4 种重楼属植物的光合特性探究

陈晗琪，梅文亚，宋 荣，严 蓓，朱春晓，胡政辉，李华军，蒋恒波

（1.湖南农业大学，湖南 长沙 410128；2.湖南省农业环境生态研究所, 湖南 长沙 410125；3.桃江县三堂街镇农业综合服务中心，湖南 益阳 413411；4.新田县中医医院，湖南 永州425799）

重楼为我国传统名贵中药材，具有清热解毒、消肿止痛、凉肝定惊等功效，《中华人民共和国药典》2020 版记载重楼基源植物为百合科植物云南重楼或七叶一枝花的干燥根茎[1]。近年来随着市场需求增加，重楼野生资源被过度采摘，而且由于药用重楼生长周期长，因此该植物蕴藏量快速下降，逐渐无法满足市场需求[2-3]。全世界重楼属植物共有24种、12 个变种和2 个变型，我国种类最多，有19种、12 个变种和2 个变型，尤其西南各省区分布的种类和资源极为丰富[4]，重楼属植物中有药用记载的有11 种[5]，均含甾体皂苷类、三萜类、黄酮类等多种化学成分，具有镇痛、止血、免疫调节、抗肿瘤、抑菌等活性[6-8]。因此，为保证重楼用药用量，可选择具有药用记载的重楼属植物，作为新药源或替代资源开发利用。

野生重楼生长条件苛刻，人工繁育栽培是保证重楼药源植物产量的主要途径之一，目前重楼属植物人工栽培方式多为林下种植，但林下光照强度通常较弱，不少学者对林下种植重楼的光合作用和生理等进行了研究，洪春桃等[9]通过研究4 a 龄华重楼在不同遮阴处理下的光合作用，发现华重楼光合速率（Pn）在林下栽培时最高；高成杰等[10]通过对不同海拔地区人工荫棚种植下滇重楼叶片光合特性的研究，发现不同海拔下滇重楼叶片净光合速率日变化曲线呈不明显的“双峰”曲线，光合午休出现在14：00 左右；同时对3 a 龄幼龄期滇重楼和8 a 龄成熟期滇重楼光合生理指标进行测定[11]，发现幼龄期和成熟期滇重楼叶片净光合速率均存在“午休”现象，成熟期滇重楼叶片Pn 和最大净光合速率（Pnmax）均高于幼龄期叶片，但幼龄期滇重楼对弱光的利用率更高。目前，湖南省内种植的重楼属植物主要有多叶重楼（Paris polyphyllavar.polyphylla）、亮 叶 重 楼（Paris nitida）、 球 药 隔 重 楼（Paris fargesii）和华重楼（Paris polyphyllavar.chinensis）等，因此，笔者以多叶重楼、亮叶重楼、球药隔重楼和华重楼为试验材料，对其光合特性相关指标进行测定，以期精准掌握重楼属植物的光合生态习性，为重楼属植物人工林下栽培的优良种质资源选育及高效科学栽培管理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为多叶重楼、亮叶重楼、球药隔重楼和华重楼，于2022 年采自湖南省益阳市安化县重楼种植基地，经湖南省农业环境生态研究所鉴定，符合试验要求。

1.2 试验方法

将重楼种植基地按照不同品系进行划分，每品系重楼基地采用完全随机区组设计，以0.333 hm2为一个处理单元，重复3 次。各处理单元随机选取生长良好、长势基本一致的重楼植株3 株做好标记。

1.2.1 光合速率相关指标的测定 于2022 年4 月中旬晴好天气8：00—18：00 采用LI-6400XT 光合作用测量系统，将重楼形态学上端往下数第3 片成熟的功能叶作为供试叶片，选择红蓝光源，光子通量为实时通量，待实时光强下的光合作用稳定后，每隔2 h 测定一次，分别读取3 次，重复5 次[12]。记录植株的净光合速率（Pn）、胞间 CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、气孔限制值（Ls）、叶片水气压亏缺（Vpdl）、光合有效辐射（QPAR）以及水分利用效率（WUE=Pn/Tr）、光能利用率（LUE=Pn/QPAR）等。

1.2.2 光响应曲线的测定 于晴好天气9：00—11：30 采用LI-6400XT 便携式光合作用测量系统，将重楼形态学上端往下数第3 片成熟的功能叶作为供试叶片，选择红蓝光源，先用800 μmol/(m2·s)光强的红蓝光源诱导叶片30 min 后，再测定光量子通量密度（PAR）在2 000、1 800、1 500、1 200、 1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol/(m2·s) 12个光强梯度下的数据，重复3 次，采用叶子飘等[13]的双曲线修正模型对光响应曲线进行拟合，计算各植株最大净光合速率（Pnmax）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、暗呼吸（Rd）及表观量子效率（AQE）等。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 2019 和SPSS 26.0 软件对数据进行统计分析，Duncan 多重比较法进行差异显著性分析，Excel 2019 进行相关制图。

2 结果与分析

2.1 4 种重楼属植物的净光合速率日变化差异

4 种重楼属植物的净光合速率（Pn）日变化如图1 所示，球药隔重楼净光合速率随着时间变化呈先升后降的趋势，16：00 时净光合速率有最高值，为“单峰”曲线；多叶重楼、亮叶重楼以及华重楼净光合速率日变化则为“双峰”曲线，其中多叶重楼在12：00 和16：00 达到峰值，亮叶重楼与华重楼的净光合速率趋势基本一致，均在12：00 出现“午休”现象，光合速率下降，后随着外界光照辐射强度降低，亮叶重楼在14：00 有最大净光合速率，华重楼在16：00 有最大净光合速率。

