绿精灵2 号和绿精灵5 号。

总体来说，欧洲温室型品种平均湿热害指数较小，幼苗耐湿热能力可能较强；华南型和华北型品种平均湿热害指数较大，幼苗耐湿热能力可能较弱，但各生态型都有湿热害指数较小的品种。

2.4 湿热处理下不同生态型黄瓜品种幼苗生长指标与湿热害指数的相关性分析

对湿热处理下不同生态型黄瓜品种幼苗的苗高、茎粗、叶面积和苗干质量4 个生长指标的相对值与湿热害指数进行相关性分析（表3），相关系数分别为0.273 4、0.097 7、-0.002 2、-0.182 6，仅苗高相对值与湿热害指数呈正相关。一方面说明湿热害指数作为湿热胁迫下黄瓜幼苗形态反应的一个综合指标，可能并不能完全代表不同品种资源黄瓜幼苗生长对湿热胁迫的响应特性；另一方面也说明茎粗、叶面积和苗干质量可能从不同角度反映了湿热害指数所不能反映的耐湿热生长特性。

表3 黄瓜幼苗生长指标与湿热害指数的相关性分析Table 3 Correlation analysis of growth indexes of cucumber seedlings and hot-humid damage index

3 讨论与结论

湿热是由高温和高空气湿度形成的复合逆境，是黄瓜等喜温果菜生产中的主要逆境之一。关于黄瓜高温逆境的研究已在多方面取得进展[4-6]，高空气湿度及高温和高湿的影响虽已引起关注，但湿热对黄瓜生长发育的影响研究报道较少。张婷华等[7]分析了8 个相对湿度对华北型黄瓜品种津优1号幼苗光合参数的影响，郑涵等[8]分析两个高温与RH 80%组合处理对华北型津优101 黄瓜幼苗光合特性及花发育等的影响，张丰寅等[9]分析4 个高温和3 个湿度对华北型黄瓜津优101 品种幼苗光合和保护酶的影响，杨立等[10]分析高温高湿胁迫对华北型黄瓜津优101 品种产量形成的影响，这些试验由于只用了1 个黄瓜品种，且只涉及华北生态型，虽然揭示了高温和高湿影响黄瓜幼苗光合系统和保护酶系统的一些规律，但对不同生态型和更多品种资源黄瓜耐高温高湿的特性还不清楚。

笔者在前期的研究中以华南型品种燕青和华北型品种津春4号黄瓜为试验材料，研究结果表明，与常温常湿（28 ℃+RH 75%）相比，高温高湿（42 ℃+RH 95%）对幼苗干鲜质量和叶面积等有显著抑制作用，但对株高有显著促进作用；对苗期光合速率等光合参数、保护酶活性及子房发育速度有显著抑制作用[12]。同时笔者前期对3 种生态型6 个不同热敏性黄瓜品种进行不同湿度和高温处理的试验结果表明，常温条件下，高湿处理主要使幼苗叶面积增加，叶绿素含量降低；在高湿（RH 95%）条件下，38～40 ℃高温对不同生态型品种幼苗生长主要表现为促进作用，44～46 ℃高温对大多数品种幼苗生长表现抑制作用[13]。这些研究结果加深了对不同生态型黄瓜品种湿热胁迫响应特性的认识，但所用品种资源还不够广泛。

笔者在本试验中以3 种生态型71 个黄瓜品种为对象，人工湿热（42 ℃/32 ℃+RH 95%）处理分析幼苗生长反应，进一步丰富了对不同生态型不同黄瓜品种湿热胁迫响应特性的认识，研究结果与前期研究结果基本一致。幼苗生长对湿热胁迫的反应，既与品种生态型有关，也体现了品种特性。在高温高湿环境下，欧洲温室型品种幼苗生长总体表现出较强的耐湿热能力，但各生态型中都有耐湿热能力突出的和较差的品种。

在湿热胁迫下，幼苗生长的不同形态指标从不同方面反映了黄瓜品种资源幼苗对湿热胁迫的响应特性。湿热害指数是湿热胁迫对幼苗伤害程度的形态指标。从品种间变异系数来看，湿热害指数更能较好区分品种资源苗期响应湿热胁迫的差异；湿热害指数越大，表型伤害越重。但相关分析表明，4 个生长指标仅苗高相对值与湿热害指数间的相关性达到5%显著水平，表明黄瓜品种资源耐湿热性仅凭单一时期的单一指标可能难以准确评价，筛选多指标、甚至多时期多指标的综合评价方法才可能客观准确地反映和鉴定品种资源对湿热这一复合逆境胁迫的耐性。

综上所述，3 个生态型71 个品种的黄瓜幼苗在湿热逆境胁迫下，68 个品种的苗高增长都被促进，67 个品种的茎粗增长都被抑制，所有品种的叶面积和苗干质量增长都被不同程度抑制，苗高、叶面积、苗干质量和湿热害指数在品种间和生态型间均呈显著差异。