避雨栽培下15个葡萄品种的光合特性及耐弱光性分析

李浩然，张雅欣，吴三林

（乐山师范学院，四川乐山 614000）

葡萄是世界上最广泛种植和最古老的果树树种之一，其果实营养价值高，可生食或制成葡萄干、酿酒，根和藤可入药。葡萄在世界各地种植广泛，且栽培面积逐年增长，据统计2020年全球葡萄种植面积达740 万hm2[1]，约占世界水果总面积的10%以上[2]。我国是葡萄种植大国，自2018年起我国葡萄产量位居世界第一[3]。在我国的葡萄栽培中，设施栽培已占全部葡萄栽培面积的5%以上，尤其四川地区的葡萄设施栽培极为普遍。成都及周边区域年降水量超过800 mm，年日照时数低于1 000 h，表现为高温、多湿、少日照的气候特点[4]，避雨设施是改善多雨天气影响的有效途径，因此避雨栽培方式成为该区域种植优质葡萄的首选条件，但其使得寡日照的影响进一步加剧。有研究认为，棚膜等避雨设施使得棚内光照强度下降了29.45%～31.37%[5]。葡萄植株喜阳光，光照充分时，植株长势健康，果实产量高、品质好，主干营养物积累增多，茎叶营养状况得到改善，同时抗逆能力也增强[6]；在弱光条件下，光照不足时，植株得不到应有的养分，导致光合产物减少、叶面积增大[7-8]、新梢细弱、节间变长、光合效率降低、叶子变薄、叶色变淡，难以形成花芽，结果后产量低、果实品质差。在无光照条件下，葡萄落花落果严重，甚至不结果。

战吉宬[9]和付涛[10]等研究表明，在弱光条件下，气孔较正常光照下会有所关闭，导致叶片吸收CO2的量减少，叶片的光合能力减弱，蒸腾速率和气孔导度对光合强度响应变慢，此时光合作用需要的CO2就从胞间中获取，因此弱光下葡萄植株胞间CO2浓度高的品种耐弱光能力较好。李瑛等[11]的实验表明葡萄植株功能叶光合特性中的光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大净光合速率（Pm）等参数可以表明葡萄品种的耐弱光能力。叶绿素荧光几乎能反映光合作用的所有原初反应，并且反应过程的变化均可通过叶绿素荧光直观反映出来，采用叶绿素荧光测定技术测出叶绿素的固定荧光、最大固定荧光、光化学淬灭等参数，通过这些参数的变化趋势，分析葡萄品种的耐弱光能力。

选取15个葡萄品种为试验材料，在避雨栽培条件下，测定比较这些葡萄品种的光合特性和叶绿素荧光参数，分析不同品种的耐弱光性，为四川盆地及相似气候类型区葡萄品种的引进和选育提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验在四川省成都市双流区四友葡萄农庄（103°58'39″E，30°24'43″N）进行。试验地土壤为砂质，肥力条件一致，采用喷灌。供试葡萄采用避雨栽培，行距3.0 m，株距1.0～2.0 m，双“十”字V 型架。试验材料有蓝色海洋、玫瑰香、红巴拉多、巨峰、瑞都红玉、红提、夏黑、香悦、户太八号、阳光玫瑰、美人指、克伦生、蜀葡一号、巨玫瑰、金手指等15个葡萄品种，田间土肥水管理一致。

2021年5月27—30日期间，选择晴天8:00—11:30、14: 30—17: 30 时间段测定光合作用和叶绿素荧光参数。每个葡萄品种随机选取3 株结果枝第3～5 叶位健康功能叶进行测量。

1.2 测定项目

1.2.1 光合参数测定

使用TPS-2 光合仪测定15 个葡萄品种的胞间CO2浓度、光合速率、蒸腾速率等光合参数，LED 固定光源光强值设定为0、29、110、198、279、367、528、880、2 023 μmol·m-2·s-1，待测量数据稳定后记录。

1.2.2 叶绿素荧光参数测定

使用便携式叶绿素荧光仪（Pam-2500），测定15个葡萄品种的功能叶叶绿素固定荧光（Fo）、最大固定荧光（Fm）、实际光合量子产量(YⅡ)、最大光合量子产量（Fv/Fm）、光化学淬灭（qP）、ETR（PSⅡ的电子传递效率）等参数。测定时间选取同上。

1.3 数据分析

采用Excel 2010 软件制作光合响应曲线。应用SPSS 21 软件并通过非直角双曲线模型（non-Rectangular hyperbola equation）拟合分析得到光合参数最大净光合速率（Pm）、暗呼吸速率（Rd）和表观量子效率（φ）之后通过计算得到光补偿点(LCP)。