图1 4 种重楼属植物的净光合速率日变化

2.2 4 种重楼属植物的胞间CO2 浓度和叶片水气压亏缺日变化差异

4 种重楼属植物胞间CO2浓度（Ci）和叶片水气压亏缺（Vpd）日变化如图2 所示，多叶重楼胞间CO2浓度随时间变化呈下降趋势，亮叶重楼、球药隔重楼以及华重楼胞间CO2浓度在8：00—10：00先下降、10：00—12：00 上升、12：00—18：00 又下降，整体变化趋势与净光合速率相反。4 种重楼属植物胞间 CO2浓度均在8：00 时有最大值、18：00 时有最小值。4 种重楼属植物的叶片水气压亏缺则呈先下降后上升再下降趋势，与胞间 CO2浓度变化规律相似，分别在8：00 和18：00 有最大值和最小值。

图2 4 种重楼属植物的胞间CO2 浓度（A）、叶片水气压亏缺（B）日变化

2.3 4 种重楼属植物的气孔导度和蒸腾速率日变化差异

4 种重楼属植物气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）日变化如图3 所示，多叶重楼气孔导度和蒸腾速率随时间变化为明显的“双峰”曲线，亮叶重楼、球药隔重楼以及华重楼气孔导度和蒸腾速率则随时间变化呈先升后降趋势，4 种重楼属植物的气孔导度与蒸腾速率日变化规律相同。

图3 4 种重楼属植物气孔导度（A）、蒸腾速率（B）日变化

2.4 4 种重楼属植物的气孔限制值日变化差异

4 种重楼属植物气孔限制值（Ls）日变化如图4所示，多叶重楼气孔限制值随时间变化呈上升趋势，亮叶重楼、球药隔重楼以及华重楼气孔限制值则随时间变化呈先升后降再上升趋势，变化趋势与胞间CO2浓度变化规律相反。

图4 4 种重楼属植物气孔限制值日变化

2.5 4 种重楼属植物的光合特征参数差异

由表1 可知，除叶片水气压亏缺、气孔限制值、水分利用率外，其余光合特征参数在不同种植物间均存在显著性差异。其中，多叶重楼和球药隔重楼净光合速率显著大于亮叶重楼和华重楼；多叶重楼的胞间CO2浓度最大，为285.23 μmol/(m2·s)，显著大于亮叶重楼的233.72 μmol/(m2·s)，球药隔重楼和华重楼胞间CO2浓度无显著性差异；多叶重楼气孔导度为0.091 μmol/(m2·s)，显著高于亮叶重楼、球药隔重楼和华重楼；多叶重楼的蒸腾速率最高，为1.10 μmol/(m2·s)，也显著高于华重楼、亮叶重楼和球药隔重楼的，亮叶重楼的蒸腾速率最低，与球药隔重楼差异不显著，但二者均显著低于多叶重楼和华重楼；多叶重楼和球药隔重楼的光能利用率显著大于亮叶重楼和华重楼。

表1 4 种重楼属植物光合指标参数的比较

2.6 4 种重楼属植物的光响应曲线及其相关参数差异

4 种重楼属植物光响应曲线差异如图5 所示，4种重楼属植物植株叶片的Pn-PAR 曲线拟合较好，在光照强度为0～500 μmol/(m2·s) 时，净光合速率（Pn）均随光合有效辐射（PAR）增大而呈直线迅速上升，在光照强度为500～1 000 μmol/(m2·s) 时，缓慢增长至最大净光合速率，此时的PAR 为光饱和点（LSP），当植株到达LSP 时，Pn 值保持相对稳定或有略微下降，其中亮叶重楼、球药隔重楼、华重楼在光照强度为1 000～2 000 μmol/(m2·s) 时Pn 值基本维持稳定，多叶重楼则有明显下降趋势。

图5 4 种重楼属植物的光响应曲线

由表2 可知，华重楼的暗呼吸速率和光补偿点最高，分别为0.511 和5.56 μmol/(m2·s)，4 种重楼属植物的最大净光合速率在6.13～7.03 μmol/(m2·s)之间浮动，其中亮叶重楼的最大净光合速率最大，华重楼的最小；4 种重楼的光饱和点在644.14～2 345.17 μmol/(m2·s) 之间浮动，其中亮叶重楼的光饱和点最高，说明亮叶重楼利用强光能力强；4 种重楼的光补偿点在2.72～5.56 μmol/(m2·s) 之间浮动，球药隔重楼光补偿点最低，说明其更适应弱光条件。

表2 光响应曲线相关参数

3 结论与讨论

多叶重楼、亮叶重楼、球药隔重楼和华重楼中胞间CO2浓度和叶片水气压亏缺（Vpd）日变化规律相似，与净光合速率呈相反变化规律，其中球药隔重楼的净光合速率呈“单峰”曲线，其他三种重楼属植物均为“双峰”曲线，均符合重楼属植物的光合作用特征表现[14]，表明4 种重楼属植物在湖南省光合生长状态良好。但多叶重楼和球药隔重楼净光合速率和光能利用率显著大于亮叶重楼和华重楼，说明多叶重楼和球药隔重楼光合作用能力较强[15-16]。其中多叶重楼光饱和点最低，更适应弱光环境，但多叶重楼蒸腾速率高，蒸腾速率的增加会引起根部供水速率滞后于叶面蒸腾速率[17]，导致多叶重楼抗旱性较弱。净光合速率中球药隔重楼呈“单峰”曲线，不存在光合“午休”现象，其光饱和点高于外界实时光照强度，重楼属植物属阴生植物，对于光照要求比较高，4 种重楼属植物中球药隔重楼光饱和点与生长期的日照条件相适应，说明球药隔重楼利用强光能力强，综合比较球药隔重楼更适宜在湖南引种栽培。