2 结果与分析

2.1 不同光照强度条件下各葡萄品种的胞间CO2浓度比较

由表1 可知，除香悦和夏黑葡萄外，其余13 个葡萄品种的胞间CO2浓度均随着光照强度增加而减小。胞间CO2浓度下降最明显的是蜀葡一号，下降了55.83%。

表1 15个葡萄品种的光合特性对光照强度的响应

在光照强度29 μmol·m-2·s-1下，巨玫瑰的胞间CO2浓度最高，为1 243.500 mg·L-1；其次为金手指、蜀葡一号和克伦生；而红巴拉多胞间CO2浓度最低，为456.000 mg·L-1，巨玫瑰比红巴拉多的胞间CO2浓度高787.500 mg·L-1；其余品种的胞间CO2浓度集中于400～600 mg·L-1之间。

2.2 不同光照强度条件下各葡萄品种的蒸腾速率比较

各葡萄品种的叶片蒸腾速率随着光照强度增强而逐渐增大（见表1）。夏黑葡萄的蒸腾速率增幅最大，从光照强度29 μmol·m-2·s-1时的1.985 mmol·m-2·s-1，增 至2 023 μmol·m-2·s-1时的3.720 mmol·m-2·s-1，增加 幅 度 为87.41%。在光照强度29 μmol·m-2·s-1时，蜀葡一号的蒸腾速率最大，为5.145 mmol·m-2·s-1；而户太八号最低，为1.215 mmol·m-2·s-1，二者相差3.930 mmol·m-2·s-1；巨峰、蓝色海洋的蒸腾速率较大，分别为4.105、3.215 mmol·m-2·s-1，其余品种的蒸腾速率差别较小。

2.3 不同光照强度条件下各葡萄品种的气孔导度比较

由表1 可知，随着光照强度的增强，不同葡萄品种的气孔导度表现出不一致的变化趋势，其中夏黑、瑞都红玉、玫瑰香、香悦、金手指、户太八号、阳光玫瑰、美人指的气孔导度随着光照强度增强呈逐渐上升，其中香悦上升幅度最大，为68.89%；红提、巨峰、红巴拉多、蓝色海洋、巨玫瑰、蜀葡一号、克伦生品种的气孔导度随着光照强度增强呈下降趋势，红提下降最为明显，降幅22.82%。蜀葡一号的气孔导度在不同光照强度下，均远高于其他葡萄品种，在光照强度110 μmol·m-2·s-1时，达到峰值1 654.500 mmol·m-2·s-1，较光照强度29 μmol·m-2·s-1时增加了51.92%。光照强度 为29 μmol·m-2·s-1时，克伦生葡萄的气孔导度最低，为111.000 mmol·m-2·s-1，与最高的蜀葡一号相差978.000 mmol·m-2·s-1。

2.4 不同光照强度条件下各葡萄品种的光合速率比较

随着光照强度的增强，15 个葡萄品种的光合速率均呈上升趋势，总体上升幅度最大的是香悦，其光合速率上升了22.800 μmol·m-2·s-1；而蜀葡一号、巨峰、巨玫瑰、红巴拉多、美人指、阳光玫瑰、蓝色海洋的光合速率都呈先上升再下降的趋势。其中蜀葡一号在367 μmol·m-2·s-1光照强度下的增加幅度最大，光合速率上升了28.550 μmol·m-2·s-1，之后逐渐下降，下降了9.600 μmol·m-2·s-1。

在光照强度为110 μmol·m-2·s-1时，巨玫瑰、克伦生、蜀葡一号的光合速率分别为10.300、9.650、8.900 μmol·m-2·s-1，高于其他葡萄品种；光照强度达到528 μmol·m-2·s-1时，夏黑、红提、蓝色海洋、巨玫瑰、蜀葡一号、克伦生的光合速率渐趋于稳定；巨峰、红巴拉多和阳光玫瑰在光照强度达到880 μmol·m-2·s-1时，光合速率趋于稳定。

2.5 各葡萄品种的光合特征参数比较

从表2 可以看出，LCP 值最低的是玫瑰香，为1.856 μmol·m-2·s-1；最高的是瑞都红玉，为32.351 μmol·m-2·s-1。可以依据LCP 数值将葡萄品种的耐弱光性分成3 类：1）0～10 μmol·m-2·s-1的有玫瑰香、巨峰、夏黑、金手指、户太八号、巨玫瑰、蜀甫一号、阳光玫瑰；2）10～30 μmol·m-2·s-1的有美人指、红巴拉多、红提、蓝色海洋、香悦、克伦生；3）30～50 μmol·m-2·s-1的有瑞都红玉。暗呼吸速率方面，最高的是香悦，为2.075 μmol·m-2·s-1；其次是克伦生，为1.359 μmol·m-2·s-1；最低的是蜀葡一号，为0.117 μmol·m-2·s-1，与香悦相差1.958 μmol·m-2·s-1。表观量子效率方面，最高的是克伦生（0.125），其次为玫瑰香，最低的是瑞都红玉（0.037）。在最大净光和速率方面，最高的是香悦，为23.591 μmol·m-2·s-1；其次是蜀葡一号，为23.192 μmol·m-2·s-1；最低的是瑞都红玉，为5.797 μmol·m-2·s-1，与香悦相差17.794 μmol·m-2·s-1。

表2 15个葡萄品种的光合特征参数比较

2.6 各葡萄品种叶绿素荧光参数比较

由表3 可得15 个葡萄品种的固定荧光（Fo）、最大荧光产量（Fm）、光化学猝灭（qP）、最大光合量子产量（Fv/Fm）和PSⅡ的电子传递效率（ETR）在数值大小上并没有明显分布规律。在固定荧光（Fo）方面，最大的是香悦，为0.218；其次是美人指和克伦生，其数值都为0.198；最低的是夏黑，其数值为0.107，与香悦相差0.111。在最大固定荧光（Fm）方面，最大的是香悦，为1.215；其次是巨峰，为1.138；最低的是夏黑，为0.59，与香悦相差0.625。在Y(Ⅱ)荧光量子产率方面，蜀葡一号的Y(II)荧光量子产率低于0.200，而夏黑、美人指、瑞都红玉的Y(Ⅱ)荧光量子产率都超过0.400，其余品种的Y(Ⅱ)荧光量子产率则是在0.200～0.400。

表3 15个葡萄品种的叶绿素荧光特性比较

所测得的15 种葡萄的qP 值呈现出了两极性，蜀葡一号的qP 值为0.316，小于0.400；而美人指、瑞都红玉、红提的qP值则超过了0.700，这3种葡萄的qP值显著高于其他葡萄品种。最大光合量子产量（Fv/Fm）中，巨峰葡萄的比值最高，达到了0.831；红巴拉多的比值最低，为0.799；其余品种的Fv/Fm 值均保持在0.750～0.850 之间。在ETR 方面最高的品种是瑞都红玉，为102.533；其次是美人指，为100.867；最低的是蜀葡一号，为29.533；瑞都红玉和美人指的ETR 数值显著高于大多数品种。

3 讨论与结论

在弱光条件下，光照条件差，葡萄叶片气孔较正常光照下会有所关闭，导致叶片吸收CO2的量减少，从而使叶片的光合能力减弱，同时叶片蒸腾速率和气孔导度对光合强度响应变慢，此时光合作用需要的CO2就从胞间中获取，因此弱光下葡萄植株胞间CO2浓度高、气孔导度大、光合速率强、蒸腾速率高的品种耐弱光能力较好。综合分析不同葡萄品种的胞间CO2浓度、气孔导度、光合速率、蒸腾速率，可知耐弱光能力强的葡萄品种有夏黑、巨峰、蜀葡一号、克伦生和巨玫瑰。

贾杨等[12]和高超奇等[13]研究表明暗呼吸速率是影响光补偿点的主要因素；李瑛等认为LCP 值越小，对弱光适应能力越好，暗呼吸速率低的植物，在弱光环境下，表现为光合同化能力更强[11]。LCP 和暗呼吸速率可以作为耐弱光品种筛选的依据，耐弱光品种具有低LCP 和低暗呼吸速率的共性或特征[11]。LCP 值处在0～10 μmol·m-2·s-1的品种有玫瑰香、巨峰、夏黑、金手指、户太八号、巨玫瑰、蜀甫一号和阳光玫瑰，这些品种的暗呼吸速率同样也很低。

在本试验中15 个葡萄品种的最大光合量子产量（Fv/Fm）都维持在0.800上下，qP值呈现两极化趋势。夏黑、美人指、瑞都红玉3 个品种的Y(Ⅱ)荧光量子产率突破了0.400，其余品种都在0.200 左右浮动。最大光合量子产量（Fv/Fm）、qP 值、Y(Ⅱ)荧光量子产率与葡萄的耐弱光性没有明显的相关性，这与张守仁[14]的研究结果相一致。在ETR 方面，美人指和瑞都红玉的值超过了100.000，而蜀葡一号的ETR 值只有29.533，是所有葡萄品种的最低值。叶绿素荧光参数与ψ、k、Pm、Rd 之间没有明显的相关性，对于葡萄的耐弱光性强弱比较的参考意义不大。

综合试验结果来看，葡萄叶片的细胞间CO2含量、气孔导度、光合速率、蒸腾速率及LCP 值、暗呼吸速率、最大净光合速率等参数可以作为葡萄耐弱光性强弱的参考，并根据这些参数选出耐弱光能力较好的葡萄品种有夏黑、巨峰、蜀葡一号。